Un virusoide o ARN satélite es una pequeña molécula de ARN parásita de tipo viroide que se encuentra encapsulada como polizón en ciertos virus, con secuencias de ARN de mayor tamaño, lo que se denomina un virus asistente, el cual hospeda al virusoide y es necesario para que este produzca una infección exitosa. En la taxonomía del ICTV los virusoides constituyen su propio dominio Ribozyviria que se clasifica en una familia, siete géneros y 15 especies. El nombre del dominio se debe a que se replican a través de ribozimas.[1]

 
Virusoide

Estructura de virusoides y viroides. Los virusoides son estructuralmente similares a los viroides.
Taxonomía
Dominio: Ribozyviria
Familia: Kolmioviridae[1]
Clasificación de Baltimore

El ARN circular del virusoide es extremadamente pequeño, solo unos cientos de nucleótidos, pues no necesita genes para nada, salvo para replicarse. Los virusoides son generalmente viroides que se volvieron dependientes de virus. Los virusoides al igual que los viroides para su replicación usan el mecanismo de replicación en círculo rodante. La replicación se produce en círculo rodante a través de ribozimas propias que actúan en cis, sin transcripción de ADN es decir (ARN-ARN) mediada en algunos casos por una polimerasa del virus auxiliar (RdRP o RT), sin codificación de proteínas. Los virusoides están asociados a virus de plantas y animales de ARN o virus ADN bicatenario retrotranscrito, aunque en 2022 un estudio de metagenómica ha detectado muchos ARN virusoides no descubiertos que estarían asociados a virus de bacterias y hongos, incluido los virus sin cápside o plásmidos de ARN de la familia Mitoviridae, así como también los virus ADN monocatenario del filo Cressdnaviricota.[2]

Aunque son estudiados en virología, no se les considera verdaderos virus sino partículas subvirales, por necesitar de otros virus para propagarse. Por esto, en las clasificaciones de virus aparecen con el término de "ARN satélite circular". De hecho, el término virusoide ha sido también usado genéricamente para referirse a todos los ácidos nucleicos satélites.

El virusoide más conocido es el VHD o virus de la Hepatitis D.

Los análisis filogenéticos y de homología basados en diferentes tipos de ARNs sugieren que los virusoides comparten un origen monofilético con los viroides y que ambos descienden de un ancestro común.[3]​ Una filogenia basada en una alineación ajustada manualmente en 2001 sugiere que los virusoides pueden formar un clado propio como grupo hermano de la familia de viroides Avsunviroidae, que también posee ribozimas con cabeza de martillo.[4]​ Los análisis filogenéticos también sugieren que las entidades de tipo viroide dieron origen a las retrozimas, un tipo de retrotransposón que se replica a través de una ribozima con cabeza de martillo presente en las plantas y animales y a los retroviroides un tipo de elemento genético móvil derivado de un viroide unido con el ADN y transcriptasa inversa de un caulimovirus, encontrado en los claveles.[5]

Los virusoides y viroides se consideran reliquias de la primera fase del mundo de ARN, porque ambos carecen de homología con moléculas de ARN celulares, tienen una replicación basada únicamente en el ARN y propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el caldo primigenio y ambos se replican en su mayor parte a través de ribozimas consideradas las primeras moléculas de ARN en surgir.[6][7]​ Por otra parte, se ha sugerido que los agentes similares a viroides descubiertos en bacterias llamados obeliscos, forman su propio grupo alejado de los viroides.

El árbol filogenético de los virusoides, hallado en 2020 obtiene los siguientes resultados.[8]

Pan-Viroidia

Obeliscos

Viroidia

Pospiviroidae

Avsunviroidae

Ribozyviria
Deltavirus

Deltavirus peruense

Deltavirus italiense

Deltavirus taiwanense

Deltavirus japanense

Deltavirus cameroonense

Deltavirus senegalense

Deltavirus carense

Deltavirus togense

Virus de la Hepatitis D

Thurisazvirus

Daletvirus

Deevirus

Dobrovirus

Daazvirus

Dagazvirus

Dalvirus

Clasificación editar

Se han descrito los siguientes géneros de virusoides que se clasifican bajo los siguientes nombres:[9]

Véase también editar

Referencias editar

  1. a b Create one new realm Ribozyviria including one new family Kolmioviridae including genus Deltavirus and seven new genera for a total of 15 species. ICTV.
  2. Benjamin D. Lee, Uri Neri, Simon Roux, Yuri I. Wolf, Antonio Pedro Camargo, Mart Krupovic, RNA Virus Discovery Consortium, Peter Simmonds, Nikos Kyrpides, Uri Gophna, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin, (2022). A vast world of viroid-like circular RNAs revealed by mining metatranscriptomes. Biorxiv.
  3. Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (1991). Phylogeny of viroids, viroidlike satellite RNAs, and the viroidlike domain of hepatitis delta virus RNA.. PNAS.
  4. Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (agosto de 2001). «"Análisis filogenético de ARN satélite de viroides y similares a viroides de plantas: una reevaluación". Revista de evolución molecular . 53 (2): 155-159. doi : 10.1007 / s002390010203 . PMID 11479686 . S2CID 779074 .». 
  5. Ricardo Flores, Beatriz Navarro, Pedro Serra, Francesco Di Serio (2022). A Scenario for the Emergence of Protoviroids in the RNA World and for Their Further Evolution into Viroids and Viroid-Like RNAs by Modular Recombinations and Mutations. Oxford Academic.
  6. Viroids and virusoids: relics of the RNA world. SciELO.
  7. Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (18 de junio de 2014). «Viroids: survivors from the RNA world?». Annu. Rev. Microbiol. 68: 395-414. PMID 25002087. doi:10.1146/annurev-micro-091313-103416. 
  8. «Deltavirus de mamíferos sin coinfección por hepadnavirus en el roedor neotropical Proechimys semispinosus». Actas de la Academia Nacional de Ciencias. julio 2020. doi:10.1073/pnas.2006750117. 
  9. «Virus Taxonomy: 2020 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés).