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[[Archivo:Roots by cesarpb.jpg|thumb|350px|Raíces de un [[árbol]] de [[mangle]] (''[[Rhizophora]]''), [[Pará]], [[Brasil]]. ]]
[[Imagen:Roots.JPG|thumb|Raíces de una planta crecida en un sistema [[hidroponía|hidropónico]]]]
La '''raíz''' es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la [[germinación]] de la [[semilla]]; se distingue primero con una porción poco diferenciada la radícula, con una cubierta en su punta la [[radicula|radícula]], que al desarrollarse constituye la raíz primaria con su tejido de protección en la punta denominada cofia o [[caliptra]]. La raíz como órgano de las plantas vasculares (con excepción de las [[Psilofitas]]), que generalmente crece hacia el interior del suelo por tener [[geotropismo]] positivo y [[fototropismo]] negativo. La raíz y el tallo son los ejes de las plantas y entre ellos no existe una clara separación ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la estructura de la raíz es más que simple que la del tallo debido a su hábitat subterráneo.
 
Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila, yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay excepciones como las raíces adventicias del [[maíz]] que sí llegan a formar pequeñas cantidades de [[clorofila]] y raíces que poseen yemas adventicias como [[camote]], [[manzano]] y algunos [[rosal]]es.
* Soporte de asociaciones simbióticas complejas con los [[microorganismo]]s ([[bacteria]]s y [[hongo]]s) que ayudan a la disolución del [[fósforo]], a la fijación del [[nitrógeno]] atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.
* Creación de suelo. Las [[molécula]]s y [[enzima]]s segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos [[árbol]]es segregan [[ácido orgánico|ácidos orgánicos]] bastante potentes para [[disolución|disolver]] piedras [[caliza]]s y liberar el [[calcio]] y otros [[mineral]]es útiles para las especies que producen y explotan el [[humus]].
* Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la misma especie y así poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede ayudar a un árbol gravemente herido a sobrevivir y a resistir mejor la [[erosión]] de los suelos, pendientes y ribazos. Cuando la conexión no es directamente física, las comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto que hileras de árboles, bosquetes y partes importantes de bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una ventaja evolutiva importante.<ref>{{citaCita publicación
| título = Racine (botanique)
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}}</ref>
 
El [[cilindro vascular]] o estela (''llamado stele en inglés'') comprende todo lo que se encuentra dentro de la [[endodermis]]. La parte externa es llamada también [[periciclo]] y rodea al auténtico cilindro vascular. En plantas [[monocotiledónea]]s el [[xilema]] y el [[floema]] están distribuidos al azar alrededor del centro del [[cilindro vascular]]. En [[Eudicotiledónea]]s las células de xilema están juntas formando una sola estructura.
 
<!--- Texto bajo revisión por plagio detectado
 
En [[botánica]], la '''raíz''' es un [[Órgano (biología)|órgano]] generalmente subterráneo y carente de [[hoja]]s que crece en dirección inversa al [[tallo]] y cuyas funciones principales son la fijación de la [[planta]] al [[suelo]] y la absorción de [[agua]] y sales minerales. La raíz está presente en todas las [[plantas vasculares]] exceptuando algunas [[pteridófita]]s que presentan [[rizoide]]s y algunas [[plantas acuáticas]].<ref name="PIO2"/>
Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como [[adaptación biológica|adaptaciones]] al [[medio ambiente]], o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las raíces reservantes y las raíces especializadas como órganos de sostén y fijación.<ref name="venezuela2"/><ref name="Gola"/>
 
La porción de suelo que envuelve a las raíces de las plantas se denomina [[rizosfera]] y es una zona donde se producen una serie de relaciones [[física]]s y [[química]]s que afectan a la [[estructura del suelo]] y a los [[Ser vivo|organismos]] que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros alrededor de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota ([[bacteria]]s, [[hongo]]s y [[alga]]s) y una micro y mesofauna ([[protozoo]]s, [[nematodo]]s, [[insecto]]s y [[ácaro]]s).<ref>{{Cita web cite | url = http://soils.usda.gov/sqi/concepts/soil_biology/soil_food_web.html | title título= The Soil Food Web | editorial= [[United States Department of Agriculture|USDA]]-[[NRCS]] | fechaacceso=3 de julio de 2006}}</ref> Las [[micorriza]]s constituyen una [[simbiosis]] especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un [[Fungi|hongo]] y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene de la planta [[hidratos de carbono]] y [[vitamina]]s que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la [[fotosíntesis]] y otras reacciones internas.<ref name="Harrison MJ."/><ref name="Selosse"/> Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre [[bacterias]] y plantas superiores. La más conocida es la de ''[[Rhizobium]]'' con especies de la familia de las [[leguminosas]]. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe [[nitrógeno]] en una forma utilizable para la formación de [[proteína]]s.<ref name="Looret"/>
 
== Origen y distribución ==
La raíz se origina a partir de la radícula del [[Embrión (botánica)|embrión]], o polo radical del eje embrionario, y se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la [[germinación]] de la [[semilla]]. La radícula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada [[caliptra]], cofia o pilorriza. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de este modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas [[monocotiledóneas]], la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.<ref name="venezuela">{{citaCita web |título= Morfoanatomía de la raíz |fechaacceso=10 de febrero de 2010 |autor= Cátedra de Botánica |obra= Morfoanatomía Vegetal |editorial= Departamento e Instituto de Botánica Agrícola, Universidad Central de Perú, Facultad de Agronomía, Maracay |ubicación=Venezuela|idioma= español}}</ref><ref>Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974. ''Comparative morphology of seed plants''. San Francisco, Freeman & Co.</ref>
 
La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas [[pteridófita]]s —como las [[Psilotaceae|psilotáceas]]— que presentan [[rizoide]]s. Ciertas [[espermatófita]]s especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de [[planta acuática|plantas acuáticas]], tales como ''[[Wolffia]]'', ''[[Utricularia]]'' y ''[[Ceratophyllum demersum]]'', y de plantas [[epífita]]s como ''[[Tillandsia usneoides]]'' y algunas [[orquídea]]s. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la raíz principal.<ref>Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodríguez. 1991. Botánica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas</ref> En ''[[Salvinia]]'', una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por [[hoja]]s modificadas.<ref name="gral">{{citaCita web |url=http://www.hiperbotanica.net/tema1/1-7raiz.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. La raíz. |fechaacceso=10 de febrero de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema1/1-7raiz.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
=== Sistema radicular ===
{{Ap|Sistema radicular }}
El conjunto de raíces de una misma [[planta]] se denomina [[sistema radical]] o sistema radicular. Según su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales están asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el ''sistema radical alorrizo'', caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales, las que no son morfológicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa y acrópeta, es decir, que progresa hacia el ápice. En este sistema la raíz se dice axonomorfa o pivotante, tiene raíces de segundo a quinto orden y crecimiento secundario.<ref name="PIO2">{{citaCita libro |autor=Font Quer, P. |título=Botánica Pintoresca. |año=1960 |editorial=Barcelona: Editorial Ramón Sopena}}</ref>
 
En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria. El sistema radical se denomina ''homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso'', y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado.<ref name="gral"/><ref name="PIO2"/>
En la raíz primaria se distingue externamente la [[caliptra]], que se encuentra en el ápice protegiendo al [[Meristema apical de la raíz|meristema apical]], una zona ''de crecimiento o alargamiento'', que es una región glabra de 1 a 2 mm de longitud; ''la zona pilífera'', región de los pelos absorbentes, y la ''zona de ramificación'', una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.<ref name="valla"/><ref name="Gola"/>
 
La proliferación del [[meristemo|tejido meristemático]] o de crecimiento origina las células que, tras su [[diferenciación celular|diferenciación]], forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el [[parénquima]], los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemas remanentes —como el [[cámbium]] y el [[felógeno]]— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz.<ref name="valla">{{citaCita libro|apellidos=Valla |nombre=Juan J. |título=Botánica. Morfología de las plantas superiores. |año=2007 |ubicación=Buenos Aires |edición=1a ed. 20a reimp. |editorial=Hemisferio sur |isbn=950-504-378-3 |páginaspágina=352}}</ref>
 
La forma general de las raíces es filamentosa, aún cuando también se puede presentar en forma cónica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma característica, la cual puede modificarse según las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle.
[[Archivo: Corte transversal raíz a la altura de laterales.jpg|thumb|left| Corte transversal de una raíz de arveja (''[[Pisum sativum]]'') a la altura donde se originan dos raíces laterales. Se observan las raíces laterales (RL), el córtex (C) y los polos xilemáticos (PX). ]]
La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante ramificaciones que van progresando hacia el ápice y ulterior ramificación de las raíces laterales (de primer orden) así formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensión al sistema de [[vástago]]s que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de [[trigo]], por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km.<ref name="STmeta"/>
Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las [[yema]]s— las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridófitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raíz se inician por [[mitosis|divisiones celulares]] anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias ([[traqueida]]s y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.<ref name="lat">{{citaCita web |url=http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-6rlaterles.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. La raíz. 20.6. Raíces laterales |fechaacceso=10 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-6rlaterles.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan «rizósticos». Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas —tales como las [[gramíneas]], las [[juncáceas]] y las [[ciperáceas]]— las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las [[bromeliáceas]] constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.<ref name="lat"/><ref name="Gola"/>
En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada [[caliptra]], cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.<ref name="valla"/>
 
La caliptra está formada por [[parénquima|células parenquimáticas]] vivas que a menudo contienen [[almidón]]. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado [[columela]]. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el «mucigel», sustancia viscosa compuesta principalmente por [[polisacárido]]s elaborados en los [[dictiosoma]]s. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.<ref name="calip">{{citaCita web |url= http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-5caliptra.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. Tema 20: Anatomía de la raíz. 20.5 Estructura primaria, caliptra. |fechaacceso=15 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-5caliptra.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de [[mucílago]], que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen [[estatolito]]s, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la [[gravedad]], proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.<ref name="calip"/><ref name="valla"/>
{{AP|Rizodermis}}
[[Archivo: Anatomía de la raíz primaria.jpg|thumb|350px|Esquema de la anatomía de la raíz primaria.]]
La rizodermis es la [[tejido epidérmico|epidermis]] de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, está compuesta por una sola capa o estrato de [[célula]]s, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de [[pared celular|paredes]] delgadas, normalmente sin [[Cutícula (botánica)|cutícula]].<ref name="rizo">{{citaCita web |url=http://www.hiperbotanica.net/tema20/21-1rizodermis.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. Tema 20: Anatomía de la raíz. 20.1 Estructura primaria, rizodermis y velamen. |fechaacceso=10 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/21-1rizodermis.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
En la región adyacente a la [[caliptra]] las células de la rizodermis son pequeñas y con [[citoplasma]] denso, sin [[vacuola]]s. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por [[peridermis]], las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer [[suberina]]) o lignificarse (deponer [[lignina]]).
==== Córtex ====
{{AP|Córtex (botánica)|l1=Córtex }}
Su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el [[almidón]].
 
Pueden encontrarse [[idioblasto]]s diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es [[parénquima|parenquimático]]. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el [[esclerénquima]] se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse [[colénquima]]. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por [[aerénquima]]. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas [[epífita]]s, tales como las [[orquidáceas]] y las [[aráceas]], presentan [[cloroplasto]]s en las células periféricas del córtex.<ref name="cortex"/><ref name="Gola"/>
La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de [[fenol|sustancias fenólicas]] y [[lípido|lipídicas]] en la [[laminilla media]] entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La [[membrana plasmática]] de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del [[citoplasma]] (simplasto), el cual es [[permeabilidad selectiva|selectivamente permeable]].<ref name="valla"/> De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.<ref name="valla"/>
 
Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.<ref name="endod">{{citaCita web |url= http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-3endodermis.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. Tema 20: Anatomía de la raíz. 20.3 Estructura primaria, endodermis. |fechaacceso=15 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-3endodermis.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
==== Cilindro vascular ====
[[Archivo:Cilindro vascular.jpg|thumb|left|[[Cilindro vascular]] de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (''[[Phaseolus vulgaris]]''), Se observa el parénquima cortical o [[córtex (botánica)|córtex]] (PC), la [[endodermis]] (E); el periciclo (P); el [[xilema]] (X); el [[floema]] (F); el procámbium (Pr) y la médula (M).]]
 
El [[cilindro vascular]] comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el [[tejido vascular|sistema vascular]] y el [[parénquima]] asociado. Está delimitado por un tejido llamado [[periciclo]], el cual está formado por una o varias capas de [[célula]]s —en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas— y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las [[plantas acuáticas]] y en las [[plantas parásitas]]. Las células del periciclo son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener [[laticífero]]s y conductos secretores. A veces la capa de células que la forman queda interrumpida por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las [[espermatófita]]s el periciclo tiene actividad meristemática, es decir, funciona como un [[meristema]], ya que origina parte del [[cámbium]], el [[felógeno]] y las raíces laterales. En las plantas monocotiledóneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las raíces viejas.<ref name="cv">{{citaCita web |url= http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-4Cilindro.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. Tema 20: Anatomía de la raíz. 20.4 Estructura primaria, cilindro vascular. |fechaacceso=15 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-4Cilindro.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
Con respecto a los tejidos vasculares, el [[floema]] forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas está formado por [[tubo criboso|tubos cribosos]] y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas y raramente se presentan fibras. El [[xilema]] está dispuesto también en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por [[Vaso (botánica)|vasos]] y [[traqueida]]s. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el [[cilindro vascular]] se describe como una [[actinostela]] como sucede por ejemplo en ''[[Clintonia]]'', o [[protostela]]. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con presentan solamente un polo, la raíz se denomina monarca (el caso de ''[[Trapa natans]]'', una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como ''[[Daucus]], [[Solanum]]'' y'' [[Linum]]''); con tres, triarca (''[[Pisum]]''); con cuatro, tetrarca (''[[Vicia]]'', ''[[Ranunculus]]''); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.<ref name="endod"/>
 
==== Células del borde ====
Las células del borde son células vivas que se separan de la periferia de la raíz al sustrato. Inicialmente se llamaban "sloughed root cap" ([[caliptra]] desprendida) pero por definición ya no son parte de la caliptra así que se propuso el término de "células del borde".<ref name=Hawes98border>{{citaCita publicación |apellido=Hawes |nombre=M.|coautores=L. Brigham, F. Wen, H. Woo, y Y. Zhu |título=Function of root border cells in plant health: Pioneers in the rhizosphere |publicación=Annual review of phytopathology |año=1998 |volumen=36 |número=1 |páginas=311–327311-327|pmid=15012503}}</ref> La propuesta de que las células del borde y la caliptra son tipos celulares distintos está apoyada por la observación de que su perfil protéico es diferente.<ref name=Newman93notes>{{citaCita publicación |apellido=Newman |nombre=F. |título=Notes from underground |publicación=Rhode Island medical journal |año=1993 |volumen=66 |páginas=191–4191-4}}</ref> No todas las raíces presentan células del borde. En raíces con [[Meristema apical de la raíz|meristemo apical]] de tipo cerrado, su caliptra se descama por capas de células muertas mientras que las raíces con meristemo apical de tipo abierto si presentan células del borde.<ref>{{citaCita publicación |apellido=Rost |nombre=T. L. |título=The organization of roots of dicotyledonous plants and the positions of control points |publicación=Annals of botany |año=2011 |volumen=107 |número=7 |páginas=1213–12221213-1222|pmid=21118839}}</ref> El tipo de meristemo apical de la raíz está definido por la forma en que se organizan las filas de células.
<br />
 
El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raíz se presenta típicamente en las gimnospermas y en las dicotiledóneas leñosas, en particular sobre la raíz principal y las raíces laterales más importantes. Las ramificaciones de último orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario.
 
Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el [[cámbium]], ya que la organización de los tejidos vasculares primarios de ambos órganos es distinta. En la raíz, el cámbium se inicia a partir de células procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del [[floema]]. Luego, a partir de las células más internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de [[xilema]]. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en sección transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más rápidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cámbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus células se diferencian en fibras.<ref name="estsec">{{citaCita web |url= http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-7raiz2.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. Tema 20: Anatomía de la raíz. 20.7 Estructura secundaria. |fechaacceso=15 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-7raiz2.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
El xilema secundario de la raíz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamaño uniforme, una escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos [[tanino]]s que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raíz hay mayor cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño que la que se observa en el tallo.<ref name="estsec"/>
Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera (''[[Beta vulgaris]]'' var. ''altissima'') la raíz principal constituye la parte principal del órgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante está formada por parénquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formación sucesiva de varios anillos de cámbium en el parénquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color más claro de los elementos leñosos a los que dan lugar. El enorme aumento de diámetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultáneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos lignificados y a la abundancia de células parenquimáticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parénquima, es la [[sacarosa]].<ref>Zamski E. & Azenkot A. 1981. Sugarbeet vasculature I. Cambial development and the three-dimensional structure of the vascular system. Bot. Gaz. 142 (3): 334-343</ref><ref name="secatip"/>
 
En las raíces de batata, ''[[Ipomoea batatas]]'', el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se forma una corteza. Presentan laticíferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicáceas el primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimático del xilema y allí surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares.<ref name="secatip">{{citaCita web |url= http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-8raiz2atipica.htm |título= Organización del cuerpo de la planta. Tema 20: Anatomía de la raíz. 20.8 Crecimiento secundario atípico. |fechaacceso=15 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-8raiz2atipica.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
En ''[[Dahlia]]'' la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula [[inulina]]. ''[[Daucus carota]]'' almacena principalmente [[glucosa]] en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.<ref name="estsec"/>
 
:''Artículo principal: [[Morfología de la raíz]]
 
Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica.<ref name="venezuela2">{{citaCita web |título= Estructura anatómica secundaria de la raíz |fechaacceso=10 de febrero de 2010 |obra= Morfoanatomía Vegetal |editorial= Departamento e Instituto de Botánica Agrícola, Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Maracay |ubicación=Venezuela|idioma= español}}</ref><ref name="Gola"/>
[[Archivo:Raíces reservantes.jpg|right|thumb|Ejemplos de raíces reservantes. (A) Nabo, ''[[Brassica rapa]] var. rapa'' (B) Celidonia menor, ''[[Ranunculus ficaria]]'', (C) Rutabaga, ''[[Brassica napobrassica]]'', (D) Batata, ''[[Ipomoea batatas]]'', (E) Rabanito, ''[[Raphanus sativus]]'', (F) Zanahoria, ''[[Daucus carota]]''.]]
 
* '''Raíces haustoriales''' características de las plantas parásitas y hemiparásitas.
[[Archivo:Leucospermum cordifolium proteoid roots 290805.jpg|right|thumb|[[Raíces proteoides]] en ''[[Leucospermum cordifolium]]''.]]
* [[raíz proteoide|Raíces proteoides]], proteiformes o en racimo,<ref name="RAM">RAMÍREZ G, Carlos, VALENZUELA F, Eduardo y SAN MARTIN P, Cristina. Nuevos antecedentes sobre desarrollo temprano, morfología y anatomía de las raíces proteiformes de ''Gevuina avellana''. Agro sur, dic. 2004, vol.32, no.2, p.33-44</ref> son densos conglomerados de raíces que mejoran la absorción de nutrientes, posiblemente modificando químicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilización de los mismos. Como resultado, las plantas con raíces proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como los suelos con deficiencia de fósforo, por lo que están presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xéricos.<ref name="Grierson 1989">{{citaCita publicación | autor = Grierson, P.F. and P. M. Attiwill | año = 1989 | título = Chemical characteristics of the proteoid root mat of ''Banksia integrifolia'' L. | publicación = Australian Journal of Botany | volumen = 37 | páginas = 137–143137-143 | doi = 10.1071/BT9890137 }}</ref>
* '''Raíces coraloides''' de las cicadáceas.
* '''Micorrizas''', simbiontes con un hongo.
[[Archivo:Rhizosphere.svg|thumb|Diversidad de organismos que interactúan entre sí y con la raíz, conformando la [[Biocenosis|comunidad]] de la [[rizosfera]]. A= [[ameba]] que ingiere [[bacteria]]s, BL=Bacterias limitadas por energía, BU=Bacterias no limitadas por energía, RC=[[Carbohidrato]]s derivados de la raíz SR=[[Célula]]s descamadas de [[pelo radical|pelos radiculares]], F=[[Hifa]]s de [[hongo]]s, N=[[Nematode]].]]
 
La rizosfera es una parte del [[suelo]] inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica entre éstas y los [[microorganismo]]s. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces.<ref>{{Cita web cite | url = http://web.archive.org/web/http://uwstudentweb.uwyo.edu/T/Twhite/ | title título= Microbial Health of the Rhizosphere | fechaacceso=5 de mayo de 2006}}</ref> En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que se hallan las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones [[física]]s y [[química]]s que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en él. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota ([[bacteria]]s, [[hongo]]s y [[alga]]s) y una micro y mesofauna ([[protozoo]]s, [[nematodo]]s, [[insecto]]s y [[ácaro]]s).<ref>{{Cita web cite | url = http://web.archive.org/web/http://soils.usda.gov/sqi/concepts/soil_biology/soil_food_web.html | title título= The Soil Food Web | editorial= [[United States Department of Agriculture|USDA]]-[[NRCS]] | fechaacceso=3 de julio de 2006}}</ref>
 
Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las [[estrigolactona]]s, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las [[micorriza]]s, estimulan la [[germinación]] de las [[espora]]s e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las raíces. La [[planta parásita]] ''[[Striga]]'' también percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando este tipo de compuestos están presentes. Los [[rizobio]]s también detectan la presencia de un compuesto secretado por las raíces hacia la rizosfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por ende, a la formación de nódulos.
{{Ap| Micorriza}}
[[Archivo:485px-Arbuscular mycorrhiza cross-section-es.jpg|thumb|250px|Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: [[esporangio]], [[hifa]], [[micelio]], vesícula, arbúsculo.]]
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la [[simbiosis]] entre un [[Fungi|hongo]] y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios.<ref>Kirk, P.M., P.F. Cannon, J.C. David & J. Stalpers 2001. ''Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi''. 9th ed. CAB International, Wallingford, UK.</ref> En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,<ref name="Selosse">{{citaCita publicación |autor=Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW |año= 2006 |título=Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses? |publicación=Trends Ecol Evol. |volumen=21 |páginas=621–628621-628|pmid=16843567 | doi = 10.1016/j.tree.2006.07.003}}</ref> y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y [[vitamina]]s que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la [[fotosíntesis]] y otras reacciones internas.<ref name="Harrison MJ.">{{citaCita publicación |autor=Harrison MJ |año= 2005 |título=Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis |publicación=Annu Rev Microbiol. |volumen=59 |páginas=19–4219-42|pmid=16153162 | doi = 10.1146/annurev.micro.58.030603.123749}}</ref>
Casi el 95% de las familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las [[brasicáceas]] y las [[ciperáceas]].<ref name=Trappe1987>Trappe, J.M. (1987) ''Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint''. Ecophysiology of VA Mycorrhizal Plants, G.R. Safir (EDS), CRC Press, Florida</ref> Las [[proteáceas]] tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó «bacterias ayudantes».<ref>Garbaye J. 1994. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis. New Phytol. 128: 197-210</ref>
Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.<ref name="endod"/><ref name="mico"/>
 
Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de [[árbol]]es y [[arbusto]]s de regiones templadas, como lo son varios representantes de las [[fagáceas]] (la familia de los robles), las [[salicáceas]] (familia de los álamos y sauces), [[pináceas]] (pinos y cedros) y géneros como ''[[Eucalyptus]]'' y ''[[Nothofagus]]''.
El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El [[micelio]] se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las [[hifa]]s fúngicas.<ref name="mico">{{citaCita web |url=http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-9micorrizas.htm |título= Tema 20: ANATOMÍA DE RAÍZ, 20.9. MICORRIZAS |fechaacceso=10 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-9micorrizas.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría [[basidiomicetes]], pero hay también muchos [[ascomicetes]]. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo ''[[Pinus sylvestris]]'', por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.<ref name="STmeta"/>
 
Los [[rizobio]]s entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la [[pared celular]] del [[pelo radicular]] y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada «hebra de infección». La hebra se dirige a la base del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos.<ref name="Rav03"/>
 
Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de ''Rhizobium'', y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiendo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están formados por células infectadas por ''Rhizobium'' que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en [[peroxisoma]]s y [[retículo endoplasmático]]. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de [[ureido]]s, compuestos derivados de la [[urea]], a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas.<ref name="nod">{{citaCita web |url=http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-10nodulos.htm |título= Tema 20: Anatomía de raíz. 20.10. Nódulos radicales |fechaacceso=20 de abril de 2010 |autor= González, A.M. & Arbo, M.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares |editorial= Universidad Nacional del Nordeste |ubicación=Argentina |idioma= español|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.hiperbotanica.net/tema20/20-10nodulos.htm|fechaarchivo=30 de noviembre de 2015}}</ref>
 
En los alisos (''[[Alnus]]'') y otros árboles de las familias de las [[betuláceas]], [[casuarináceas]], [[eleagnáceas]], [[miricáceas]], [[ramnáceas]], [[rosáceas]] y [[ulmáceas]], las raíces se asocian simbióticamente con [[actinomicetes]] del género ''[[Frankia]]'', que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la [[nitrogenasa]], enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.<ref name="Looret"/><ref name="nod"/>
 
== Evolución ==
[[Archivo: Aglaophyton reconstruction.jpg|thumb|right|Reconstrucción del aspecto general de ''[[Aglaophyton major]]'', una planta del [[Devónico]] inferior, cuyos [[fósil]]es fueron hallados en el yacimiento [[Rhynie Chert]]. Los [[rizoide]]s son unicelulares y se localizan en la zona ventral del [[rizoma]] creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.<ref>{{citaCita libro|apellidos=Niklas |nombre=Karl J. |título=[http://books.google.es/books?id=2aSrw70rOKgC The Evolutionary Biology of Plants] |año=1997 |editorial=[[University of Chicago Press]] |id=ISBN 0-226-58083-0}}
</ref>]]
 
A pesar que existen trazas de impresiones similares a raíces en suelos fosilizados del Silúrico tardío,<ref name="Retallack1986">{{citaCita libro |autor=Retallack, G. J. |título=Paleosols: their Recognition and Interpretation |editor=Wright, V. P. |editorial=Blackwell |ubicación=Oxford |año=1986}}</ref> los fósiles muestran que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o [[Talo (biología)|talos]], y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su patrón de ramificación, y en la posesión de un [[caliptra]]. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fósil. Así, mientras que las plantas del Silúrico-Devónico —tales como ''[[Rhynia]]'' y ''[[Horneophyton]]''— poseían el equivalente fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos diferenciados de los tallos— no hicieron su aparición hasta períodos geológicos posteriores. Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa.
Los [[rizoide]]s -pequeñas estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan solo una célula de diámetro- probablemente evolucionaron más tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las [[Characeae]], un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. Los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de los [[líquenes]], por ejemplo, realizan una función similar.
 
[[Archivo: Tronco y raíz de Lepidodendron.jpg|thumb|left|Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las [[lepidodendrales]] eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de ''[[Lepidodendron]]''. (A) [[Jardín_Botánico_de_Córdoba#Museo_de_Paleobot.C3.A1nica|Museo de Paleobotánica]] de [[Córdoba (España)|Córdoba]], [[España]]; (B) Museo Sedgwick, [[Cambridge]], [[Reino Unido]].]]
 
En el yacimiento paleontológico [[Rhynie Chert]] —datado a principios del Devónico, hace aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico. Las [[Rhyniophyta|riniofitas]] llevaban finos rizoides y las [[trimerofitas]] y [[licopodio]]s herbáceos exhibían estructuras similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros.<ref name=Algeo1995>{{citaCita publicación
| autor = Algeo, T.J.
| coautores = Berner, R.A.; Maynard, J.B.; Scheckler, S.E.; Archives, G.S.A.T.
| año = 1995
| título = Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises: "Rooted" in the Evolution of Vascular Land Plants?
| publicación = GSA Today
| volumen = 5
| número = 3
| url =
| formato =
}}</ref>
<ref name=Genzel>{{citaCita publicación
| autor = Genzel, P.
| coautores año= 2008
| título = The Earliest Land Plants
| año = 2008
| publicación =Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.
| título = The Earliest Land Plants
| volumen = 39
| publicación =Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.
| volumen número= 39459-77
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692181/pdf/KBK5D0WLQT1XKGKG_353_113.pdf
| número = 459–77
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692181/pdf/KBK5D0WLQT1XKGKG_353_113.pdf
| formato =
}}</ref>
 
 
=== Importancia de las raíces en la adaptación biológica y la evolución ===
Las raíces son un ejemplo de cómo los organismos pueden modificar el ambiente en el que se desarrollan, y en este caso particular, lo modificaron a escala global (con la alteración de los [[Ciclo biogeoquímico|ciclos biogeoquímicos]]) y a nivel local (a través de las interacciones bióticas de la raíz). La evolución de los sistemas radiculares para anclaje, absorción de agua y adquisición de nutrientes, fueron esenciales para la diversificación de las plantas en tierra firme.<ref name=Jones12evolution>{{citaCita publicación |apellido=Jones |nombre=VA|coautores=L Dolan |título=The evolution of root hairs and rhizoids. |publicación=Annals of botany |año=2012 |volumen=110 |número=2 |páginas=205–212205-212|pmid=22730024}}</ref> No obstante, las raíces también tuvieron un impacto en las condiciones atmosféricas y la composición del sustrato. A través de la acción fisiológica de las raíces y la secreción de ácidos en la rizosfera, las plantas aceleraron la erosión de [[silicato]]s, el rompimiento de rocas y la introducción de enormes cantidades de material orgánico que llevaron al desarrollo del suelo que conocemos actualmente. Eso incrementó la tasa de reacción del CO<sub>2</sub> atmosférico causando un cambio en el equilibrio del [[ciclo del carbono]] y reduciendo drásticamente el CO<sub>2</sub> atmosférico, lo que finalmente llevó a un enfriamiento climático global.<ref name=Jones12evolution />
 
Por el efecto que tiene la [[rizosfera]] en el desarrollo de la raíz y por el efecto de esta en la dinámica de la rizosfera, las raíces tienen el potencial de influir directamente en la adaptación biológica de los organismos con los que interactúan, y por medio de ellos, también puede dirigir su propia evolución. El resultado de estas interacciones puede ser muy diverso, por ejemplo la interacción planta-patógeno puede llegar a ser más severa cuando se cultivan recurrentemente plantas susceptibles a [[Agente biológico patógeno|patógenos]] ya que eso favorece la acumulación de estos últimos en el sustrato y por lo tanto ocasiona un incremento en su incidencia. En hábitats naturales, los patógenos de las raíces constituyen una fracción pequeña de la población total de organismos del sustrato y los brotes de plagas son raras. Es por eso que la práctica inadecuada de la agricultura amplía las interacciones perjudiciales de las raíces con los microorganismos. Sin embargo, también hay interacciones que favorecen la adaptación de ciertas especies al medio pero evitan la invasión de otras. Ese es el caso de la [[simbiosis]] [[hongo]]-raíz. En general se pueden distinguir [[Micorriza#Tipos de micorrizas|ectomicorrizas]] y [[Micorriza#Tipos de micorrizas|endomicorrizas]] como dos tipos de simbiosis hongo-raíz. Las plantas con endomicorrizas pueden ser de baja especificidad y no dependen totalmente del hongo para la ingesta de nutrientes pero su eficiencia para adquirir los recursos es baja. Donde hay árboles con ectomicorrizas, las endomicorrizas quedan fuera, ya que los primeros son más eficientes en la utilización de los recursos (por ejemplo en los [[desiertos]]). Finalmente, de acuerdo a la teória de juegos se ha planteado que el desarrollo los sistemas radiculares podría depender enormemente de la presencia de competidores, ya que las plantas con rasgos óptimos no serían evolutivamente estables a nivel de comunidad. Los modelos de [[Teoría evolutiva de juegos|teorías de juegos]] demuestran que la producción de mejores sistemas radiculares u hojas de mayor tamaño depende enormemente del nivel de reconocimiento de los vecinos, es decir si las plantas interactúan predominantemente con ellas mismas se esperaría menor desarrollo de estructuras óptimas.<ref name=Chen12neighbor>{{citaCita publicación |apellido=Chen |nombre=B. J.|coautores=H. J. During, and N. P. Anten |título=Detect thy neighbor: Identity recognition at the root level in plants |publicación=Plant Science |año=2012 |páginas=157-57 |doi=10.1016/j.plantsci.2012.07.006|pmid=22921010}}</ref> Una forma a través de la cual se puede dar este reconocimiento es por medio de interacciones entre raíces, ya sea física o a través de exudados o [[micorrizas]], de esta manera las interacciones entre raíces puede favorece la adaptación de comunidades.
 
Las raíces de las plantas además de estar expuesta a los microorganismos que habitan el sustrato también son su fuente primaria de nutrientes. Es por eso que no sorprende que raíces y microorganismos hayan evolucionado métodos de interacción para inhibir patógenos o para atraer simbiontes a la rizosfera. Ya sea con la producción de células del borde, con la organización del [[Meristema apical de la raíz|meristemo apical de la raíz]] o con la secreción de [[rizosfera|exudados en la rizosfera]], las raíces tienen el potencial de establecer diferentes relaciones bióticas por medio de las cuales modifican su entorno a diferentes escalas. A su vez, esas interacciones influyen en la [[plasticidad fenotípica]] de las plantas y en la [[Adaptación biológica|adaptación]] de las especies con las que se relacionan. Gracias a sus raíces y a la habilidad de estas de modificar su [[Nicho ecológico|nicho]],<ref name=Laland08niche>{{citaCita publicación |apellido=Laland |nombre=KN|coautores=Odling-Smee J, Gilbert SF |título=EvoDevo and niche construction: building bridges |publicación=J Exp Zool B Mol Dev Evol |año=2008 |volumen=310 |número=7 |páginas=549-66 |doi=10.1002/jez.b.21232|pmid=18756522}}</ref> las plantas pueden dirigir su propia evolución y afectar la de otras especies.
 
== Importancia económica ==
 
== Bibliografía ==
* {{citaCita libro |autor=Font Quer, P. |título=Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión |año=1982 |editorial=Barcelona: Editorial Labor, S. A. |id=84-335-5804-8}}
* Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. (1965). ''Tratado de Botánica''. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
* Strassburger, E. (1994). ''Tratado de Botánica''. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
* {{citaCita libro|apellidos=Valla |nombre=Juan J. |título=Botánica. Morfología de las plantas superiores. |año=2007 |ubicación=Buenos Aires |edición=1a ed. 20a reimp. |editorial=Hemisferio sur |isbn=950-504-378-3 |páginaspágina=352}}
 
== Enlaces externos ==
{{ORDENAR:Raiz (botanica)}}
*[http://web.archive.org/web/http://75.82.149.74:10002/wikipedia_es_all_03_2012/A/Ra%C3%ADz%20%28bot%C3%A1nica%29.html Raíz (botánica) - muy completo]
 
 
 
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