Crocodilia

orden de grandes saurópsidos (reptiles) arcosaurios
(Redirigido desde «Cocodrilo»)

Los crocodilios (Crocodilia) son un orden de grandes reptiles predadores semiacuáticos. El orden incluye a los cocodrilos (familia Crocodylidae), los aligátores y caimanes (familia Alligatoridae) y los gaviales (familia Gavialidae). Aunque a menudo se utiliza para referirse a todos ellos, de forma estricta el término 'cocodrilo' se refiere solo a los miembros de la familia Crocodylidae.

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Crocodilios
Rango temporal: Cretácico superior-Holoceno
Crocodilia collage.jpg
Izquierda arriba: Cocodrilo marino (Crocodylus porosus); derecha: caimán del Misisipi (Alligator mississippiensis); izquierda abajo: gavial (Gavialis gangeticus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Superorden: Crocodylomorphate
Orden: Crocodilia
Owen, 1842
Distribución
Distribución geográfica
Distribución geográfica
Subgrupos
Sinonimia

Crocodylia[1]

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Aparecieron durante el Cretácico superior (división Campaniense) hace 83,5 millones de años y son los parientes vivos más próximos de las aves, ya que los dos grupos son los únicos arcosaurios existentes conocidos.

Son reptiles con forma de grandes lagartos, de cuerpo robusto, morro prominente largo y plano, cola comprimida lateralmente y ojos, oídos y fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Buenos nadadores, pueden moverse en tierra andando separando el cuerpo de tierra o arrastrando el cuerpo, mientras que las especies de menor tamaño incluso pueden galopar. Su piel es gruesa y está cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos, tipo estaca y una poderosa mordida. El corazón tiene cuatro cámaras y, de forma similar a las aves, un sistema de circulación de aire unidireccional en los pulmones, pero al igual que otros reptiles no aviares, son ectotermos.

Se encuentran principalmente en las tierras bajas de la zona intertropical, pero los aligátores también viven en el sureste de los Estados Unidos y en el río Yangtsé en China. Son fundamentalmente carnívoros, se alimentan de animales como peces, crustáceos, moluscos, aves y mamíferos; algunas especies, como el gavial del Ganges (Gavialis gangeticus), tienen una alimentación especializada, mientras que otras, como el cocodrilo marino (Crocodylus porosus), tienen dietas generalizadas. Son animales generalmente solitarios y territoriales, aunque pueden realizar una alimentación cooperativa. Durante la reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles. Las hembras ponen huevos en agujeros o en montículos y, a diferencia de la mayoría de los demás reptiles, cuidan a sus crías recién nacidas.

Existen ocho especies de crocodilios de las que hay constancia de ataques a humanos, la mayoría por parte del cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus). Los seres humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de este orden de reptiles, fundamentalmente a causa de la caza y la destrucción de su hábitat, aunque la cría en granjas ha reducido en gran medida el comercio ilícito de pieles de animales salvajes. Las representaciones artísticas y literarias de estos reptiles aparecen en las culturas humanas de todo el mundo desde al menos el Antiguo Egipto; la primera mención conocida de la historia de que los cocodrilos lloran por sus víctimas fue en el siglo IX, el mito fue difundido por personajes como Juan de Mandeville en 1400 y posteriormente por autores como William Shakespeare a finales del siglo XVI y principios del XVII.

Índice

EtimologíaEditar

Durante décadas se ha utilizado indistintamente Crocodilia y Crocodylia como nombre del orden, empezando por la nueva descripción del grupo realizada por Schmidt a partir del término en desuso Loricata.[2]​ Schmidt utilizó el término más antiguo Crocodilia, basado en el nombre original del grupo que le había asignado Owen.[3]​ Poco después Wermuth optó por utilizar Crocodylia como nombre más adecuado para describir el grupo,[4]​ basándose en el nombre del género tipo Crocodylus (Laurenti, 1768).[5]​ Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, argumentó con firmeza en favor de Crocodylia como nombre más adecuado del grupo.[6]​ Sin embargo, hasta la llegada de la cladística y la clasificación filogenética no se dieron justificaciones más sólidas para optar una ortografía u otra.[7]

Antes de 2003 Crocodilia/Crocodylia era un grupo que comprendía tanto a los animales actuales (el grupo corona) como a sus parientes más lejanos que actualmente están situados en los grupos más grandes Crocodylomorpha y Pseudosuchia.[7]​ Bajo esta definición actual Crocodylia está restringido solo a los antepasados más recientes de los cocodrilos actuales (aligatóridos, crocodílidos y gaviálidos).[7]​ Esta distinción la hacen fundamentalmente los paleontólogos que estudian la evolución de los cocodrilos, por lo que las ortografías Crocodilia y Crocodylia todavía se utilizan indistintamente en la literatura neontológica.[n 1]

Crocodilia[3]​ y el nombre común en español 'cododrilo'[n 2]​ provienen del latín crocodīlus, y este del griego κροκόδειλος (krokódeilos),[10]​ que significa lagarto y cocodrilo del Nilo.[11]​ Crocodylia, tal como lo acuñó Wermuth,[4]​ por el género Crocodylus, parece que deriva del antigo griego κρόκη (kroke),[12]​ 'grava' o 'guijarro', y de δρîλος o δρεîλος (drĩlos), 'lombriz'. El nombre puede referirse al hábito de estos animales de tomar el sol en las riberas de grava del Nilo.[13]

Morfología y fisiologíaEditar

 
Los crocodilios, como este caimán de anteojos, pueden esconderse bajo el agua mostrando en la superficie solo sus fosas nasales, ojos y oídos.

Su tamaño va desde los 1-1,5 m de longitud de las especies de los géneros Paleosuchus y Osteolaemus, hasta los 7 m y 2000 kg de peso del cocodrilo marino (Crocodylus porosus), aunque algunas especies prehistóricas como Deinosuchus, del Cretácico superior, eran todavía más grandes, llegando a alcanzar alrededor de 11 m de longitud y 3450 kg de peso.[14][15]​ Suelen presentar dimorfismo sexual, con los machos mucho más grandes que las hembras.[16]​ Aunque con cierta diversidad en la forma del morro y los dientes, todas las especies de este orden tienen esencialmente la misma morfología corporal.[15]​ Tienen un cuerpo robusto, de forma similar a los lagartos, con morros alargados y aplanados y colas comprimidas lateralmente.[16]​ Sus extremidades son de tamaño reducido; las patas delanteras tienen cinco dedos sin o con poca o membrana interdigital y las traseras tienen cuatro dedos palmeados y un quinto rudimentario.[17]​ El esqueleto es típico de los tetrápodos, aunque el cráneo, la pelvis y las costillas son especializados;[16]​ en concreto, los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el tórax se colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de alimentos,[18]​ o más aire en los pulmones.[19]​ Ambos sexos tienen cloaca, una única cámara y una salida en la base de la cola en la que se abren los tractos intestinal, urinario y genital.[16]​ Este alberga el pene en los machos y el clítoris en las hembras;[20]​ el pene de los crocodilios está permanentemente erecto y depende de los músculos cloacales para la eversión y de ligamentos elásticos y un tendón para el retroceso.[21]​ Los testículos y los ovarios se encuentran cerca de los riñones.[22]

Los ojos, las orejas y las fosas nasales están situados en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte del cuerpo bajo el agua.[23]​ Los ojos cuentan con tapetum lucidum, que mejora la visión en condiciones de poca luz.[17]​ La vista es bastante buena al aire, pero se debilita significativamente bajo el agua.[24]​ Mientras que en otros vertebrados la fóvea es generalmente circular, en los crocodilios es una barra horizontal de receptores apretados en medio de la retina. Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos; además, unas glándulas en la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene el ojo limpio; cuando salen del agua, esta sustancia se seca y puede confundirse con «lágrimas».[17]

Las orejas están adaptadas para oír tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por solapas que pueden abrirse o cerrarse mediante músculos.[25]​ Tienen un amplio rango de audición, con una sensibilidad comparable a la mayoría de las aves y muchos mamíferos.[26]​ Tienen una sola cámara olfativa y el órgano de Jacobson está ausente en los adultos,[27]​ lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Experimentos conductuales y con olfatómetro indican que detectan sustancias químicas tanto transportadas por el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua aumentan su capacidad para detectar sustancias olorosas volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del piso de la faringe.[28][29]​ Un bien desarrollado nervio trigémino les permite detectar las vibraciones en el agua, como las que producen las presas potenciales.[30]​ La lengua no puede moverse libremente, sino que se mantiene en su lugar mediante una membrana plegada.[18]​ Aunque su cerebro es bastante pequeño, son capaces de un mayor aprendizaje que la mayoría de los reptiles.[31]​ Aunque carecen de las cuerdas vocales de los mamíferos y de la siringe de las aves,[32]​ los crocodilios pueden producir vocalizaciones al hacer vibrar tres aletas localizadas en la laringe.[33]

LocomociónEditar

 
Secuencia, de derecha a izquierda, de un cocodrilo del Nilo nadando.

Los crocodilios son excelentes nadadores; durante la locomoción acuática, su musculada cola realiza un movimiento ondular de lado a lado para impulsar al animal a través del agua, manteniendo las patas cerca del cuerpo para reducir el arrastre.[23][34]​ Cuando el animal necesita detenerse, maniobrar o avanzar en una dirección diferente, lo hace extendiendo las patas.[23]​ Generalmente nadan lentamente en la superficie o bajo el agua con suaves movimientos sinuosos de la cola, pero cuando son perseguidos o cuando persiguen a sus presas pueden moverse con rapidez.[35]​ No están tan bien adaptados para moverse en tierra; a diferencia de la mayoría de los reptiles tienen dos formas de locomoción terrestre distintas: el «paso alto» y el «paso bajo».[17]​ Las articulaciones del tobillo se flexionan de forma diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos de los primeros arcosaurios. Uno de los huesos superiores del tobillo, el astrágalo, se mueve con la tibia y el peroné. El otro, el calcáneo, es funcionalmente parte del pie y tiene un alvéolo en el que se ajusta una proyección del astrágalo. El resultado es que las patas se pueden mantener casi verticalmente debajo del cuerpo cuando están en tierra, y el pie puede girar durante la locomoción con un movimiento giratorio del tobillo.[36]

 
A diferencia de otros reptiles los crocodilios, como este caimán del Misisipi, pueden desplazarse con «paso alto», con las patas extendidas casi verticalmente.

El paso alto, con el vientre y la mayor parte de la cola separada del suelo, es una característica distintiva de este orden entre los reptiles actuales. Tiene cierto parecido con el andar de los mamíferos cuadrúpedos, con la misma secuencia de movimientos de las extremidades: anterior izquierda, posterior derecha, anterior derecha, posterior izquierda.[35]​ El paso bajo es similar al alto, pero sin elevar el cuerpo, aunque es bastante al caminar reptante de salamandras y lagartos. Pueden cambiar de una forma de desplazamiento a la otra instantáneamente, pero el paso alto es el medio habitual de locomoción en tierra. El animal puede elevar el cuerpo y usar esta forma inmediatamente, o puede dar uno o dos pasos bajos antes de elevar el cuerpo. A diferencia de la mayoría de los vertebrados terrestres, cuando los crocodilios aumentan su ritmo de desplazamiento, aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada pata (en lugar de la pata entera) se mueve hacia adelante; de esta manera, la longitud de la zancada aumenta mientras que la duración de la zancada disminuye.[37]

Aunque por lo general son lentos en tierra, pueden realizar breves carreras y algunos pueden alcanzar velocidades de 12 a 14 km/h en distancias cortas.[38]​ Pueden efectuar una rápida entrada en el agua desde un terreno fangoso echándose al suelo y moviendo el cuerpo de de un lado a otro y extendiendo las patas.[35][39]​ En algunas especies pequeñas, como el cocodrilo australiano de agua dulce (Crocodylus johnsoni), el paso en carrera puede llegar a un galope a saltos, lo que implica que las extremidades posteriores lanzan el cuerpo hacia adelante y las anteriores pasan a soportar el peso; a continuación, las extremidades posteriores se balancean hacia adelante a medida que la columna vertebral se flexiona dorsoventralmente, repitiéndose esta secuencia de movimientos.[40]​ Durante su desplazamientos en tierra pueden mantener el dorso y la cola derechos, ya que las escamas de la piel están unidas a las vértebras por músculos.[18]​ Ya sea en tierra o en el agua, pueden saltar presionando la cola y las patas traseras contra el sustrato y empujando.[23][41]

Mandíbulas y dientesEditar

 
Cráneo de un caimán del Misisipi.

La forma del hocico varía según la especie. Los cocodrilos pueden tener hocicos anchos o delgados, mientras que los de los caimanes y aligátores son en su mayoría anchos. Los gaviales tienen hocicos muy estrechos y alargados. Los músculos que cierran las mandíbulas son mucho más gruesos y poderosos que los que las abren.[16]​ Sus mandíbulas pueden ser cerradas por una persona con bastante facilidad, pero son extremadamente difíciles de abrir.[42]​ Los potentes músculos de cierre se unen en la la porción media de la mandíbula inferior y la articulación de la mandíbula se une a la articulación atlantooccipital, lo que permite que el animal pueda abrir mucho la boca.[18]

Tienen una fuerza de mordida de las más poderosas del reino animal. En un estudio publicado en 2003 se midió la fuerza de mordedura de un caimán del Misisipi que alcanzó los 9450 N.[43]​ En un estudio de 2012 la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada fue todavía mayor, alcanzando 16 000 N; este estudio no encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y más adecuadas para el cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordedura de Deinosuchus pudo haber llegado a los 100 000 N,[15]​ superior incluso que la de dinosaurios terópodos como Tyrannosaurus.[43]

Sus dientes varían desde romos y comprimidos hasta agudos y con forma de aguja.[15]​ Las especies de hocico ancho tienen dientes de distintos tamaños, mientras que las de hocico delgado son más uniformes. Los dientes de cocodrilos y gaviales tienden a ser más visibles que los de caimanes y aligátores cuando las mandíbulas están cerradas.[44]​ La forma más fácil de distinguir cocodrilos de caimanes es mirando su línea de la mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en cavidades de la mandíbula superior, por lo que cuando la boca está cerrada solo son visibles los dientes superiores. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en cavidades en la parte exterior de la mandíbula superior, con lo que cuando la boca está cerrada son visibles tanto los dientes superiores como los inferiores.[45]

Los crocodílios son polifiodontos[n 3]​ y pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en su ciclo de vida de 35 a 75 años.[48]​ Son los únicos vertebrados no mamíferos con alvéolos dentarios.[49]​ Junto a cada diente completamente desarrollado hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera, que se puede activar cuando sea necesario.[50]​ A medida que el animal envejece, el reemplazo de dientes se ralentiza significativamente y finalmente se detiene.[44]

PielEditar

 
Detalle de la piel de un cocodrilo del Nilo joven.

Su piel es gruesa y queratinizada y está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos, dispuestos en filas y patrones regulares. Estas escamas se producen continuamente por división celular en la capa inferior de la epidermis, la capa basal, y la superficie de los escudos individuales se desprende periódicamente. La superficie exterior de los escudos está compuesta de beta-queratina relativamente rígida, mientras que la región articular entre los escudos contiene solo alfa-queratina, más flexible.[51]

Muchos de los escudos estan reforzados con placas óseas conocidas como osteodermos, que son del mismo tamaño y forma que las escamas superficiales, pero se desarrollan debajo de ellas. Son más numerosas en el dorso y el cuello y pueden formar una armadura protectora. A menudo tienen crestas prominentes y ásperas cubiertas de resistente beta-queratina.[16]​ La mayor parte de la piel de la cabeza está fusionada al cráneo.[18]​ La piel del cuello y los flancos está floja, mientras que la del abdomen y la parte inferior de la cola está envuelta en escudos cuadrados planos y grandes dispuestos en hileras proporcionadas.[16][52]​ Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden absorber o irradiar calor durante la termorregulación.[16]​ Algunos estudios también sugieren que los iones alcalinos liberados en la sangre procedentes del calcio y el magnesio de estos huesos dérmicos actúan como un disolución reguladora durante las inmersiones prolongadas, cuando el aumento de los niveles de dióxido de carbono podría causar acidosis.[53]

Algunos escudos contienen un poro conocido como órgano sensorial tegumentario; cocodrilos y gaviales los tienen en gran parte de sus cuerpos, mientras que caimanes y aligátores solo los tienen en la cabeza. No se comprende del todo su función exacta, pero se cree que pueden ser órganos mecanosensoriales,[54]​ o que puedan producir una secreción oleosa que evite que el barro se adhiera a la piel. Hay prominentes glándulas tegumentarias pares en los pliegues de piel de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca, sobre las que se han propuesto varias funciones, como que pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que evidencias indirectas sugieren que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o el anidamiento.[16]​ La piel de los crocodilios es dura y puede resistir daños de conespecíficos y su sistema inmunitario es lo suficientemente eficaz como para curar las heridas en unos días.[55]

Sistema circulatorioEditar

Los crocodilios puede que tengan el sistema circulatorio más complejo de todos los vertebrados. Tienen un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos, algo inusual entre los reptiles actuales,[56]​ y una aorta izquierda y otra derecha que están conectadas por un orificio denominado foramen de Panizza.[n 4]​ Al igual que las aves y los mamíferos, tienen válvulas cardíacas que dirigen el flujo sanguíneo en una sola dirección a través de las cámaras del corazón. También tienen unas singulares válvulas dentadas que, cuando se unen, dirigen la sangre hacia la aorta izquierda y fuera de los pulmones, y luego de vuelta al cuerpo.[60]​ Este sistema circulatorio puede que permita que permanezcan sumergidos por más tiempo,[61]​ aunque esta explicación ha sido cuestionada.[62]​ Otras posibles razones para explicar su peculiar aparato circulatorio pueden ser la asistencia a sus necesidades de termorregulación, la prevención de los edemas pulmonares o una recuperación más rápida de la acidosis metabólica. Retener el dióxido de carbono dentro del cuerpo permite un incremento en la tasa de secreción de ácido gástrico, mejorando así la eficiencia de la digestión y haciendo más eficientes otros órganos gastrointestinales como el páncreas, el bazo, el intestino delgado y el hígado.[63]

Cuando se sumergen su frecuencia cardíaca disminuye a uno o dos latidos por minuto y se reduce el flujo de sangre a los músculos. Cuando sale a la superficie y toma aire, su ritmo cardíaco se acelera en segundos y los músculos reciben sangre recién oxigenada.[64]​ A diferencia de muchos mamíferos marinos, los crocodilios tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, los músculos reciben oxígeno cuando un incremento en la concentración de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina de la sangre libere oxígeno.[65]

Sistema respiratorioEditar

Vídeo de fluoroscopia de rayos X de una hembra de caimán del Misisipi que muestra la contracción de los pulmones durante la respiración.

Tradicionalmente se creyó que los crocodilios respiraban como los mamíferos, esto es, con un flujo de aire entrando y saliendo de forma mareal,[n 5]​ pero unos estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que en realidad respiran de forma más parecida a la de las aves, con el flujo de aire moviéndose en un circuito unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un crocodilio inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios, o vías respiratorias, que se bifurcan en pasadizos secundarios más angostos; el aire continúa moviéndose a través de estos y luego a vías aéreas terciarias aún más estrechas y después a otras vías respiratorias secundarias por las que no pasara la primera vez. Finalmente el aire fluye de regreso a las vías respiratorias primarias y se exhala. Estas válvulas aerodinámicas dentro del árbol bronquial se han propuesto como explicación de cómo los crocodilios pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de los sacos aéreos de las aves.[67][68]

Los pulmones están unidos al hígado y la pelvis por el músculo diafragmático (análogo al diafragma de los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite que el animal tome más aire, mientras que el músculo isquiopubiano hace que las caderas giren hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera y el músculo diafragmático tira del hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el músculo recto abdominal empuja las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro.[19][56][69][70]​ Debido a que los pulmones se expanden en el espacio que anteriormente ocupaba el hígado y se comprimen cuando vuelve a su posición original, este movimiento a veces se denomina «pistón hepático». Los crodilios también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones, controlando así su flotabilidad en el agua. El animal se hunde cuando tira de los pulmones hacia la cola y flota cuando los mueven hacia la cabeza; esto les permite moverse a través del agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a presas potenciales. Además, también pueden girar y retorcerse moviendo los pulmones lateralmente.[69]

Mientras nadan y bucean parece que utilizan la capacidad pulmonar más para la flotabilidad que para el almacenamiento de oxígeno.[56]​ Justo antes de sumergirse, el animal exhala aire para reducir su volumen pulmonar y conseguir una flotabilidad negativa.[71]​ Cuando se sumergen, las fosas nasales se cierran herméticamente.[17]​ Todas las especies de este orden tienen una válvula palatal, una solapa membranosa de piel en la parte posterior de la cavidad bucal que impide que el agua fluya hacia la garganta, el esófago y la tráquea,[16][17]​ lo que les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse.[17]​ Suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos, pero algunas especies pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales.[72]​Se desconoce la profundidad máxima que pueden alcanzar, pero los cocodrilos pueden sumergirse a por lo menos 20 m.[73]

Sistema digestivoEditar

Sus dientes están adaptados para atrapar y sujetar presas y tragan los alimentos sin masticar. El tracto digestivo es relativamente corto, ya que la carne es una sustancia bastante fácil de digerir. El estómago se divide en dos partes: una molleja muscular que tritura la comida y una cámara digestiva donde las enzimas actúan sobre ella.[74]​ El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene rugosidades para gastrolitos, que juegan un papel importante en la trituración y descomposición mecánica de los alimentos. La digestión se produce más rápidamente a temperaturas más elevadas.[23]​ Los crocodilios tienen una tasa metabólica muy baja, por lo que tienen bajos requerimientos energéticos, lo que les permite sobrevivir durante muchos meses con una única comida abundante, digiriendo la comida lentamente. Pueden soportar un ayuno prolongado, manteniéndose de la grasa almacenada entre comidas. Incluso los recién nacidos pueden sobrevivir unos 58 días sin comida, perdiendo el 23 % de su peso corporal durante este tiempo.[75]​ Un cocodrilo adulto necesita entre una décima y un quinta parte de la cantidad de alimento necesaria para un león del mismo peso, y puede vivir durante seis meses sin comer.[75]

TermorregulaciónEditar

 
Gavial en cautividad tomando el sol con la boca abierta.

Los crocodilios son ectotermos, producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar la temperatura de su cuerpo. El calor del sol es su principal medio de calentamiento; la inmersión en agua también puede elevar su temperatura por conducción o enfriar al animal cuando hace calor. El principal método para regular su temperatura es conductual. Por ejemplo, un aligátor de regiones templadas puede comenzar el día tomando el sol en tierra. Un animal voluminoso se calienta lentamente, pero más tarde se mueve hacia el agua, donde sigue exponiendo su dorso al sol; por la noche permanece sumergido y su temperatura baja lentamente. El período de descanso se extiende en invierno y se reduce en verano. En cambio, para los cocodrilos de los trópicos por lo general su mayor problema es evitar el sobrecalentamiento; pueden tomar durante un rato el sol por la mañana, pero luego se ponen a la sombra, permanezcan allí el resto del día o se sumerjan en agua para mantenerse frescos. Permanecer con la boca abierta puede proporcionar enfriamiento por evaporación de líquidos del revestimiento de la boca.[76]​ Mediante estos procedimientos los crocodilios consiguen un rango de temperatura corporal que varía entre 25 y 35 °C, manteniéndose generalmente en el rango de 30 a 33 °C.[77]

La distribución geográfica del caimán del Misisipi y el aligátor chino se extienden a regiones que en ocasiones experimentan períodos de heladas en invierno. Al ser ectotermos, su temperatura corporal interna disminuye a medida que desciende la temperatura exterior y se vuelven lentos. Pueden volverse más activos en días cálidos, pero generalmente no se alimentan durante el invierno. Con tiempo frío permanecen sumergidos manteniendo la cola en aguas más profundas y menos frías y con la cabeza hacia arriba asomando solo las fosas nasales en la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen agujeros para respirar libres de hielo, y ha habido ocasiones en que sus hocicos se congelaron en el hielo. Mediante unas sondas de detección de temperatura implantadas en caimanes del Misisipi salvajes se ha descubierto que su temperatura corporal interna puede descender a alrededor de 5 °C, pero mientras puedan respirar no muestran efectos negativos cuando el tiempo se hace más cálido.[76]

OsmorregulaciónEditar

 
Cocodrilo marino descansando en una playa.

Ninguna especie viviente de crocodilios puede considerarse verdaderamente marina. Aunque el llamado cocodrilo marino (Crocodylus porosus) y el caimán del Misisipi pueden nadar en el mar, sus hábitats habituales son desembocaduras de ríos, estuarios, manglares y lagos hipersalinos. Sin embargo varias especies extintas han tenido hábitats marinos, como el recientemente extinto Ikanogavialis papuensis, que vivía en un hábitat totalmente marino en las costas de las islas Salomón.[78]​ Todos los crocodilios necesitan mantener la concentración de sal en los fluidos corporales a niveles adecuados. La osmorregulación está relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiada con el medio ambiente. La absorción de agua y sales tiene lugar a través del revestimiento de la boca, cuando beben agua, incidentalmente durante la alimentación y cuando está presente en los alimentos.[79]​ El cuerpo pierde agua durante la respiración y pierden tanto sales como agua en la orina y las heces, a través de la piel y a través de glándulas excretoras de sal situadas en la lengua, aunque solo están presentes en cocodrilos y gaviales.[80][81]​ La piel es una barrera muy efectiva tanto para el agua como para los iones. Abriendo la boca consiguen pérdida de agua por evaporación del revestimiento bucal, y en tierra también se pierde agua a través de la piel.[80]​ Los animales grandes mantienen mejor la homeostasis en momentos de estrés osmótico que los más pequeños.[82]​ Los recién nacidos son mucho menos tolerantes a la exposición al agua salada que los juveniles de más edad, presumiblemente porque tienen una mayor relación superficie-volumen.[80]

Los riñones y el sistema excretor son muy parecidos a los de otros reptiles, pero los crocodilios no tienen vejiga urinaria. En agua dulce, la osmolalidad (la concentración de solutos que contribuyen a la presión osmótica de una solución) en el plasma sanguíneo es mucho más alta que en el agua circundante. Los animales están bien hidratados, la orina en la cloaca es abundante y diluida y el nitrógeno se excreta en forma de bicarbonato de amonio.[82]​ La pérdida de sodio es baja y se produce principalmente a través de la piel en condiciones de agua dulce. En agua de mar ocurre lo opuesto. La osmolalidad en el plasma es menor que el agua circundante, lo que le produce un efecto deshidratante; la orina cloacal es mucho más concentrada, blanca y opaca y el residuo nitrogenado se excreta principalmente como ácido úrico insoluble.[80][82]



Ecología y ciclo biológicoEditar

Distribución y hábitatEditar

TerritorialidadEditar

AlimentaciónEditar

Reproducción y crianzaEditar

ComunicaciónEditar

Desarrollo y mortalidadEditar

Importancia ecológicaEditar

Evolución y clasificaciónEditar

EvoluciónEditar

La principal característica distintiva de los tetrápodos diápsidos es la presencia de dos aberturas (fosa temporal) a cada lado del cráneo detrás de los ojos. Los diápsidos vivos incluyen todos los crocodilios, lagartos, serpientes, tuátaras y aves.[83]​ La característica que distinguen a los arcosaurios de otros diápsidos son un par de aberturas adicionales en el cráneo (fosa anteorbital) frente a las cuencas oculares. Archosauria es el grupo corona que contiene el ancestro común más reciente de crocodilios y aves y todos sus descendientes. Comprende Pseudosuchia (los «falsos cocodrilos») y Ornithosuchia, que a su vez comprende los dinosaurios y sus parientes, los pterosaurios y las aves.[84]​ Pseudosuchia se define como los crocodilios vivos y todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los crocodilios que con las aves. Se supone que la división de Pseudosuchia de las aves ocurrió cerca del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico.[85]​ En los crocodilios modernos las fosas anteorbitales están aisladas externamente y existen simplemente como senos paranasales;[86]​ estuvieron presentes en la mayoría de sus ancestros fósiles como pequeñas aberturas.[87]

 
Representación de Protosuchus, uno de los primeros crocodilomorfos.

Los crocodilomorfos son los únicos pseudosuquios que han sobrevivido al evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico de hace 201,3 millones de años. Durante el período Jurásico Inferior, los dinosaurios dominaron la Tierra y los crocodilomorfos experimentaron importantes diversificaciones adaptativas para llenar nichos ecológicos desocupados por grupos recientemente extinguidos. Las evidencias fósiles descubiertas muestran que los crocodilomorfos mesozoicos tenían una diversidad de formas mucho mayor que los crocodilios modernos. Algunos se convirtieron en pequeños insectívoros de movimientos rápidos, otros en piscívoros especializados, otros en carnívoros marinos y terrestres y unos pocos en herbívoros.[88]​ La primera etapa de la evolución de los crocodilios fue la de los protosuquios, que evolucionaron a finales del Triásico y principios del Jurásico. Fueron seguidos por los mesosuquios, que se diversificaron ampliamente durante el Jurásico y el Terciario. Los eusuquios aparecieron a finales del Cretácico hace 80 millones de años e incluyen a todos los crocodilios que viven hoy en día.[87]

 
Montaje del esqueleto del crocodilio gigante Deinosuchus del Cretácico superior de América del Norte.

Los protosuquios eran pequeños, en su mayoría animales terrestres con hocicos cortos y extremidades largas. Tenían una armadura ósea en forma de dos hileras de placas que se extendían desde la cabeza hasta la cola, armadura que conservan la mayoría de los crocodilios modernos. Sus vértebras eran convexas en las dos superficies principales de articulación y sus paladares óseos estaban poco desarrollados. Los mesosuquios experimentaron una fusión de los huesos palatinos para formar un paladar óseo secundario y una gran extensión de los conductos nasales cerca de los huesos pterigoideos. Esto permitió que el animal respirara a través de sus fosas nasales mientras su boca estaba abierta bajo el agua. Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores ahora abriéndose a través de una abertura en los huesos pterigoideos. Las vértebras de los eusuquios tenían una superficie de articulación convexa y una cóncava, lo que permite una articulación esferoidal entre las vértebras, ofreciendo mayor flexibilidad y fuerza.[87]​ El eusuquio más antiguo que se conoce es Hylaeochampsa vectiana del Cretácico inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido,[89]​ seguido por crocodilios como Pristichampsidae, los llamados «cocodrilos con pezuña», en el Paleógeno.[90]​ El género Borealosuchus de América del Norte, con seis especies, vivió entre el Cretáceo y el Paleógeno aunque no se ha decidido su posición filogenética.[91]

Las tres ramas principales de Crocodilia se habían separado a finales del Mesozoico. Los miembros más antiguos conocidos del grupo son los aligatoroides y los gavialoides que vivieron en América del Norte y Europa durante el Campaniense (alrededor de hace 83,6-72,1 millones de años). Aunque los primeros crocodiloides conocidos aparecieron en el Maastrichtiense (alrededor de hace 72,1-66,0 millones de años), ese linaje debe haber estado presente durante el Campaniense y los aligatóridos y gavialoides más antiguos incluyen formas muy derivadas, lo que indica que el momento de la divergencia real entre los tres linajes deben haber sido un evento precampaniense.[92]

Relaciones filogenéticasEditar

Las relaciones filogenéticas de los cocodrilios han sido objeto de debate y de resultados contradictorios. Muchos estudios y sus cladogramas resultantes, o «árboles genealógicos» de este orden de reptiles, han dado como resultado que las familias de «hocico corto» de Crocodylidae y Alligatoridae son parientes cercanos, con Gavialidae, de hocico largo, como una rama divergente del árbol. El grupo resultante de especies de hocico corto, denominado Brevirostres, fue respaldado sobre todo por estudios que analizaron solo las características de sus esqueletos.[93]

En 2012 Erickson et al. elaboraron una filogenia a partir de secuenciación del ADN que dio como resultado un cladograma de máxima verosimilitud de las relaciones entre crocodilios vivos (excluyendo el yacaré negro, del que no se disponía de evidencia de ADN). En este estudio se descartó la existencia de un grupo diferenciado de Brevirostres, con los gaviálidos de hocico largo más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes.[15]

Crocodilia
Alligatoridae



Caiman  



Melanosuchus  




Paleosuchus  




Alligator  




Crocodylidae

Crocodylus  




Mecistops  



Osteolaemus  




Gavialidae

Gavialis  



Tomistoma  





TaxonomíaEditar

Taxones existentes
 
El gavial macho tiene un hocico largo y estrecho con un abultamiento en la punta.

Hay dos especies existentes de Gavialidae: el gavial y el falso gavial o gavial malayo. Los gaviales pueden reconocerse por su largo y estrecho hocico, con un prominente abultamiento en la punta. Son escasos y solo se encuentran en el sur de Asia.[23]

 
Los dientes inferiores de los caimanes y aligátores, como este yacaré negro, normalmente no son visibles cuando tienen la boca cerrada.

Los aligatóridos existentes son dos especies del género Alligator y seis especies de caimanes agrupados en tres géneros. Pueden reconocerse por su hocico ancho, en el que el cuarto diente de la mandíbula inferior no se puede ver cuando la boca está cerrada.[23]

 
El cuarto diente inferior de los crocodílidos, como este cocodrilo de las marismas, es visible cuando tienen la boca cerrada.

Los crocodílidos existentes son doce especies en el género Crocodylus y dos especies en otros géneros. Tienen distintas formas de hocico, pero se pueden reconocer porque el cuarto diente de la mandíbula inferior es visible cuando la boca está cerrada.[23]

Grupos actuales y extintos

Notas y referenciasEditar

Notas
  1. La neontología es la parte de la biología que trata de los organismos vivos o extintos recientemente, en contraposición a la paleontología, que estudia el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles.[8]
  2. Aunque actualmente en desuso, en español también es válida la grafía 'crocodilo'.[9]
  3. Un polifiodonto es cualquier animal cuyos dientes son reemplazados continuamente. Por el contrario, los difiodontos se caracterizan por tener denticiones permanentes y caducas.[46][47]
  4. El foramen de Panizza es un orificio que conecta la aorta izquierda y derecha del corazón de todos los crocodilios,[57][58]​ gracias al cual parte de la sangre oxigenada del ventrículo izquierdo que fluye hacia la aorta derecha entra en la aorta izquierda a través de esta abertura y el animal desvía sangre hacia las partes del cuerpo que más lo necesitan.[59]
  5. Los mamíferos tienen un patrón de respiración «de marea»: el aire fluye por las ramificaciones de los pulmones terminando en pequeñas cavidades llamadas alveolos, donde el oxígeno pasa a la sangre y el dióxido de carbono sale de la sangre y entra en los pulmones, momento en el que aire fluye de vuelta por el mismo camino.[66]
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