Diferencia entre revisiones de «Taxonomía»
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La Taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los [[Código de nomenclatura (desambiguación)|Códigos Internacionales de Nomenclatura]], de los que por razones históricas hay uno para cada disciplina (Zoología, Botánica y Bacteriología), cuya utilización para reglamentar el uso de nombres "formales" está consensuada desde hace unos 100 años. Un Código define el sistema taxonómico —los Códigos en uso definen el recién descripto, conocido como el "sistema lineano", del que se deriva la definición de taxón más abajo descripta—; decide cómo se forman los nombres y cuál es el "tipo" con el que se heredan de taxón en taxón, y explicita sus '''Principios de Nomenclatura''', cuya validez está por encima de las reglas, con el objetivo o "principio básico"<ref name="Mayr 1942 principio básico">Mayr, Ernst. 1942. ''Systematics and the Origin of Species''. p.17 "...the basic principle of the rules, that of stability and permanence,..."</ref> de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos en uso no evitan las "diferencias filosóficas" entre taxónomos en los [[concepto de taxón|conceptos taxonómicos]] a utilizar ni en la categoría especie ni en las categorías supraespecíficas que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.
La Taxonomía Biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la [[Sistemática|Biología Sistemática]], que además tiene como objetivo la reconstrucción de la [[filogenia]], o historia evolutiva, de la vida.{{refn|group=cita|name=definición de taxonomía|La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en Simpson (2005<ref name="Simpson 2005" />):<br />
La Taxonomía Biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la [[Sistemática|Biología Sistemática]], que además tiene como objetivo la reconstrucción de la [[filogenia]], o historia evolutiva, de la vida. Como aquí comprendida la Taxonomía abarca la decisión de qué sistema taxonómico utilizar, la de qué [[Concepto taxonómico|conceptos taxonómicos]] asociar a esos taxones, la delimitación de esos taxones dejando explícitos los métodos que fueron utilizados para alcanzarla, la formalización de sus nombres en la subdisciplina de la Nomenclatura, y también las herramientas para la '''Determinación''' o identificación de especímenes.<ref group="cita" name="definición de taxonomía" /><ref group="cita" name="definición Biodiversity Science" /> Como se calcula que sólo un 10% de las [[especie]]s está descripto, esas descripciones tienen diferentes grados de resolución,{{refn|group=cita|name=resolución taxonómica|"Resolución taxonómica" o precisión taxonómica como utilizados por Franz et al. (2008<ref name="Franz et al. 2008" />).}} y las especies evolucionan (cambian con el tiempo en términos de sus caracteres) y cambia su distribución, la determinación funciona recursivamente con la descripción y catalogación de especies en el área llamada '''alfa-Taxonomía''' o '''Taxonomía Descriptiva''', o, deslindándola de la definición minimalista de Taxonomía que se maneja desde hace décadas y debido a que se intergradan (se van indiferenciando a medida que el foco de atención se traslada de una a la otra) en esa categoría taxonómica, el área de la '''Sistemática Descriptiva'''<ref name="Landrum 2001">Landrum, L. R. (2001). What has happened to descriptive systematics? What would make it thrive?. ''Systematic Botany'', 26(2), 438-442. https://www.researchgate.net/profile/Leslie_Landrum/publication/298134141_What_has_happened_to_descriptive_systematics_What_would_make_it_thrive/links/56f4427008ae95e8b6d065a2.pdf</ref> o '''Ciencia de la Biodiversidad''',<ref group="cita" name="definición Biodiversity Science" /> la que se ocupa del descubrimiento, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogación<ref group="cita" name="definición Biodiversity Science" /> de la biodiversidad del planeta, utilizando el organismo como unidad de trabajo y cuya prioridad<ref name="Wheeler 2004" /> es la descripción de todas las especies dentro de un contexto evolutivo.<ref group="cita" name="definición Biodiversity Science" />▼
{{cita|La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un campo que abarque todos los aspectos es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista ''Systematic Botany'', que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética."|Simpson (2005<ref name="Simpson 2005" />):5}} <br />
La definición concuerda con la de otros libros de texto, Judd ''et al.'' (2007<ref name="Judd et al. 2007" />) es un libro cuya primera edición fue muy premiada:<br />
{{cita|La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón.|Judd ''et al.'' 2007<ref name="Judd et al. 2007" />:cap1:p6}} <br />
Aunque el mismo Judd ''et al.''luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos: <br />
{{cita|La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.|Judd ''et al.'' 2007<ref name="Judd et al. 2007" />cap2:p13}}<br />
La definición del respetado<ref name="Judd et al. 2007" /> Simpson (1961<ref name="Simpson 1961" />):<br />
{{cita|"La taxonomía es el estudio teórico de la clasificación, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas".|GG Simpson (1961<ref name="Simpson 1961" /><small>:11</small>) como citado en QD Wheeler (2008<ref name="Wheeler 2008" /><small>:5</small>)}}
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La Historia de la Taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros interrogantes y a lo largo de ella fueron formándose el sistema de clasificación y las reglas que nos han quedado como legado.
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[[Archivo:Grupomonofiletico-poblacionesactuales.svg|derecha|miniaturadeimagen|Un [[clado]]{{refn|group=cita|name=clado|En la argumentación original de Hennig (1950<ref name="Hennig 1950" /> en alemán, 2ªed 1966<ref name="Hennig 1966" /> en inglés) –considerado el fundador del cladismo, o "su voz más articulada" como lo llamaba Mayr 1982<ref name="Mayr 1982" /> p.167.–, y como se puede ver por ejemplo en el cuadro "Hennigian Argumentation" de Judd ''et al.'' (2007<ref name="Judd et al. 2007" /> p. 20.), son las apomorfías las que determinan la topología del árbol y por lo tanto sus secuencias de ancestros y descendientes, asumiendo que cada vez que se generó una línea filética hubo cambios evolutivos (apomorfías) en ella; si bien también se pueden usar otros métodos para obtener la topología del árbol. Autores posteriores se refirieron a los árboles de Hennig como cladogramas y a sus ramificaciones derivadas de un corte como clados –el primero en utilizar el término "cladismo" en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue Mayr (1965<ref name="Mayr 1965" />)–, pero además se utiliza "clado" en un sentido más amplio, como hipótesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común. Muchos libros de texto incluyen los ancestros en el grupo, p. ej. Judd ''et al.'' (2007<ref name="Judd et al. 2007" />)p. 5-6., traducción: "''Los grupos monofiléticos también son referidos como '''clados'''''", "''Una aproximación filogenética demanda que cada taxón sea un '''grupo monofilético''', definido como un grupo compuesto por un ancestro y todos sus descendientes –''mono'': único, ''phylum'': linaje)''"–. Esta definición resulta poco rigurosa ya que los métodos de obtención de clados lo hacen sobre los organismos de los que se tomaron los datos: las poblaciones vivientes. Una de las voces más conspicuas del cladismo como K de Queiroz –uno de los creadores del [[PhyloCode]]– reconoce en su publicación del 2012<ref name="de Queiroz 2012" /> que su intención es nombrar a la ''...secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados''. De la misma forma Cavalier-Smith (2010<ref name="Cavalier-Smith 2010" />), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el método de las apomorfías: "Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen ancestros, sólo especies vivientes". El término monofilético también fue utilizado sin los ancestros por [[GG Simpson]] y [[E Mayr]] y al menos según Mayr fue tradicionalmente definido así, como un adjetivo que califica a un taxón —a una circunscripción—, como se puede leer en las citas textuales de "monofilético ''sensu'' Hennig".<ref group="cita" name="monofiletico sensu Hennig" /><br />
Sobre la etimología de clado, así lo cuenta Dupuis (1984<ref name="Dupuis 1984" />), traducción: "Cuando acuñó el término "clado" (''clade'') a partir del término "cladogénesis" (''cladogenesis'')... que fue tomado directamente de [[Bernhard Rensch|Rensch]],<ref>Falta la referencia con el autor Rensch, probablemente se refiere a un trabajo muy leído de [[Bernhard Rensch]] que fue traducido al inglés en una edición revisada, como ''Evolution above the Species Level'' en 1960 ([[Columbia University Press]], New York). [[GG Simpson]] en su review del libro comenta que el original alemán ''kladogenese'' fue traducido al inglés como ''kladogenesis'' y un anglicismo correcto sería ''cladogenesis'' (GG Simpson 1961, http://www.jstor.org/stable/2405847</ref> "Huxley intentó denotar "unidades monofiléticas delimitables" (Huxley 1957<ref name="Huxley 1957" /> p.454) o, más precisamente, "unidades monofiléticas de cualquier magnitud" (Huxley 1958<ref name="Huxley 1958" /> p.27). Él parece no haber conocido un uso más antiguo de este término en Cuénot 1940<ref name="Cuénot 1940" /> (...(sin la misma definición)...). El adjetivo "cladístico" (''cladistic'') ha sido explícitamente derivado de "clado" (''clade'') ''sensu'' Huxley por Cain y Harrison, para quienes "la cercanía de las relaciones genealógicas (''relationship'') en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas" (Cain y Harrison 1960<ref name="Cain y Harrison 1960" /> p.3). Tanto cladístico como patrístico (Cain y Harrison 1960<ref name="Cain y Harrison 1960" />) refieren a afinidades filéticas y necesitan la clarificación que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath 1963<ref name="Sokal y Sneath 1963" />:<small>220</small>): Cladística es una relación "por el ancestro común más reciente" (''through recency of common ancestry''), y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Para esos autores, que confían en las relaciones (''relationships'') de los tipos opuestos de Hennig I y Ia (Hennig 1957<ref name="Hennig 1957" /> fig.6), cladística es "el tipo I de las relaciones filogenéticas (''phylogenetic relationship'') de Hennig 1957<ref name="Hennig 1957" />". Entonces igualan una relación cladística (''cladistic'') con una Hennigiana. El término "cladista" (''cladist'') fue introducido en 1965 "en línea con la terminología desarrollada por Rensch (1960), Huxley (1958<ref name="Huxley 1958" />) y Cain y Harrison (1960<ref name="Cain y Harrison 1960" />)" (Mayr 1965a<ref name="Mayr 1965a" />:<small>167</small>). Si bien ninguno de esos autores se refería a Hennig, al acuñar el término "cladismo" (''cladism'') Mayr tipifica "al cladista" (''the cladist'') como a quien adhiere a aquella "escuela filogenética" de la cual Hennig es el "vocero más articulado" (Mayr 1982<ref name="Mayr 1982" />:<small>167</small>). El término "cladograma" (''cladogram'') fue introducido en ese mismo año (1965) pero tiene dos significados diferentes. Para Mayr (1965b<ref name="Mayr 1965" />:<small>81</small>), "el cladograma de los cladistas" es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal (Camin y Sokal 1965<ref name="Camin y Sokal 1965" />:<small>312</small>), el término "cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma", desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por técnicas fenéticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos (el ''Stufenreihe'' de Hennig, los sinapomorfogramas —''synapomorphograms''— de Sneath, ver Moss 1983<ref name="Moss 1983" />) y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente como sinónimos (por ejemplo en Sokal 1983<ref name="Sokal 1983" />:<small>160</small>) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos términos son siempre utilizados entre comillas y aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comúnmente aplican hoy en día a la escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladístico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares tanto en la escuela fenética como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aún peor, "cladograma" se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen referencia a un procedimiento definido."<br />Ver también la nota "dendrograma".<ref group="nota" name="dendrograma" />}} en una definición más rigurosa es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son ''todas'' las descendientes de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro común (en naranja y blanco). Pero se puede ser más riguroso todavía<ref group="cita" name="cladograma orden de emergencia" />.]]
Según la [[cladística|escuela cladista]], la que predomina hoy en día,<ref group="cita" name="predominancia cladismo" /> la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué [[clado]]s del árbol filogenético serán representados por taxones y en qué categoría taxonómica ubicarlos.{{refn|group=cita|name=taxón judd|Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edición 2007<ref name="Judd et al. 2007" />) Página 5. ''"A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:"'' Página 32. "''The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history.''" En la misma página: "''A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names ''only'' to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-."'' Página 547: "''Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning''".}}
Si bien en los libros de texto el [[clado]] en general<ref name="Judd et al. 2007">Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). ''Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition'' (Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN 0-87893-403-0.</ref> se define como "una secuencia de una población ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definición poco rigurosa:<ref group="cita" name="clado" /> el clado, como lo utilizan los taxónomos, agrupa sólo poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las que en el método original de Hennig —el fundador,<ref name="Cavalier-Smith 2010">Cavalier-Smith, T. 2010. [http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111.full «Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life.»] ''Phil. Tans. R. Soc'' B. 365, 111-132. (contenido libre bajo Creative Commons Attribution License)</ref> o la "voz más articulada"<ref name="Mayr 1982">E Mayr (1982) ''The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance''. Cambridge, Mass: Belknap. 974 pp.</ref> del cladismo— se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se "encuentran" o determinan sus [[apomorfía]]s: los cambios de carácter en el linaje ancestral.<ref group="cita" name="clado" /> Otras formas de análisis filogenético como los métodos fenéticos (cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evolución de los caracteres<ref group="cita" name="Sneath 1995 phenetics initially phylogeny" />{{refn|group=cita|name=fenetics or cladistics sokal 1986|Sokal (1986<ref name="Sokal 1986" />): "''...it has been shown repeatedly that techniques developed for phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering of correlation or distance matrices, can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus they serve as useful techniques for inferring cladistic relationships. Does this then make these techniques cladistic? Conversely, some techniques developed for phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by various investigators. In a few cases, techniques have been designated as phenetic or cladistic based solely on the philosophical orientation of their originators.''"}}) fueron incorporados a la definición de clado, de forma que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres compartidos desde el ancestro común más reciente) mediante métodos de análisis no Hennigianos.<ref group="cita" name="clado" /> El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, listadas en Judd et al. (2007<ref name="Judd et al. 2007" />): Farris (1979<ref name="Farris 1979"/><ref name="Nelson y Platnick 1981">Nelson, G, y y N. Platnick. 1981. ''Systematics and biogeography''. Columbia University Press. Nueva York.</ref>), Humphries y Parenti (1986<ref name="Humphries y Parenti 1986">Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1986. ''Cladistic biogeography''. Clarendon, Oxford.</ref>), Brooks y McLennan (1991<ref name="Brooks y McLennan 1991">Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1991. ''Phylogeny, ecology and behavior.'' [[University of Chicago Press]], Chicago.</ref>), Forey ''et al.'' (1992<ref name="Forey et al. 1992">Forey, P. L., C. J. Humphries, I. L. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Siebert, y D. M. Williams. 1992. ''Cladistics: a practical course in systematics''. Oxford University Press. Oxford.</ref>), Cracraft y Donoghue (2004<ref name="Cracraft y Donoghue 2004">Cracraft, J. y M. J. Donoghue. 2004. ''Assembling the tree of life.'' Oxford University Press, Oxford y Nueva York.</ref>).
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:::: Género ''[[Ondinea]]'' [[Cornelis den Hartog|Hartog]], 1970. Australia occidental.
:::* Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
:::: Género ''[[Nymphaea]]'' [[Carlos Linneo|L.]], 1753. Cosmopolita.}}</small>
La clave se llama '''politómica''' si se dan más de dos opciones en cada bifurcación, es una clave politómica en dos pasos la utilizada por Linneo en ''Species Plantarum'' (1753). En el primer paso pedía contar el número de estambres, y en el segundo el número de estigmas.
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