Revisión del 14:22 8 abr 2018 editar Joaquín Romero Redondo (discusión · contribs.) 896 ediciones →‎Reproducción y desarrollo: Zoología de los Invertebrados (Barnes, 1977) Etiqueta: Edición visual ← Ir a diferencia anterior		Revisión del 11:59 11 abr 2018 editar deshacer BOT-Superzerocool (discusión · contribs.) Bots, Reversores 356 038 ediciones m PR:CW: Enlace igual al texto; cambios triviales Ir a siguiente diferencia →
Línea 14: * [[Peripatopsidae]] }} [[Archivo:Velvet worm (2002).jpg\|~~thumb~~miniaturadeimagen\|250px\|Onicóforo no identificado.]] [[Archivo:Onycophora (515525252).jpg\|~~thumb~~miniaturadeimagen\|250px\|''[[Peripatoides]]''.]] Los '''onicóforos''' ('''Onychophora''') constituyen un [[filo]] de [[Ecdysozoa\|ecdysozoos]] terrestres, con ~180 [[especies]] existentes, cuya existencia se conoce desde el periodo [[Cámbrico]], hace más de 515 millones de años. Fueron descritos por primera vez por Lansdown Guilding en 1826, quien pensó que eran [[Mollusca\|moluscos]]. El nombre '''Onychophora''', deriva del griego (''onykhos'', "uña" y ''phorós'', "llevar"), y significa literalmente "portadores de garras", ya que cada una de sus muchas extremidades termina en un par de garras. En los libros de texto reciben el nombre de "gusanos aterciopelados" (del inglés ''velvet worms'') pero en el idioma español solo se les dice gusanos o se les confunde con babosas. De hecho, han sido comparados a gusanos con patas, orugas de mariposas y babosas.<ref name=":0">{{cita publicación\|apellidos1=Monge-Nájera\|nombre1=Julián\|apellidos2=Hou\|nombre2=Xianguang\|título=500 millones de años de evolución: Onicóforos, los primeros animales que caminaron (Onychophora).\|publicación=Boletin Sociedad Entomológica Aragonesa (España)\|fecha=2000\|volumen=26\|número=171-176.\|url=http://www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-015-171.pdf}}</ref> Estos organismos segmentados tienen ojos pequeños, antenas, múltiples pares de patas o lobopodios –que no son realmente articulados, y las glándulas de la goma adhesiva (por error llamada baba). Es posible encontrarlos en regiones tropicales y en el Hemisferio Sur. Son cazadores de animales pequeños como los insectos y arácnidos, que atrapan expulsando un moco adhesivo.<ref name=":1">{{cita libro\|apellidos1=Ruppert\|nombre1=E. E.\|apellidos2=Fox\|nombre2=R. S.\|apellidos3=Barnes\|nombre3=R. D.\|título=Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach\|fecha=2004\|editorial=Belmont: Thomson-Brooks\|isbn=ISBN 978-0-03-025982-1\|página=505\|edición=7th ed.}}</ref> Se conocen unas 180 especies actuales.<ref name=cha>[http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/04-02-groups-invertebrates.html#onychophora Chapman, A. D., 2009. ''Numbers of Living Species in Australia and the World'', 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618]</ref> Las dos familias existentes de gusanos aterciopelados son [[Peripatidae]]<ref name=":2">{{cita publicación\|apellidos1=Bouvier\|nombre1=E. L.\|título=Monographie des Onychophores. I.\|publicación=Annales des Sciences Naturelles, Zoologie\|fecha=1905\|volumen=[9e Série] 2\|páginas=1-383.}}</ref> y [[Peripatopsidae]].<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Bouvier\|nombre1=E. L.\|título=Monographie des Onychophores. II. Peripatopsidae.\|publicación=Annales des Sciences Naturelles, Zoologie\|fecha=1907\|número=[9e Série] 5\|páginas=61-318.}}</ref> Línea 27: Ellos muestran una distribución peculiar, donde los peripátidos son predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatópsidos se encuentran los continentes del sur de clima templado.<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Brues\|nombre1=C. T.\|título=The geographical distribution of the Onychophora\|publicación=American Naturalist\|fecha=1923\|volumen=57\|páginas=210-217}}</ref> Hoy se sabe que tal distribución a nivel mundial se originó a partir de la ruptura del antiguo supercontinente [[Pangea]], que empezó a fracturarse hace unos 200 millones de años.<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Monge-Nájera\|nombre1=Julián\|título=Jurassic-Pliocene biogeography: testing a model with velvet worm (Onychophora) vicariance.\|publicación=Revista de Biología Tropical\|fecha=1996\|volumen=44\|páginas=159-175}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Murienne\|nombre1=Jerome\|apellidos2=Daniels\|nombre2=Savel R.\|apellidos3=Buckley\|nombre3=Thomas R.\|apellidos4=Mayer\|nombre4=Georg\|apellidos5=Giribet\|nombre5=Gonzalo\|título=A living fossil tale of Pangaean biogeography\|publicación=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences\|fecha=2014\|volumen=281.1775\|número=20132648\|doi=10.1098/rspb.2013.2648}}</ref> A pesar de su escasez actual, en la historia de la biología evolutiva se les ha prestado mucha atención debido a su importancia al presentar características que hacían pensar que eran un intermedio evolutivo entre [[Annelida\|Anélidos]] y [[Arthropoda\|Artrópodos]]. Antiguamente se les consideraba parte de Tracheata.<ref name="Koenemann et al 2010">{{cita publicación\|url=http://decapoda.nhm.org/pdfs/31579/31579.pdf\|título=Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships\|apellido=Koenemann\|nombre=Stefan\|autor2=Jenner, Ronald A.\|publicación=Arthropod Structure & Development\|volumen=39\|número=2-3\|páginas=88–110\|doi=10.1016/j.asd.2009.10.003\|pmid=19854296\|autor3=Hoenemann, Mario\|autor4=Stemme, Torben\|autor5=von Reumont, Björn M.\|año=2010}}</ref> pero en la actualidad no se considera que estén emparentados con Anélidos sino que forman parte del taxón [[Panarthropoda]].<ref>{{cita publicación\|título=The evolution of the Ecdysozoa\|nombre1=M.J.\|apellidos2=Bourlat\|nombre2=S.J.\|fecha=2008\|publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.\|volumen=363\|número=1496\|páginas=1529–1537\|doi=10.1098/rstb.2007.2243\|apellidos3=Economou\|nombre3=A.\|apellidos4=Papillon\|nombre4=D.\|apellidos5=Rota-Stabelli\|nombre5=O.\|apellidos1=Telford}}</ref> junto a a [[Tardigrada\|tardígrados]] y artrópodos. == Estructura general == {{referencias\|t=20101016\|zoología}} [[Archivo:Velvet worm rotated, mirror.png\|~~thumb~~miniaturadeimagen\|~~right~~derecha\|Un integrante de la familia [[Peripatidae]].]] La locomoción y el sostén corporal se basan en un [[hidroesqueleto\|esqueleto hidrostático]], como ocurre en los [[Annelida\|anélidos]], no en un [[exoesqueleto]] de piezas articuladas. A diferencia de los [[Arthropoda\|artrópodos]], los onicóforos tienen un [[celoma]] muy desarrollado, que ocupa buena parte del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el líquido [[intersticial]] a través de los compartimentos del [[hemocele]], incluidos los lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace posible la locomoción.<ref name=":2" /> Línea 62: ==== Cutícula ==== La capa externa está formada por una [[cutícula (artrópodos)\|cutícula]] quitinosa muy delgada (apenas 1 [[µm]] de espesor) y flexible en todas sus partes, sin que exista, como en los artrópodos, distinción entre áreas engrosadas ([[esclerito]]s) y áreas de articulación.<ref name=":1" /> Además, no basta para impermeabilizar la superficie corporal ni para constituir exoesqueleto rígido. Esta circunstancia condiciona la ecología y a la mecánica corporal de estos animales. El organismo de los onicóforos no es capaz de una buena regulación fisiológica del equilibrio hídrico, de manera que, como tantos otros filos de origen acuático, restringen su existencia a ambientes muy húmedos. Además son de hábito nocturno, saliendo sólo en las horas en las que baja la temperatura y hay menos peligro de desecación.<ref name=":4" /> Por otro lado, al carecer de exoesqueleto rígido les faculta para comprimir mucho su cuerpo y poder atravesar por ranuras muy estrechas. ==== Epidermis ==== Línea 97: === Sistema respiratorio === Para respirar los onicóforos han desarrollado un ~~[[sistema traqueal\|~~'''[[sistema traqueal]]''']] que se abre al exterior por '''espiráculos''' diminutos [[Archivo:Onycophora_traqueas-es.jpg\|~~right~~derecha\|~~border~~borde\|450x450px]]distribuidos en gran número a lo largo del cuerpo entre las bandas de tubérculos. El espiráculo abre paso a una '''fosa traqueal''' terminada en un '''atrio''' del que parte multitud de tráqueas no ramificadas (al contrario que las de Insectos) cada una de las cuales alcanza directamente la parte a la que está destinada. A diferencia de lo que ocurre en insectos, los espiráculos no se cierran nunca, careciendo del mecanismo para su control.<ref>Monge-Najera, J., & Lourenco, W. R. (1995). Biogeographic implications of evolutionary trends in onychophorans and scorpions. ''BIOGEOGRAPHICA-PARIS-'', ''71'', 179-186.</ref> Su estructura indica que este sistema traqueal no es [[homología (biología)\|homólogo]] del de los [[arácnidos]] e [[insectos]].<ref name=":4" /> Al no poder cerrar los espiráculos, los onicóforos se deshidratan muy rápidamente en ambiente seco, lo que les limita a hábitats húmedos, bajo hojarasca o lugares semejantes y a horario nocturno. Línea 104: === Sistema excretor === Presentan un par de '''[[~~Nefridio\|nefridios~~nefridio]]s''' por segmento alojados en los ''senos ventrolaterales'' del ''hemocele''. Están formados por un '''saco terminal''' (vestigio del celoma) que aloja al nefridio propiamente dicho, constituido por el '''embudo''' y el '''nefrostomo''' ciliados. En la parte distal forma una '''vejiga''' contráctil antes del '''nefridioporo'''.<ref>{{Cita libro\|apellidos=Barnes\|nombre=Robert D.\|enlaceautor=\|título=Zoología de los Invertebrados\|url=\|fechaacceso=\|año=1977\|editorial=\|isbn=698-25-0094-X\|editor=\|ubicación=\|página=644\|idioma=\|capítulo=}}</ref> El par de nefridioporos se encuentran en la cara interna de la base de cada lobópodo, salvo en los segmentos 4º y 5º, en los que se localizan sobre un tubérculo algo más distal.<ref>{{Cita libro\|apellidos=Barnes\|nombre=Robert D.\|enlaceautor=\|título=Zoología de los Invertebrados\|url=\|fechaacceso=\|año=1977\|editorial=\|isbn=968-25-0094-X\|editor=\|ubicación=\|página=644\|idioma=\|capítulo=}}</ref> Línea 126: == Reproducción y desarrollo == Son [[dioico\|'''dioicos''']] (con sexos separados) y con ~~[[dimorfismo sexual\|~~'''[[dimorfismo sexual]]''']] en cuanto al tamaño (siendo las hembras notablemente más grandes, según es regla en prácticamente todos los animales excepto en los mamíferos) y número de lobópodos (las hembras pueden tener más). La mayoría de las especies son '''ovovivíparas'''; unas pocas son auténticamente '''vivíparas''' (la madre nutre al embrión a través de órganos equivalentes a una '''placenta'''); solo los géneros ''Ooperipatus'' y ''Symperipatus'' son '''ovíparos'''.<ref name=":4">{{cita publicación\|apellidos1=Monge-Nájera\|nombre1=Julián\|título=Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora. Zoological Journal of the Linnean Society (London)\|fecha=1995\|volumen=114\|páginas=21-60\|url=http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/pdfliteratura/Monge%201995%20Onychophora.pdf.}}</ref> Una especie presenta solamente hembras y se reproduce por '''partenogénesis'''. Línea 145: == Ecología y hábitat == Los onicóforos se encuentran en climas [[clima tropical\|tropicales]] húmedos,<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Read F.L.S.\|nombre1=V. M. ST.J.\|título=The Onychophora of Trinidad, Tobago and the Lesser Antilles\|publicación=Zoological Journal of the Linnean Society\|fecha=1988\|volumen=93\|número=3\|páginas=225–257\|doi=10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Oliveira\|nombre1=I.S.\|apellidos2=Wieloch\|nombre2=A.H.\|título=Macroperipatus machadoi sp. n. (Onychophora: Peripatidae) da floresta atlântica de Minas Gerais, Brasil\|publicación=Lundiana\|fecha=2005\|volumen=6\|número=(suppl.)\|páginas=61-66\|url=http://www.icb.ufmg.br/lundiana/full/vol6sup2005/13.pdf}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Sampaio-Costa\|nombre1=C.\|apellidos2=Chagas-Junior\|nombre2=A.\|apellidos3=Baptista\|nombre3=R.L.C.\|título=Brazilian species of Onychophora with notes on their taxonomy and distribution\|publicación=Zoologia\|fecha=2009\|volumen=26\|páginas=553-561\|url=http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1984-46702009000300020&script=sci_arttext}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Brito\|nombre1=Samuel V.\|apellidos2=Pereira\|nombre2=Janaina C.\|apellidos3=Ferreira\|nombre3=Felipe S.\|apellidos4=Vasconcellos\|nombre4=Alexandre\|apellidos5=Almeida\|nombre5=Waltecio O.\|título=Epiperipatus cratensis sp. nov. (Onychophora: Peripatidae) from northeastern Brazil\|publicación=Neotropical Biology and Conservation\|fecha=2010\|volumen=5\|número=1\|páginas=47-52\|doi=10.4013/nbc.2010.51.07}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Oliveira\|nombre1=I.S.\|apellidos2=Wieloch\|nombre2=A.H.\|apellidos3=Mayer\|nombre3=G.\|título=Revised taxonomy and redescription of two species of the Peripatidae (Onychophora) from Brazil: a step towards consistent terminology of morphological characters\|publicación=Zootaxa\|fecha=2010\|volumen=2492\|páginas=16-34.}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Chagas-Júnior\|nombre1=Amazonas\|apellidos2=Sampaio Costa\|nombre2=Cristiano\|título=Macroperipatus ohausi: redescription and taxonomic notes on its status (Onychophora: Peripatidae).\|publicación=Revista Biologia Tropical\|fecha=2014\|volumen=62\|número=3\|páginas=977-985\|doi=10.15517/rbt.v62i3.11643}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Oliveira\|nombre1=Ivo de Sena\|apellidos2=Franke\|nombre2=Franziska Anni\|apellidos3=Lars\|nombre3=Lars\|apellidos4=Schaffer\|nombre4=Stefan\|apellidos5=Rowell\|nombre5=David M.\|apellidos6=Weck-Heimann\|nombre6=Andreas\|apellidos7=Monge-Nájera\|nombre7=Julián\|apellidos8=Morera-Brenes\|nombre8=Bernal\|apellidos9=Mayer\|nombre9=Georg\|título=Unexplored character diversity in Onychophora (velvet worms): a comparative study of three peripatid species\|publicación=PLoS ONE\|fecha=2012\|volumen=7\|número=12\|páginas=e51220.\|doi=10.1371/journal.pone.0051220\|url=https://www.researchgate.net/profile/Ivo_De_Sena_Oliveira/contributions}}</ref> aunque hay algunas especies australasiáticas y sudamericanas de clima templado.<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Porter\|nombre1=Carlos E.\|título=Los onicóforos.\|publicación=Revista Chilena de Historia Natural\|fecha=1905\|volumen=IX\|páginas=124-128.\|url=http://rchn.biologiachile.cl/pdfs/1917/1-2/Porter_1917.01-02a.pdf.}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Reyes Arellano\|nombre1=D.\|apellidos2=Reyes\|nombre2=R.\|apellidos3=Segura\|nombre3=B.\|título=Onicóforos chilenos: Fósiles vivientes.\|publicación=Chile Indómito\|fecha=2013\|volumen=3\|páginas=85-96\|url=http://issuu.com/jpharpe/docs/numero_3_def/87}}</ref> === Hábitat === Poseen hábitos nocturnos y viven en ambientes oscuros y normalmente húmedos. Se les encuentra en la hojarasca, bajo piedras, entre las hojas de bromelias y también en troncos en descomposición y grietas del suelo, cuevas, orillas de los ríos y vagando en el exterior sólo por la noche.<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Picado T\|nombre1=Clodomiro\|título=Sur un habitat nouveau des Peripatus.\|publicación=Bulletin du Musee National d’Histoire Naturelle, Paris\|fecha=1911\|volumen=17\|páginas=415-416.\|url=http://biostor.org/reference/104938}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Endrody-Younga\|nombre1=S.\|apellidos2=Peck\|nombre2=Peck S.B.\|título=Onychophora from mesic grassveld in South Africa (Onychophora: Peripatopsidae).\|publicación=Annals of the Transvaal Museum\|fecha=1983\|volumen=33\|número=347-352.}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Peck\|nombre1=S.B.\|título=A review of the New World Onychophora with the description of a new carvernicolous genus and species from Jamaica.\|publicación=Psyche\|fecha=1975\|volumen=82\|número=34\|páginas=1-358.\|url=http://groups.csail.mit.edu/mac/projects/psyche/82/82-341.html}}</ref> En las épocas adversas (tiempo seco o frío invernal) permanecen inactivos refugiados en lugares protegidos. === Alimentación === Son animales depredadores, que cazan activamente saltamontes, termitas, y otros pequeños invertebrados, a menudo más grandes que ellos,<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Read\|nombre1=V.M.\|apellidos2=Hughes\|nombre2=R.N.\|título=Feeding behavior and prey choice in Macroperipatus torquatus (Onychophora ).\|publicación=Proceedings of the Royal Society of London. Series B\|fecha=1987\|volumen=230\|páginas=483-506\|doi=10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x}}</ref><ref>{{cita publicación\|apellidos1=Morera-Brenes\|nombre1=B.\|apellidos2=Monge-Nájera\|nombre2=Julián\|título=A new giant species of placented worm and the mechanism by which onychophorans weave their nets (onychophora: Peripatidae)\|publicación=Revista Biolologia Tropical\|fecha=2010\|volumen=58\|páginas=1127–1142\|pmid=21246983\|url=http://www.kerwa.ucr.ac.cr/handle/10669/4483\|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20150402132847/http://www.kerwa.ucr.ac.cr/handle/10669/4483\|fechaarchivo=2 de abril de 2015}}</ref> pegándolos al sustrato con la secreción adhesiva que expulsan desde sus papilas orales. Arrojan certeramente dicha secreción de naturaleza proteica en estado líquido a distancias de hasta 30 o 40 cm, la cual en contacto con el aire se coagula, inmovilizando a la presa.<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Concha\|nombre1=Andrés\|apellidos2=Mellado\|nombre2=Paula\|apellidos3=Morera-Brenes\|nombre3=B\|apellidos4=Sampaio Costa\|nombre4=Cristiano\|apellidos5=Mahadevan\|nombre5=L.\|apellidos6=Monge-Nájera\|nombre6=Julián\|título=Oscillation of the velvet worm slime jet by passive hydrodynamic instability\|publicación=Nature Communications\|fecha=2015\|volumen=6\|páginas=6292\|doi=10.1038/ncomms7292\|url=http://www.nature.com/ncomms/2015/150317/ncomms7292/full/ncomms7292.html}}</ref> El onicóforo se acerca hasta ella y roe su pared corporal, inyectando [[enzima\|enzimas digestivas]] y sorbiendo la papilla semidigerida resultante, un modo de alimentación como el que observamos frecuentemente en [[Arachnida\|arácnidos]].<ref>{{cita publicación\|apellidos1=Monge-Nájera\|nombre1=Julián\|título=Ecological Biogeography in the Phylum Onychophora\|publicación=Biogeographica\|fecha=1994\|volumen=70\|número=111-123\|ref=http://www.tropinature.com/biogeo/papers/Ecological.pdf\|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.tropinature.com/biogeo/papers/Ecological.pdf\|fechaarchivo=28 de noviembre de 2015}}</ref> == Conducta == Línea 180: == Distribución geográfica == {{VT\|Anexo:Animales bilaterales}}Todos los onicóforos habitan regiones tropicales o templadas meridionales. La familia [[Peripatidae]] vive en América tropical y Antillas, Gabón, Himalaya y sudeste de Asia. La familia [[Peripatopsidae]] habita en Chile, Sudáfrica, Australia-Nueva Guinea y Nueva Zelanda. En todos los casos, solo se han encontrado en determinadas áreas, no en regiones extensas. Esta distribución se corresponde con la del paleocontinente de [[Gondwana]], lo que hace pensar que ahí debe situarse el centro de su [[radiación evolutiva]].[[Archivo:Onychophora dis.png\|~~thumb~~miniaturadeimagen\|~~right~~derecha\|300px\|Mapa de distribución actual de los onicóforos. En verde la familia ''Peripatidae'', en rojo la familia ''Peripatopsidae''.]] La existencia de fósiles en el ámbar báltico extienden la distribución del grupo a [[Eurasia]], fuera de Gondwana, mostrando que, cualquiera que fuera su centro evolutivo, el grupo ha tenido en el pasado una distribución más amplia.

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