En nomenclatura filogenética, las gunnéridas (Gunneridae) son un gran grupo de eudicotiledóneas llamadas también eudicotas nucleares (en inglés core eudicots) por casi todos los trabajos sobre filogenia de las angiospermas. Comprenden un grupo extremadamente amplio y diverso de angiospermas, con un gran variabilidad en el hábito, morfología, química, distribución geográfica y otros atributos. La sistemática clásica, basada únicamente en información morfológica, no fue capaz de reconocer este grupo. De hecho, la circunscripción de las gunnéridas como un clado está basada en una fuerte evidencia a partir de los datos de análisis moleculares.[3][4][5]​ El clado está compuesto por Gunnerales más la totalidad del clado de las pentapétalas.[6]

 
Eudicotas nucleares

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Eudicotyledoneae
(sin rango): Gunneridae
Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis & Walter S. Judd.[1]
Clados y órdenes[2]

Descripción editar

A pesar de que las gunnéridas no fueron originalmente identificadas sobre la base de evidencia morfológica, las investigaciones subsecuentes han identifciado una serie de atributos que son característicos del grupo. Los mismos incluyen la evolución de flores organizadas de un modo predecible con un número de piezas estable —o sea, flores con cinco o un múltiplo de cinco piezas en cada ciclo; una clara diferenciación entre pétalos y sépalos, el doble número de estambres que de pétalos y un gineceo de tres a cinco carpelos típicamente fusionados, al menos parcialmente—,[7]​ producen ácido elágico y ácido gálico y, aparentemente, también se caracterizan por la duplicación de genes para identidad de órgano, incluyendo los homólogos de los genes de Arabidopsis Apetala3 y Apetala1.[8][9][10]

Diversidad editar

Gunnerales editar

Comprende dos familias pequeñas, Gunneraceae (Gunnera con aproximadamente 40 especies) y Myrothamnaceae (Myrothamnus, con dos especies). Este clado fue identificado basado en evidencia molecular, ya que -de hecho- ambos géneros difieren mucho en su morfología. Gunneraceae tiene un perianto dímero (o sea, el cáliz y la corola tienen dos piezas o un múltiplo de dos piezas), Este carácter lo comparten con muchos linajes de eudicotiledóneas basales, como Buxaceae, Trochodendraceae y Proteaceae y es frecuente y probablemente ancestral en las ranunculales.[11][12][13]​ El hecho de que gunnerales sea el clado hermano de las pentapétalas (o sea, las restantes gunnéridas) implica que el perianto pentámero típico de éstas ha derivado de ancestros dímeros.[14]

Pentapétalas editar

Comprenden un grupo extremadamente amplio y diverso que reúne alrededor del 65% de la riqueza de especies de las angiospermas, con una gran variabilidad en el hábito, morfología, química, distribución geográfica y otros atributos. La sistemática clásica, basada únicamente en información morfológica, no fue capaz de reconocer este grupo. De hecho, la circunscripción de las pentapétalas como un clado está basada en una fuerte evidencia obtenida a partir de los datos de análisis moleculares de ADN.[3][4][5]​ El clado de las pentapétalas está compuesto por los órdenes Berberidopsidales —incluyendo a la familia Aextoxicaceae[15][16]Caryophyllales, Santalales y Saxifragales, la familia Dilleniaceae y todos los integrantes de los clados Asteridae y Rosidae.[6]

Relaciones filogenéticas editar

El siguiente cladograma que resume las relaciones filogenéticas dentro del clado de las pentapétalas y este clado.[17][18]

Gunneridae 

Gunnerales

Pentapetalae

Dilleniales

Superrosidae 

Saxifragales

Vitales

Rosidae 

Fabidae

Malvidae

Superasteridae 

Santalales

Berberidopsidales

Caryophyllales

Asteridae 

Cornales

Ericales

Lamiidae

Campanulidae

Referencias editar

  1. Gunneridae D.E. Soltis, P.S. Soltis & W.S. Judd. En: P.D. Cantino, J.A. Doyle, S.W. Graham, W. S. Judd, R.G. Olmstead, D. E. Soltis, P.S. Soltis & M.J. Donoghue. 2007. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. Taxon 56 (3) 822–846
  2. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  3. a b Hoot, S. B., S. Magallón, and P. R. Crane. 1999. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosomal DNA sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32
  4. a b Savolainen, V., M. W. Chase, C. M. Morton, D. E. Soltis, C. Bayer, M. F. Fay, A. De Bruijn, S. Sullivan, and Y.-L. Qiu. 2000a. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Systematic Biology 49: 306-362
  5. a b Soltis, D. E., P. S. Soltis, M. W. Chase, M. E. Mort, D. C. Albach, M. Zanis, V. Savolainen, W. J. Hahn, S. B. Hoot, M. F. Fay, M. Axtell, S. M. Swensen, L. M. Prince, W. J. Kress, K. C. Nixon, and J. S. Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Botanical Journal of the Linnean Society 133: 381-461.
  6. a b P.D. Cantino, J.A. Doyle, S.W. Graham, W. S. Judd, R.G. Olmstead, D. E. Soltis, P.S. Soltis & M.J. Donoghue. 2007. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. Taxon 56 (3) 822–846
  7. Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, and M. J. Donoghue. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts, USA.
  8. Kramer, E. M., R. L. Dorit, and V. F. Irish. 1998. Molecular evolution of genes controlling petal and stamen development: Duplication and divergence within the APETALA3 and PISTILLATA MADS-box gene lineages. Genetics 149: 765-783.
  9. Litt, A., and V. Irish. 2003. Duplication and diversification in the APETALA1/FRUITFULL floral homeotic gene lineage: implications for the evolution of floral development. Genetics 165: 821-833.
  10. Soltis, P. S., D. E. Soltis, M. W. Chase, P. K. Endress, and P. R. Crane. 2004. The diversification of flowering plants. In J. Cracraft and M. J. Donoghue [eds.], The tree of life. Oxford University Press, Oxford, UK.
  11. van Tieghem, P. 1897. Sur les Buxaées. Annales des Sciences Naturelles Botanique. Série 8, 5: 289-338.
  12. Drinnan, A. N., P. R. Crane, and S. B. Hoot. 1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and Evolution 8 (Supplement): 93-122
  13. Douglas, A., and S. C. Tucker. 1996. Comparative floral ontogenies among Persoonioideae including Bellendena (Proteaceae). American Journal of Botany 83: 1528-1555.
  14. DeCraene, L. P. R. 2004. Floral development of Berberidopsis corallina: a crucial link in the evolution of flowers in the core eudicots. Annals of Botany 94: 741-751.
  15. Hilu, K.W., Borsch, T., Müller, K., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Savolainen, V., Chase, M.W., Powell, M.P., Alice, L.A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T.A.B., Rohwer, J.G., Campbell, C.S. & Chatrou, L.W. 2003. Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. Amer. J. Bot. 90: 1758–1776.
  16. Soltis, D.E., Soltis, P.S., Chase, M.W., Mort, M.E., Albach, D.C., Zanis, M., Savolainen, V., Hahn, W.H., Hoot, S.B., Fay, M.F., Axtell, M., Swensen, S.M., Prince, L.M., Kress, W.J., Nixon, K.C. & Farris, J.S. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381–461.
  17. Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Archivado el 17 de mayo de 2017 en Wayback Machine.
  18. Michael J. Moore, Nasr Hassan, Matthew A. Gitzendanner, Riva A. Bruenn, Matthew Croley, Alexia Vandeventer, James W. Horn, Amit Dhingra, Samuel F. Brockington, Maribeth Latvis, Jeremy Ramdial, Roolse Alexandre, Ana Piedrahita, Zhenxiang Xi, Charles C. Davis, Pamela S. Soltis and Douglas E. Soltis. Analysis of the Plastid Inverted Repeat for 244 Species: Insights into Deeper-Level Angiosperm Relationships from a Long, Slowly Evolving Sequence Region (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).. International Journal of Plant Sciences. Vol. 172, No. 4 (May 2011), pp. 541-558