Diferencia entre revisiones de «Euphausiacea»
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Su [[nombre común]] en español proviene del [[Idioma inglés|inglés]] ''krill'' y este a su vez del [[Idioma noruego|noruego ]]''krill'' (alevín, pez pequeño).<ref>{{Cita DLE|kril}}</ref><ref>{{cita web |url=https://www.etymonline.com/search?q=krill |título=Krill |sitioweb=Online Etymology Dictionary |fechaacceso=31 de octubre de 2017}}</ref>
El krill se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución [[Endemismo|endémica]] o [[Zona nerítica|nerítica]]. ''Bentheuphausia amblyops'', una especie [[Zona batial|batipelágica]], tiene una [[distribución cosmopolita]] dentro de su hábitat en aguas profundas.<ref>{{cita publicación |nombre=J. J. |apellido=Torres |nombre2=J. J. |apellido2=Childress |año=1985 |título=Respiration and chemical composition of the bathypelagic euphausiid ''Bentheuphausia amblyops'' |publicación=Marine Biology |volumen=87 |número=3 |páginas=267-272 |doi=10.1007/BF00397804}}</ref>▼
Las especies del género ''[[Thysanoessa]]'' se encuentran en los océanos [[Océano Atlántico|Atlántico]] y [[Océano Pacífico|Pacífico]].<ref>{{Cita web |url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110679 |título=''Thysanoessa'' {{versalita|Brandt}}, 1851 |nombre=Volker |apellido=Siegel |año=2017 |sitioweb=World Euphausiacea database |editorial=[[Registro Mundial de Especies Marinas]] |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref> ''[[Meganyctiphanes norvegica]]'' se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del [[Mar Mediterráneo|Mediterráneo]] hacia el norte. ''[[Euphausia pacifica]]'' se distribuye por el océano Pácífico.▼
Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del género ''[[Nyctiphanes]]'';<ref name="damato">{{cita publicación |apellido=D'Amato |nombre=M. Eugenia |nombre2=G. W. |apellido2=Harkins |nombre3=Tulio |apellido3=de Oliveira |nombre4=Peter R. |apellido4=Teske |nombre5=Mark J. |apellido5=Gibbons |url=http://www.bioafrica.net/manuscripts/AmatoMarineBiology.pdf |título=Molecular dating and biogeography of the neritic krill ''Nyctiphanes'' |publicación=Marine Biology |volumen=155 |número=2 |páginas=243-247 |año=2008 |doi=10.1007/s00227-008-1005-0}}</ref> son muy abundantes a lo largo de las regiones de [[surgencia]] de las [[Corriente marina|corrientes marinas]] de [[Corriente de California|California]], [[Corriente de Humboldt|Humboldt]], [[Corriente de Benguela|Benguela]] y [[Corriente de las Islas Canarias|Canarias]].<ref>{{cita web |título=''Nyctiphanes'' {{versalita|Sars}}, 1883 |url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110677 |nombre=Volker |apellido=Siegel |año=2010 |sitioweb=World Euphausiacea database |editorial=[[Registro Mundial de Especies Marinas]] |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref><ref name="mauchline">{{cita libro |nombre=J. |apellido=Mauchline |nombre2=L. R. |apellido2=Fisher |año=1969 |título=The Biology of Euphausiids |serie=Advances in Marine Biology |volumen=7 |editorial=Academic Press |isbn=978-7-7708-3615-2}}</ref><ref name="gut2005">{{cita publicación |nombre=Jaime |apellido=Gómez-Gutiérrez |nombre2=Carlos J. |apellido2=Robinson |año=2005 |título=Embryonic, early larval development time, hatching mechanism and interbrood period of the sac-spawning euphausiid ''Nyctiphanes simplex'' Hansen |publicación=Journal of Plankton Research |volumen=27 |número=3 |páginas=279-295 |doi=10.1093/plankt/fbi003 |url=https://academic.oup.com/plankt/article-pdf/27/3/279/4319592/fbi003.pdf}}</ref> Otra especie que solo tiene distribución nerítica es ''Euphausia crystallorophias'', endémica de la costa antártica.<ref name="jarman2002">{{cita publicación |nombre=S. N. |apellido=Jarman |nombre2=N. G. |apellido2=Elliott |nombre3=S. |apellido3=Nicol |nombre4=A. |apellido4=McMinn |año=2002 |título=Genetic differentiation in the Antarctic coastal krill ''Euphausia crystallorophias'' |publicación=Heredity |volumen=88 |número=4 |páginas=280-287 |pmid=11920136 |doi=10.1038/sj.hdy.6800041}}</ref>▼
Entre las especies con distribuciones endémicas están ''Nyctiphanes capensis'', que se encuentra solo en la corriente de Benguela,<ref name="damato"/> ''Euphausia mucronata'' en la corriente de Humboldt,<ref name="escribano">{{cita publicación |nombre=R. |apellido=Escribano |nombre2=V. |apellido2=Marin |nombre3=C. |apellido3=Irribarren |año=2000 |título=Distribution of ''Euphausia mucronata'' at the upwelling area of Peninsula Mejillones, northern Chile: the influence of the oxygen minimum layer |publicación=Scientia Marina |volumen=64 |número=1 |páginas=69-77 |url=http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/viewFile/741/758 |doi=10.3989/scimar.2000.64n169}}</ref> y las seis especies de ''Euphausia'', nativas del [[océano Antártico]].▼
En la Antártida se conocen siete especies,<ref>{{cita publicación |nombre=Peter |apellido=Brueggeman |url=http://peterbrueggeman.com/nsf/fguide/arthropoda--other.pdf |título=Arthropoda - Other: copepods, krill, ostracods, mysids, tanaids, barnacles, shrimp, etc. |capítulo=Ice krill''Euphausia crystallorophias'' |publicación=Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica |editorial=University of California, San Diego |año=1998}}</ref> una en el género ''Thysanoessa'' (''T. macrura'') y seis en ''Euphausia''. El [[Euphausia superba|kril antártico]] (''Euphausia superba'') vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m,<ref>{{cita web |url=http://marinebio.org/species.asp?id=518 |título=Krill, ''Euphausia superba'' |sitioweb=MarineBio |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref> mientras que ''Euphausia crystallorophias'' puede alcanzar una profundidad de 4000 m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo.<ref>{{cita publicación |nombre=J. A. |apellido=Kirkwood |título=A Guide to the Euphausiacea of the Southern Ocean |publicación=ANARE Research Notes |año=1984 |volumen=1 |páginas=1-45}}</ref> Ambos se encuentran en [[latitud]]es de [[Paralelo 55 sur|55°&bsp;S]], con ''E. crystallorophias'' preferentemente al sur de 74° S<ref>{{cita publicación |nombre=A. |apellido=Sala |nombre2=M. |apellido2=Azzali |nombre3=A. |apellido3=Russo |título=Krill of the Ross Sea: distribution, abundance and demography of ''Euphausia superba'' and ''Euphausia crystallorophias'' during the Italian Antarctic Expedition (January-February 2000) |publicación=Scientia Marina |volumen=66 |número=2 |páginas=123-133 |año=2002 |doi=10.3989/scimar.2002.66n2123 |url=http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/download/571/584}}</ref> y en regiones de [[hielo a la deriva]]. Otras especies conocidas en el océano Antártico son ''E. frigida'', ''E. longirostris'', ''E. triacantha'' y ''E. vallentini''.<ref>{{cita publicación |nombre=G. W. |apellido=Hosie |nombre2=M. |apellido2=Fukuchi |nombre3=S. |apellido3=Kawaguchi |título=Development of the Southern Ocean Continuous Plankton Recorder survey |publicación=Progress in Oceanography |volumen=58 |número=2-4 |páginas=263-283 |año=2003 |doi=10.1016/j.pocean.2003.08.007}}</ref>▼
== Taxonomía ==
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Ningún [[fósil]] existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha considerado que algunos taxones [[Eumalacostraca|eumalacostráceos]] extintos podrían ser eufausiáceos, como ''Anthracophausia'', ''Crangopsis'' —actualmente asignado a Aeschronectida ([[Hoplocarida]])—<ref name="Maas">{{cita publicación |nombre=Andreas |apellido=Maas |nombre2=Dieter |apellido2=Waloszek |año=2001 |título=Larval development of ''Euphausia superba'' Dana, 1852 and a phylogenetic analysis of the Euphausiacea |url=http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2001_Maas&Waloszek_Euphausia.pdf |publicación=Hydrobiologia |volumen=448 |páginas=143-169 |doi=10.1023/A:1017549321961}}</ref> o ''Palaeomysis''.<ref name="Schram86">{{cita libro |nombre=Frederick R. |apellido=Schram |año=1986 |título=Crustacea |isbn=0-19-503742-1 |editorial=Oxford University Press}}</ref> Todas las fechas de los procesos de [[especiación]] se estimaron mediante la técnica de [[reloj molecular]], que ubicaron al último ancestro común de la familia de krils Euphausiidae (orden Euphausiacea menos ''Bentheuphausia amblyops'') como que vivió en el [[Cretácico inferior]] hace unos 130 millones de años.<ref name="Jarman"/>
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▲El krill se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución [[Endemismo|endémica]] o [[Zona nerítica|nerítica]]. ''Bentheuphausia amblyops'', una especie [[Zona batial|batipelágica]], tiene una [[distribución cosmopolita]] dentro de su hábitat en aguas profundas.<ref>{{cita publicación |nombre=J. J. |apellido=Torres |nombre2=J. J. |apellido2=Childress |año=1985 |título=Respiration and chemical composition of the bathypelagic euphausiid ''Bentheuphausia amblyops'' |publicación=Marine Biology |volumen=87 |número=3 |páginas=267-272 |doi=10.1007/BF00397804}}</ref>
Como crustáceos, los eufausiáceos tiene un [[exoesqueleto]] [[Quitina|quitinoso]] compuesto por tres [[Tagma (biología)|tagmas]]: el [[céfalon]] (cabeza), el [[pereion]] (fusionado al cefalón para formar un [[cefalotórax]]) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos los [[Eucarida|eucáridos]], tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.<ref name="Letterio" /> Disponen de complejos [[Ojo compuesto|ojos compuestos]]. Excepto en el caso del género ''Thysanoessa'' que cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un un factor importante para definir una especie.<ref name="Letterio" /> Cuentan con dos pares de [[Antena (artrópodos)|antenas]]: el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por un pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo.<ref name="Letterio" /> Tienen varios pares de [[Pata (artrópodos)|patas]] torácicas en la parte ventral denominadas [[Pereion|pereiopodos]] o toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de una [[Nephropidae|langosta]] o los [[Cangrejo de río|cangrejos de río]].▼
▲Las especies del género ''[[Thysanoessa]]'' se encuentran en los océanos [[Océano Atlántico|Atlántico]] y [[Océano Pacífico|Pacífico]].<ref>{{Cita web |url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110679 |título=''Thysanoessa'' {{versalita|Brandt}}, 1851 |nombre=Volker |apellido=Siegel |año=2017 |sitioweb=World Euphausiacea database |editorial=[[Registro Mundial de Especies Marinas]] |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref> ''[[Meganyctiphanes norvegica]]'' se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del [[Mar Mediterráneo|Mediterráneo]] hacia el norte. ''[[Euphausia pacifica]]'' se distribuye por el océano Pácífico.
{{En desarrollo|Furado}}▼
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▲Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del género ''[[Nyctiphanes]]'';<ref name="damato">{{cita publicación |apellido=D'Amato |nombre=M. Eugenia |nombre2=G. W. |apellido2=Harkins |nombre3=Tulio |apellido3=de Oliveira |nombre4=Peter R. |apellido4=Teske |nombre5=Mark J. |apellido5=Gibbons |url=http://www.bioafrica.net/manuscripts/AmatoMarineBiology.pdf |título=Molecular dating and biogeography of the neritic krill ''Nyctiphanes'' |publicación=Marine Biology |volumen=155 |número=2 |páginas=243-247 |año=2008 |doi=10.1007/s00227-008-1005-0}}</ref> son muy abundantes a lo largo de las regiones de [[surgencia]] de las [[Corriente marina|corrientes marinas]] de [[Corriente de California|California]], [[Corriente de Humboldt|Humboldt]], [[Corriente de Benguela|Benguela]] y [[Corriente de las Islas Canarias|Canarias]].<ref>{{cita web |título=''Nyctiphanes'' {{versalita|Sars}}, 1883 |url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110677 |nombre=Volker |apellido=Siegel |año=2010 |sitioweb=World Euphausiacea database |editorial=[[Registro Mundial de Especies Marinas]] |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref><ref name="mauchline">{{cita libro |nombre=J. |apellido=Mauchline |nombre2=L. R. |apellido2=Fisher |año=1969 |título=The Biology of Euphausiids |serie=Advances in Marine Biology |volumen=7 |editorial=Academic Press |isbn=978-7-7708-3615-2}}</ref><ref name="gut2005">{{cita publicación |nombre=Jaime |apellido=Gómez-Gutiérrez |nombre2=Carlos J. |apellido2=Robinson |año=2005 |título=Embryonic, early larval development time, hatching mechanism and interbrood period of the sac-spawning euphausiid ''Nyctiphanes simplex'' Hansen |publicación=Journal of Plankton Research |volumen=27 |número=3 |páginas=279-295 |doi=10.1093/plankt/fbi003 |url=https://academic.oup.com/plankt/article-pdf/27/3/279/4319592/fbi003.pdf}}</ref> Otra especie que solo tiene distribución nerítica es ''Euphausia crystallorophias'', endémica de la costa antártica.<ref name="jarman2002">{{cita publicación |nombre=S. N. |apellido=Jarman |nombre2=N. G. |apellido2=Elliott |nombre3=S. |apellido3=Nicol |nombre4=A. |apellido4=McMinn |año=2002 |título=Genetic differentiation in the Antarctic coastal krill ''Euphausia crystallorophias'' |publicación=Heredity |volumen=88 |número=4 |páginas=280-287 |pmid=11920136 |doi=10.1038/sj.hdy.6800041}}</ref>
▲Entre las especies con distribuciones endémicas están ''Nyctiphanes capensis'', que se encuentra solo en la corriente de Benguela,<ref name="damato"/> ''Euphausia mucronata'' en la corriente de Humboldt,<ref name="escribano">{{cita publicación |nombre=R. |apellido=Escribano |nombre2=V. |apellido2=Marin |nombre3=C. |apellido3=Irribarren |año=2000 |título=Distribution of ''Euphausia mucronata'' at the upwelling area of Peninsula Mejillones, northern Chile: the influence of the oxygen minimum layer |publicación=Scientia Marina |volumen=64 |número=1 |páginas=69-77 |url=http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/viewFile/741/758 |doi=10.3989/scimar.2000.64n169}}</ref> y las seis especies de ''Euphausia'', nativas del [[océano Antártico]].
▲En la Antártida se conocen siete especies,<ref>{{cita publicación |nombre=Peter |apellido=Brueggeman |url=http://peterbrueggeman.com/nsf/fguide/arthropoda--other.pdf |título=Arthropoda - Other: copepods, krill, ostracods, mysids, tanaids, barnacles, shrimp, etc. |capítulo=Ice krill''Euphausia crystallorophias'' |publicación=Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica |editorial=University of California, San Diego |año=1998}}</ref> una en el género ''Thysanoessa'' (''T. macrura'') y seis en ''Euphausia''. El [[Euphausia superba|kril antártico]] (''Euphausia superba'') vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m,<ref>{{cita web |url=http://marinebio.org/species.asp?id=518 |título=Krill, ''Euphausia superba'' |sitioweb=MarineBio |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref> mientras que ''Euphausia crystallorophias'' puede alcanzar una profundidad de 4000 m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo.<ref>{{cita publicación |nombre=J. A. |apellido=Kirkwood |título=A Guide to the Euphausiacea of the Southern Ocean |publicación=ANARE Research Notes |año=1984 |volumen=1 |páginas=1-45}}</ref> Ambos se encuentran en [[latitud]]es de [[Paralelo 55 sur|55°&bsp;S]], con ''E. crystallorophias'' preferentemente al sur de 74° S<ref>{{cita publicación |nombre=A. |apellido=Sala |nombre2=M. |apellido2=Azzali |nombre3=A. |apellido3=Russo |título=Krill of the Ross Sea: distribution, abundance and demography of ''Euphausia superba'' and ''Euphausia crystallorophias'' during the Italian Antarctic Expedition (January-February 2000) |publicación=Scientia Marina |volumen=66 |número=2 |páginas=123-133 |año=2002 |doi=10.3989/scimar.2002.66n2123 |url=http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/download/571/584}}</ref> y en regiones de [[hielo a la deriva]]. Otras especies conocidas en el océano Antártico son ''E. frigida'', ''E. longirostris'', ''E. triacantha'' y ''E. vallentini''.<ref>{{cita publicación |nombre=G. W. |apellido=Hosie |nombre2=M. |apellido2=Fukuchi |nombre3=S. |apellido3=Kawaguchi |título=Development of the Southern Ocean Continuous Plankton Recorder survey |publicación=Progress in Oceanography |volumen=58 |número=2-4 |páginas=263-283 |año=2003 |doi=10.1016/j.pocean.2003.08.007}}</ref>
== Anatomía y morfología ==
[[Archivo:Krillanatomykils.jpg|thumb|Anatomía del kril, utilizando la especie ''[[Euphausia superba]]'' como modelo.]]
▲Como crustáceos, los eufausiáceos tiene un [[exoesqueleto]] [[Quitina|quitinoso]] compuesto por tres [[Tagma (biología)|tagmas]]: el [[céfalon]] (cabeza), el [[pereion]] (fusionado al cefalón para formar un [[cefalotórax]]) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos los [[Eucarida|eucáridos]], tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.<ref name="Letterio" /> Disponen de complejos [[Ojo compuesto|ojos compuestos]]. Excepto en el caso del género ''Thysanoessa'' que cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un un factor importante para definir una especie.<ref name="Letterio" /> Cuentan con dos pares de [[Antena (artrópodos)|antenas]]: el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por un pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo.<ref name="Letterio" /> Tienen varios pares de [[Pata (artrópodos)|patas]] torácicas en la parte ventral denominadas [[Pereion|pereiopodos]] o toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de una [[Nephropidae|langosta]] o los [[Cangrejo de río|cangrejos de río]]. La mayoría de las especies tienen una longitud aproximada de 1-2 cm en su etapa adulta, aunque algunos alcanzan tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamaño es la batipelágica ''Thylopoda spinicauda''.<ref>{{cita publicación |nombre=E. |apellido=Brinton |título=''Thysanopoda spinicauda'', a new bathypelagic giant euphausiid crustacean, with comparative notes on ''T. cornuta'' and ''T. egregia'' |publicación=Journal of the Washington Academy of Sciences |volumen=43 |páginas=408-412 |año=1953}}</ref> El krill se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos similares, como las [[Gamba (crustáceo)|gambas]] y otros [[Decapoda|decápodos]], por sus [[branquia]]s externas visibles en el margen exterior de la coxa.<ref name="tafi2008">{{cita web |url=http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/malacostraca/euphausiacea |título=Euphausiacea |sitioweb=Institute for Marine and Antarctic Studies |editorial=University of Tasmania |fechaacceso=2 de noviembre de 2017}}</ref><ref name="Letterio" />
[[Archivo:Euphausia gills.jpg|left|thumb|Las [[branquia]]s externas visibles son una característica que ayuda a diferenciar el kril de otros crustáceos similares, como las [[Gamba (crustáceo)|gambas]].]]
== Ecología ==
▲Except for ''[[Bentheuphausia amblyops]]'', krill are [[bioluminescence|bioluminescent]] animals having organs called [[photophore]]s that can emit light. The light is generated by an [[enzyme]]-catalysed [[chemiluminescence]] reaction, wherein a [[luciferin]] (a kind of pigment) is activated by a [[luciferase]] enzyme. Studies indicate that the luciferin of many krill species is a [[fluorescence|fluorescent]] [[Polypyrrole|tetrapyrrole]] similar but not identical to [[dinoflagellate]] luciferin<ref>{{cita publicación |author=O. Shimomura |pmid=7676855 |título=The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps |publicación=Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence |volumen=10 |número=2 |páginas=91-101 |año=1995 |doi=10.1002/bio.1170100205}}</ref> and that the krill probably do not produce this substance themselves but acquire it as part of their diet, which contains dinoflagellates.<ref>{{cita publicación |author1=J. C. Dunlap |author2=J. W. Hastings |author3=O. Shimomura |año=1980 |título=Crossreactivity between the light-emitting systems of distantly related organisms: novel type of light-emitting compound |publicación=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volumen=77 |número=3 |páginas=1394-1397 |doi=10.1073/pnas.77.3.1394 |pmid=16592787 |jstor=8463 |pmc=348501}}</ref> Krill photophores are complex organs with lenses and focusing abilities, and can be rotated by muscles.<ref>{{cita libro |author1=P. J. Herring |author2=E. A. Widder |url=http://www.isbc.unibo.it/Files/BC_PlanktonNekton.htm |chapter=Bioluminescence in Plankton and Nekton |editor1=J. H. Steele |editor2=S. A. Thorpe |editor3=K. K. Turekian |título=Encyclopedia of Ocean Science |volumen=1 |páginas=308-317 |editorial=[[Academic Press]], San Diego |año=2001 |isbn=0-12-227430-X}}</ref> The precise function of these organs is as yet unknown; possibilities include mating, social interaction or orientation and as a form of counter-illumination camouflage to compensate their shadow against overhead ambient light.<ref>{{cite conference|author1=S. M. Lindsay |author2=M. I. Latz |título=Experimental evidence for luminescent countershading by some euphausiid crustaceans |conference=American Society of Limnology and Oceanography (ASLO) Aquatic Sciences Meeting |location=Santa Fe |año=1999}}</ref><ref>{{cita publicación |author=Sönke Johnsen |título=The Red and the Black: bioluminescence and the color of animals in the deep sea |publicación=[[Integrative and Comparative Biology]] |volumen=4 |número=2 |páginas=234-246 |año=2005 |url=http://www.biology.duke.edu/johnsenlab/pdfs/pubs/blcolor.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]] |doi=10.1093/icb/45.2.234}}</ref>
▲{{En desarrollo|Furado}}
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Many krill are [[filter feeding|filter feeders]]:<ref name="mauchline"/> their frontmost [[appendage]]s, the thoracopods, form very fine combs with which they can filter out their food from the water. These filters can be very fine indeed in those species (such as ''Euphausia'' spp.) that feed primarily on [[phytoplankton]], in particular on [[diatom]]s, which are unicellular [[algae]]. Krill are mostly [[omnivorous]],<ref name="cripps">{{cita publicación |author1=G. C. Cripps |author2=A. Atkinson |año=2000 |título=Fatty acid composition as an indicator of carnivory in Antarctic krill, ''Euphausia superba'' |publicación=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences |volumen=57 |número=S3 |páginas=31-37 |doi=10.1139/f00-167}}</ref> although a few species are [[carnivorous]], preying on small [[zooplankton]] and fish [[larvae]].<ref name="saether">{{cita publicación |author1=Olav Saether |author2=Trond Erling Ellingsen |author3=Viggo Mohr |año=1986 |título=Lipids of North Atlantic krill |publicación=[[Journal of Lipid Research]] |volumen=27 |páginas=274-285 |pmid=3734626 |url=http://www.jlr.org/content/27/3/274.full.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]] |número=3}}</ref>
Krill are an important element of the aquatic [[food chain]]. Krill convert the [[primary production]] of their prey into a form suitable for consumption by larger animals that cannot feed directly on the minuscule algae. Northern krill and some other species have a relatively small filtering basket and actively hunt [[copepod]]s and larger zooplankton.<ref name="saether"/>
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Many animals feed on krill, ranging from smaller animals like [[fish]] or [[penguin]]s to larger ones like [[pinniped|seals]] and [[baleen whale]]s.<ref name="noaa_krill">{{cita web |author=M. J. Schramm |url=http://sanctuaries.noaa.gov/news/features/1007_krill.html |título=Tiny Krill: Giants in Marine Food Chain |editorial=NOAA National Marine Sanctuary Program |fecha=October 10, 2007 |fechaacceso=June 4, 2010}}</ref>
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[[Climate change]] poses another threat to krill populations.<ref>{{cite news |author=Rusty Dornin |url=http://www.cnn.com/EARTH/9707/06/krill.kill/ |título=Antarctic krill populations decreasing |editorial=[[CNN]] |fecha=July 6, 1997 |fechaacceso=June 18, 2011}}</ref> Several single-celled [[endoparasitoid]]ic [[ciliate]]s of the genus ''Collinia'' can infect species of krill and devastate affected populations. Such diseases were reported for ''Thysanoessa inermis'' in the Bering Sea and also for ''E. pacifica'', ''Thysanoessa spinifera'', and ''T. gregaria'' off the North American Pacific coast.<ref>{{cite news |author=J. Roach |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2003/07/0717_030717_krillkiller.html |título=Scientists discover mystery krill killer |editorial=[[National Geographic News]] |fecha=17 July 2003}}</ref><ref>{{cita publicación |author1=J. Gómez-Gutiérrez |author2=W. T. Peterson |author3=A. de Robertis |author4=R. D. Brodeur |título=Mass mortality of krill caused by parasitoid ciliates |publicación=[[Science (journal)|Science]] |volumen=301 |número=5631 |página=339 |año=2003 |pmid=12869754 |doi=10.1126/science.1085164 }}</ref> Some [[ectoparasite]]s of the family [[Dajidae]] (epicaridean [[isopod]]s) afflict krill (and also shrimp and [[mysid]]s); one such parasite is ''Oculophryxus bicaulis'', which was found on the krill ''Stylocheiron affine'' and ''S. longicorne''. It attaches itself to the animal's eyestalk and sucks blood from its head; it apparently inhibits the host's reproduction, as none of the afflicted animals reached maturity.<ref>{{cita publicación |author1=J. D. Shields |author2=J. Gómez-Gutiérrez |doi=10.1016/0020-7519(95)00126-3 |título=''Oculophryxus bicaulis'', a new genus and species of dajid isopod parasitic on the euphausiid ''Stylocheiron affine'' Hansen |publicación=[[International Journal for Parasitology]] |volumen=26 |número=3 |páginas=261-268 |año=1996}}</ref>
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[[Archivo:Nauplius Hatching.jpg|thumb|A [[nauplius (larva)|nauplius]] of ''[[Euphausia pacifica]]'' hatching, emerging backwards from the egg]]
The life cycle of krill is relatively well understood, despite minor variations in detail from species to species.<ref name="Gurney"/><ref name="mauchline"/> After krill hatch, they experience several larval stages—''[[nauplius (larva)|nauplius]]'', ''[[pseudometanauplius]]'', ''[[metanauplius]]'', ''[[calyptopsis]]'', and ''[[furcilia]]'', each of which divides into sub-stages. The pseudometanauplius stage is exclusive to species that lay their eggs within an ovigerous sac: so-called "sac-spawners". The larvae grow and [[ecdysis|moult]] repeatedly as they develop, replacing their rigid exoskeleton when it becomes too small. Smaller animals moult more frequently than larger ones. [[Yolk]] reserves within their body nourish the larvae through metanauplius stage. By the calyptopsis stages [[cellular differentiation|differentiation]] has progressed far enough for them to develop a mouth and a digestive tract, and they begin to eat phytoplankton. By that time their yolk reserves are exhausted and the larvae must have reached the [[photic zone]], the upper layers of the ocean where algae flourish. During the furcilia stages, segments with pairs of swimmerets are added, beginning at the frontmost segments. Each new pair becomes functional only at the next moult. The number of segments added during any one of the furcilia stages may vary even within one species depending on environmental conditions.<ref>{{cita publicación |author=M. D. Knight |url=http://www.calcofi.org/newhome/publications/CalCOFI_Reports/v25/pdfs/Vol_25_Knight.pdf |título=Variation in larval morphogenesis within the Southern California Bight population of ''Euphausia pacifica'' from Winter through Summer, 1977-1978 |publicación=CalCOFI Report |volumen=XXV |año=1984}}</ref> After the final furcilia stage, an immature juvenile emerges in a shape similar to an adult, and subsequently develops [[gonad]]s and matures sexually.<ref name="fao_factsheet">{{cita web |editorial=[[Food and Agriculture Organization]] |url=http://www.fao.org/fishery/species/3393/en |work=Species factsheet |título=''Euphausia superba'' |fechaacceso=June 4, 2010}}</ref>
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During the mating season, which varies by species and climate, the male deposits a [[spermatophore|sperm sack]] at the female's genital opening (named ''thelycum''). The females can carry several thousand eggs in their [[ovary]], which may then account for as much as one third of the animal's body mass.<ref>{{cita publicación |author1=R. M. Ross |author2=L. B. Quetin |título=How productive are Antarctic krill? |publicación=[[BioScience]] |volumen=36 |número=4 |páginas=264-269 |año=1986 |doi=10.2307/1310217 |jstor=1310217}}</ref> Krill can have multiple broods in one season, with interbrood intervals lasting on the order of days.<ref name="gut2005"/><ref name="cuzin">{{cita publicación |author=Janine Cuzin-Roudy |año=2000 |título=Seasonal reproduction, multiple spawning, and fecundity in northern krill, ''Meganyctiphanes norvegica'', and Antarctic krill, ''Euphausia superba'' |publicación=[[Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences]] |volumen=57 |número=S3 |páginas=6-15 |doi=10.1139/f00-165}}</ref>
[[Archivo:Nematoscelis difficilis female.jpg|thumb|left|The head of a female krill of the sac-spawning species ''[[Nematoscelis difficilis]]'' with her brood sac. The eggs have a diameter of {{convert|0.3|-|0.4|mm}}.]]
Krill employ two types of spawning mechanism.<ref name="gut2005"/> The 57 species of the genera ''Bentheuphausia'', ''Euphausia'', ''Meganyctiphanes'', ''Thysanoessa'', and ''Thysanopoda'' are "broadcast spawners": the female releases the fertilised eggs into the water, where they usually sink, disperse, and are on their own. These species generally hatch in the nauplius 1 stage, but have recently been discovered to hatch sometimes as metanauplius or even as calyptopis stages.<ref>{{cita publicación |author=J. Gómez-Gutiérrez |url=http://plankt.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/24/12/1265 |título=Hatching mechanism and delayed hatching of the eggs of three broadcast spawning euphausiid species under laboratory conditions |publicación=[[Journal of Plankton Research]] |volumen=24 |número=12 |páginas=1265-1276 |año=2002 |doi=10.1093/plankt/24.12.1265}}</ref> The remaining 29 species of the other genera are "sac spawners", where the female carries the eggs with her, attached to the rearmost pairs of thoracopods until they hatch as metanauplii, although some species like ''Nematoscelis difficilis'' may hatch as nauplius or pseudometanauplius.<ref>{{cita libro |author1=E. Brinton |author2=M. D. Ohman |author3=A. W. Townsend |author4=M. D. Knight |author5=A. L. Bridgeman |url=http://species-identification.org/species.php?species_group=euphausiids&menuentry=inleiding |título=Euphausiids of the World Ocean |editorial=World Biodiversity Database CD-ROM Series, [[Springer Verlag]] |año=2000 |isbn=3-540-14673-3}}</ref>
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Moulting occurs whenever a specimen outgrows its rigid exoskeleton. Young animals, growing faster, moult more often than older and larger ones. The frequency of moulting varies widely by species and is, even within one species, subject to many external factors such as latitude, water temperature, and food availability. The subtropical species ''Nyctiphanes simplex'', for instance, has an overall inter-moult period of two to seven days: larvae moult on the average every four days, while juveniles and adults do so, on average, every six days. For ''E. superba'' in the Antarctic sea, inter-moult periods ranging between 9 and 28 days depending on the temperature between {{convert|−1|and|4|C|F}} have been observed, and for ''Meganyctiphanes norvegica'' in the [[North Sea]] the inter-moult periods range also from 9 and 28 days but at temperatures between {{convert|2.5|and|15|C|F}}.<ref>{{cita publicación |author=F. Buchholz |url=http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a713644430~db=all |título=Experiments on the physiology of Southern and Northern krill, ''Euphausia superba'' and ''Meganyctiphanes norvegica'', with emphasis on moult and growth - a review |publicación=[[Marine and Freshwater Behaviour and Physiology]] |volumen=36 |número=4 |páginas=229-247 |año=2003 |doi=10.1080/10236240310001623376}}</ref> ''E. superba'' is able to reduce its body size when there is not enough food available, moulting also when its exoskeleton becomes too large.<ref>{{cita publicación |author1=H.-C. Shin |author2=S. Nicol |url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v239/p157-167/ |título=Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krill ''Euphausia superba'' |publicación=[[Marine Ecology Progress Series]] |volumen=239 |páginas=157-167 |año=2002 |doi=10.3354/meps239157}}</ref> Similar shrinkage has also been observed for ''E. pacifica'', a species occurring in the Pacific Ocean from polar to temperate zones, as an adaptation to abnormally high water temperatures. Shrinkage has been postulated for other temperate-zone species of krill as well.<ref>{{cita publicación |author1=B. Marinovic |author2=M. Mangel |url=http://people.ucsc.edu/~msmangel/MM.pdf |título=Krill can shrink as an ecological adaptation to temporarily unfavourable environments |publicación=[[Ecology Letters]] |volumen=2 |páginas=338-343 |año=1999}}</ref>{{Clear}}
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Some high-latitude species of krill can live for more than six years (e.g., ''Euphausia superba''); others, such as the mid-latitude species ''Euphausia pacifica'', live for only two years.<ref name="nicol" /> Subtropical or [[Tropics|tropical]] species' longevity is still shorter, e.g., ''Nyctiphanes simplex'', which usually lives for only six to eight months.<ref>{{cita publicación|doi=10.3354/meps119063 |author=J. G. Gómez |título=Distribution patterns, abundance and population dynamics of the euphausiids''Nyctiphanes simplex'' and ''Euphausia eximia'' off the west coast of Baja California, Mexico |publicación=[[Marine Ecology Progress Series]] |volumen=119 |páginas=63-76 |año=1995 |url=http://www.int-res.com/articles/meps/119/m119p063.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>
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Most krill are [[swarm]]ing animals; the sizes and densities of such swarms vary by species and region. For ''Euphausia superba'', swarms reach 10,000 to 60,000 individuals per cubic meter.<ref>{{cita libro|author1=U. Kils |author2=P. Marshall |chapter=Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden ("''The Antarctic krill - how it swims and feeds - new insights with new methods''") |editor1=I. Hempel |editor2=G. Hempel |título=Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse (''Biology of the Polar Oceans Experiences and Results'') |editorial=[[Fischer Verlag]]|año=1995 |páginas=201-210 |isbn=3-334-60950-2}}</ref><ref>{{cita libro |author=R. Piper |título=Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals |editorial=[[Greenwood Press (publisher)|Greenwood Press]] |año=2007 |isbn=0-313-33922-8}}</ref> Swarming is a defensive mechanism, confusing smaller predators that would like to pick out individuals. In 2012, Gandomi and Alavi presented what appears to be a [[Swarm intelligence#Krill herd algorithm|successful stochastic algorithm]] for modelling the behaviour of krill swarms. The algorithm is based on three main factors: " (i) movement induced by the presence of other individuals (ii) foraging activity, and (iii) random diffusion."<ref name=kha2012>{{cita publicación |first1=A.H. |last= Gandomi |first2=A.H. |last2=Alavi |título= Krill Herd Algorithm: A New Bio-Inspired Optimization Algorithm |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1007570412002171?v=s5 |publicación= Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation |doi=10.1016/j.cnsns.2012.05.010|año=2012 |volumen=17 |número=12 |páginas=4831 }}</ref>
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=== Migración vertical ===
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Krill typically follow a [[diurnality|diurnal]] [[Diel vertical migration|vertical migration]]. It has been assumed that they spend the day at greater depths and rise during the night toward the surface. The deeper they go, the more they reduce their activity,<ref>{{cita publicación |author1=J. S. Jaffe |author2=M. D. Ohmann |author3=A. de Robertis |url=http://jaffeweb.ucsd.edu/files/pubs/Sonar%20estimates%20of%20daytime%20activity%20levels%20of%20Euphausia%20pacifica%20in%20Saanich%20Inlet.pdf |título=Sonar estimates of daytime activity levels of ''Euphausia pacifica'' in Saanich Inlet |publicación=[[Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences]] |volumen=56 |páginas=2000-2010 |año=1999 |doi=10.1139/cjfas-56-11-2000 |número=11}}</ref> apparently to reduce encounters with predators and to conserve energy. Swimming activity in krill varies with stomach fullness. Satiated animals that had been feeding at the surface swim less actively and therefore sink below the mixed layer.<ref>{{cita publicación|author1=Geraint A. Tarling |author2=Magnus L. Johnson |año=2006 |título=Satiation gives krill that sinking feeling |publicación=[[Current Biology]] |volumen=16 |número=3 |páginas=83-84 |doi=10.1016/j.cub.2006.01.044 |pmid=16461267}}</ref> As they sink they produce [[feces]] which implies a role in the Antarctic carbon cycle. Krill with empty stomachs swim more actively and thus head towards the surface. Vertical migration may be a 2-3 times daily occurrence. Some species (e.g., ''Euphausia superba'', ''E. pacifica'', ''E. hanseni'', ''Pseudeuphausia latifrons'', and ''Thysanoessa spinifera'') form surface swarms during the day for feeding and reproductive purposes even though such behaviour is dangerous because it makes them extremely vulnerable to predators.<ref name="howard">{{cita libro |author=Dan Howard |chapter=Krill|chapter-url=http://pubs.usgs.gov/circ/c1198/chapters/133-140_Krill.pdf |páginas=133-140 |editor1=Herman A. Karl |editor2=John L. Chin |editor3=Edward Ueber |editor4=Peter H. Stauffer |editor5=James W. Hendley II |url=http://pubs.usgs.gov/circ/c1198/ |título=Beyond the Golden Gate - Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones |editorial=[[United States Geological Survey]] |id=Circular 1198 |año=2001 |fechaacceso=October 8, 2011}}</ref>
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Krill normally swim at a pace of 5-10 cm/s (2-3 body lengths per second),<ref>{{cita publicación |publicación=ICES Journal of Marine Science |año=2005 |volumen=62 |número=1 |páginas=25-32 |doi=10.1016/j.icesjms.2004.07.027 |título=New target-strength model indicates more krill in the Southern Ocean |author1=David A. Demer |author2=Stéphane G. Conti }}</ref> using their swimmerets for propulsion. Their larger migrations are subject to ocean currents. When in danger, they show an [[escape reaction]] called [[Caridoid escape reaction|lobstering]] - flicking their [[Caudal (anatomical term)|caudal]] structures, the [[telson]] and the [[uropod]]s, they move backwards through the water relatively quickly, achieving speeds in the range of 10 to 27 body lengths per second, which for large krill such as ''E. superba'' means around {{convert|0.8|m/s|ft/s|0|abbr=on}}.<ref>{{cita publicación |author=U. Kils |título=Swimming behavior, swimming performance and energy balance of Antarctic krill ''Euphausia superba''|url=http://www.zuckerspeicher.de/ecoscope/biomass3.htm |publicación=BIOMASS Scientific Series 3, [[BIOMASS Research Series]]|páginas=1-122 |año=1982}}</ref> Their swimming performance has led many researchers to classify adult krill as [[nekton|micro-nektonic]] life-forms, i.e., small animals capable of individual motion against (weak) currents. Larval forms of krill are generally considered zooplankton.<ref>{{cita publicación |author1=S. Nicol |author2=Y. Endo |url=http://www.fao.org/docrep/003/w5911e/w5911e00.htm |título=Krill Fisheries of the World |publicación=[[Food and Agriculture Organization|FAO]] Fisheries Technical Paper |volumen=367 |año=1997}}</ref>
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[[Archivo:Krillmeatkils.jpg|thumb|left|Deep frozen plates of [[Antarctic krill]] for use as animal feed and raw material for cooking]]
Krill have been harvested as a food source for humans and domesticated animals since at least the 19th century, and possibly earlier in Japan, where it was known as ''okiami''. Large-scale fishing developed in the late 1960s and early 1970s, and now occurs only in Antarctic waters and in the seas around Japan. Historically, the largest krill fishery nations were Japan and the Soviet Union, or, after the latter's dissolution, [[Russia]] and [[Ukraine]].<ref name="pri">{{cita web|author1=Grossman, Elizabeth |título=Scientists consider whether krill need to be protected from human over-hunting|url=https://www.pri.org/stories/2015-07-14/scientists-consider-whether-krill-need-be-protected-human-over-hunting|editorial=Public Radio International (PRI)|fechaacceso=1 April 2017|fecha=14 July 2015}}</ref> The harvest peaked, which in 1983 was about 528,000 tonnes in the Southern Ocean alone (of which the Soviet Union took in 93%), is now managed as a precaution against overfishing.<ref>{{cita web |título=Krill fisheries and sustainability: Antarctic krill (Euphausia superba)|url=https://www.ccamlr.org/en/fisheries/krill-fisheries-and-sustainability|editorial=Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources|fechaacceso=1 April 2017|fecha=23 April 2015}}</ref>
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Although krill are found worldwide, fishing in Southern Oceans are preferred because the krill are more "catchable" and abundant in these regions. Particularly in Antarctic seas which are considered as [[wikt:pristine|pristine]], they are considered a "clean product".<ref name=pri/>
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Although the total [[biomass]] of Antarctic krill may be as abundant as 400 million [[tonne]]s, the human impact on this [[keystone species]] is growing, with a 39% increase in total fishing yield to 294,000 tonnes over 2010–2014.<ref name="ccamlr">{{cita web |título=Krill - biology, ecology and fishing|url=https://www.ccamlr.org/en/fisheries/krill-%E2%80%93-biology-ecology-and-fishing|editorial=Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources|fechaacceso=1 April 2017|fecha=28 April 2015}}</ref> Major countries involved in krill harvesting are [[Norway]] (56% of total catch in 2014), the [[Republic of Korea]] (19%), and [[China]] (18%).<ref name=ccamlr/>
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In 2011, the US [[Food and Drug Administration]] published a letter of no objection for a manufactured [[krill oil]] product to be [[generally recognized as safe]] ([[GRAS]]) for human consumption.<ref>{{cita web|url=http://www.fda.gov/Food/IngredientsPackagingLabeling/GRAS/NoticeInventory/ucm267323.htm|editorial=US FDA|author=Cheeseman MA|fecha=22 July 2011 |título=Krill oil: Agency Response Letter GRAS Notice No. GRN 000371|fechaacceso=3 June 2015}}</ref>
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▲== Interés económico ==
== Notas y referencias ==
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