Diferencia entre revisiones de «Gorgosaurus libratus»

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* ''Albertosaurus sternbergi'' <small>(Matthew & Brown, 1923)</small>}}
 
'''''Gorgosaurus libratus''''' ([[Idioma griego|gr.]] γοργός,"lagarto ''gorgós'', 'terrible' y σαῦρος, ''sáuros'', 'lagarto': «lagarto terrible»equilibrado") es un [[dinosaurio]] [[terópodo]] [[tiranosáurido]], única [[especie]] conocida del [[Género (biología)|género]] '''''Gorgosaurus''''',<ref>{{cita web |url= http://www.redjaen.es/francis/?m=c&o=72137|título=Gorgosaurio - Gorgosaurus libratus |fechaacceso=27 de octubre de 2012  |apellido= Merino Laguna|nombre=F. M. |fecha= |obra=Francis |idioma= |cita= }}</ref> que vivió a finales del [[Escala temporal geológica|período geológico]] [[Cretácico]], hace entre 76,5 y 75 millones de años, durante la [[Edad geológica|edad]] [[Campaniense]], en lo que hoy es [[América del Norte|Norteamérica]]. Sus restos fósiles fueron encontrados en la provincia [[Canadá|canadiense]] de [[Alberta]].<ref name=currie2003a/> Otros restos, hallados en el estado de [[Montana]], [[Estados Unidos]], probablemente correspondan a este género.<ref name=russell1970 /> Los [[Paleontología|paleontólogos]] admiten únicamente la especie ''{{esd|G. libratus}}'', aunque otras especies fueron incluidas erróneamente en este género.<ref name=carr1999 />
 
Como todos los [[Tyrannosauroidea|tiranosáuridos]] conocidos, ''Gorgosaurus'' fue un [[bípedo]] [[depredador]] que en su madurez pesaba más de dos [[tonelada]]s y medía nueve [[metro]]s de largo. Mostraba docenas de afilados [[diente]]s alineados en sus [[mandíbula]]s, mientras que sus extremidades anteriores, con dos dedos, eran relativamente cortas. El género ''Gorgosaurus'' está íntimamente emparentado con ''[[Albertosaurus]]'' y, en menor proporción, con ''[[Tyrannosaurus]]''. Los [[fósil]]es de ''Gorgosaurus'' y ''Albertosaurus'', de hecho, son extremadamente similares, distinguiéndose sutilmente por pequeñas diferencias en los huesos del [[cráneo]] y los [[diente]]s, lo que hace que algunos expertos consideren a ''{{esd|G. libratus}}'' como una de las especies, un [[sinónimo (biología)|sinónimo menor]],especie del género ''Albertosaurus''.<ref name=holtz2004/>
 
''Gorgosaurus'' vivió en un exuberante [[terreno inundable|ambiente inundable]] a lo largo de la costa del [[mar interior occidental]]. Fue un [[superdepredador]], en la cima de la [[cadena trófica|cadena alimenticia]], conviviendo y alimentándose de abundantes [[ceratópsido]]s y [[hadrosáurido]]s.<ref name=eberth1997/> En algunas áreas, ''Gorgosaurus'' coexistía con otro [[tiranosáurido]], ''[[Daspletosaurus]]''. Aunque estos animales eran aproximadamente del mismo tamaño, hay evidencia de que existía una separación en distintos [[Nicho ecológico|nichos]] ecológicos entre los dos. ''Gorgosaurus'' es eluno tiranosáuridode los tiranosáuridos mejor representado en el registro fósil, con numerosos restos de especímenes que permiten a los científicos calcular con exactitud la [[ontogenia]], [[biología del desarrollo|desarrollo]] y otros aspectos de su [[biología]].<ref name=holtz2004 />
== Descripción ==
[[File:Gorgoscale.svg|250PX|left|thumb|''G. libratus'' adulto y subadulto con un humano a escala.]]
Han sido descubiertos más de veinte [[esqueleto]]s completos de ''Gorgosaurus'', por lo que uno de los tiranosáuridos mejor representado en el registro [[fósil]].<ref name=holtz2004 /><ref name=carr1999>{{cita publicación|apellido=Carr |nombre=Thomas D. |enlaceautor=Thomas Carr (paleontólogo) |año=1999 |título=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) |revista=Journal of Vertebrate Paleontology |volumen=19 |número=3 |páginas=497-520 |url=http://www.jstor.org/stable/4524012}}</ref>
[[Archivo:Tyrannosaur fossil.jpg|250px|miniaturadeimagen|derecha|Espécimen muy bien preservado de ''Gorgosaurus'' en el Royal Tyrrell Museum.]]
''Gorgosaurus'' era más pequeño que ''[[Tyrannosaurus]]'' y ''[[Tarbosaurus]]'', pero de mayor tamaño que ''[[Albertosaurus]]'' y ''[[Daspletosaurus]]''. Los adultos llegaban a alcanzar ocho o nueve [[metros]] desde el hocico a la cola.<ref name=russell1970>{{cita publicación|apellido=Russell |nombre=Dale A. |enlaceautor=Dale Russell |año=1970 |título=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |revista=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volumen=1 |páginas=1-34}}</ref><ref name=holtz2004>{{cita libro |apellidos=Holtz |nombre=Thomas R. |enlaceautor=Thomas R. Holtz, Jr. |año=2004 |capítulo=Tyrannosauroidea |editor= [[David B. Weishampel|Weishampel, David B.]]; [[Peter Dodson|Dodson, Peter]]; & Osmólska, Halszka (eds.). |título=The Dinosauria |edición=Second Edition |editorial=[[University of California Press]] |ubicación=Berkeley |páginas=111-136 |isbn=0-520-24209-2}}</ref> Los [[paleontólogo]]s estiman su peso en más de 2,5 [[toneladas]]<ref name=seebacher2001>{{cita publicación|apellido=Seebacher |nombre=Frank |año=2001 |título=A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |revista=Journal of Vertebrate Paleontology |volumen=21 |número=1 |páginas=51-60  |doi=10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2}}</ref><ref name="Bensonetal2014">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pbio.1001853| title = Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage| journal = PLoS Biology| volume = 12| issue = 5| pages = e1001853| year = 2014| last1 = Benson | first1 = R. B. J. | last2 = Campione | first2 = N. S. E. | last3 = Carrano | first3 = M. T. | last4 = Mannion | first4 = P. D. | last5 = Sullivan | first5 = C. | last6 = Upchurch | first6 = P. | last7 = Evans | first7 = D. C. | pmid=24802911 | pmc=4011683}}</ref> y quizás aproximándose a las 2,9 toneladas.<ref name=TH07>{{cite journal |last=Therrien |first=F. |author2=Henderson, D.M. |year=2007 |title=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=1 |pages=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |url=http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf}}</ref><ref name=Campione_etal_2014>{{cite journal|last1=Campione|first1=Nicolas E.|last2=Evans|first2=David C.|last3=Brown|first3=Caleb M.|last4=Carrano|first4=Matthew T.|title=Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions|journal=Methods in Ecology and Evolution|date=2014|volume=5|issue=9|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/2041-210X.12226/abstract|doi=10.1111/2041-210X.12226|pages=913–923}}</ref>
 
El cuerpo de ''Gorgosaurus'', en general, tenía las mismas características que los demás tiranosáuridos, destacando una gran cabeza unida al cuerpo por un musculoso cuello en forma de '''S''' y, en contraste con ella, extremidades anteriores muy pequeñas, con solo dos [[dedo]]s, aunque algunos especímenes poseían un tercer [[metacarpo]] como vestigio del tercer dígito típico en otros terópodos. ''Gorgosaurus'' contaba con cuatro dedos en cada una de sus extremidades posteriores, incluyendo un primer dedo del pie, el [[hallux]], de pequeño tamaño y sin contacto con el suelo. Las patas traseras de los tiranosáuridos eran relativamente largas comparadas con el resto del cuerpo, al contrario que en otros terópodos.<ref name=holtz2004 /> El [[Fémur (vertebrado)|fémur]] de ''Gorgosaurus'' más largo conocido mide 105 [[centímetro]]s de longitud. En varios especímenes de menor tamaño de ''Gorgosaurus'', la [[tibia]] era más larga que el fémur, las cuales son proporciones habituales en animales corredores.<ref name=russell1970 /> No obstante, estos huesos eran de igual longitud en los especímenes más grandes.<ref name=matthewbrown1923>{{cita publicación|apellido=Matthew |nombre=William D. |enlaceautor=William Diller Matthew |coautores=& [[Barnum Brown|Brown, Barnum]]. |año=1923 |título=Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta |revista=American Museum Novitates |volumen=89 |páginas=1-9 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3207}}</ref> La larga y pesada [[cola]] servía de [[contrapeso]] para su [[cráneo]] y torso, y ubicaba su [[centro de gravedad]] sobre las caderas.<ref name=holtz2004 />
[[Archivo:Gorgosaurus.png|280px250px|miniaturadeimagen|izquierda|Recreación de un ''Gorgosaurus libratus'' adulto.]]
En 2001, el paleontólogo [[Phil Currie]] estudió varias impresiones de la piel del espécimen [[holotipo]] de ''{{esd|G. libratus}}''. Según su trabajo, la piel de ''Gorgosaurus'' era suave, sin las [[escama]]s propias de otros dinosaurios y similar a la piel sin plumas de las aves actuales.<ref name=currie2001lecture>Currie, P. (2001). ''2001 A. Watson Armour Symposium: The Paleobiology and Phylogenetics of Large Theropods''. Field Museum of Natural History, Chicago.</ref> [Escamas de algún tipo estaban presentes en este espécimen, pero se informa que están muy dispersas entre sí y son muy pequeñas. Otros parches de piel de ''Gorgosaurus'' aislados muestran escamas más densas y más grandes aunque aún relativamente finas, más pequeñas que las escamas de [[hadrosáuridos]] y aproximadamente tan finas como las de un [[monstruo de Gila]].<ref name=DML>Holtz, T. 2001. Phil Currie celebration, tyrant skin, and other things. Dinosaur Mailing List post. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html. Accessed: 15 March 2014</ref> Ninguna de estas muestras se asoció con ningún hueso en particular o área específica del cuerpo.<ref name=DML/> En la Enciclopedia de los dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que las huellas de las impresiones de la piel de la cola de ''Gorgosaurus'' mostraron escamas pequeñas redondeadas o hexagonales similares.<ref>{{Cite book|last=Carpenter |first=Kenneth |year=1997 |chapter=Tyrannosauridae |editor=[[Phil Currie|Currie, Philip J.]] |editor2=Padian Kevin (eds.). |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher= Academic Press |location=San Diego |pages=768 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>
=== Cráneo ===
[[Archivo:Gorgosaurus CSI.jpg|thumb|izquierda|Vista del cráneo de ''{{esd|G. libratus}}''.]]
El [[cráneo]] más largo conocido mide 99 [[centímetro]]s, ligeramente más pequeño que el de ''Daspletosaurus''.<ref name=russell1970 /> Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande comparado con el tamaño del cuerpo, aunque muestra grandes [[Fosa temporal|fosas temporales]] y cámaras vacías entre los huesos del cráneo que reducen su peso. Los géneros ''Albertosaurus'' y ''Gorgosaurus'' compartían proporcionalmente sus largos y reducidos cráneos con ''Daspletosaurus'' y otros tiranosáuridos. El extremo de su hocico era chato y los huesos [[hueso nasal|nasales]] y [[hueso parietal|parietales]] estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los miembros de la familia [[Tyrannosauridae]]. La [[Órbita (anatomía)|cavidad ocular]], sin embargo, era más circular que ovalada o en forma de cerradura, como ocurre en otros géneros de tiranosáuridos. También presentaba una [[cresta (reptiles)|cresta]] desde el [[hueso lagrimal]] delante de cada ojo, de forma similar a la de ''Albertosaurus'' y ''[[Daspletosaurus]]''.<ref name=holtz2004 /> Varias diferencias sutiles en la forma de los huesos circundantes al [[cerebro]] permiten diferenciar a ''Gorgosaurus'' de ''Albertosaurus''.<ref name=currie2003a>{{cita publicación|apellido=Currie |nombre=Philip J. |enlaceautor=Phil Currie |año=2003 |título=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |revista=Acta Palaeontologica Polonica |volumen=48 |número=2 |páginas=191-226 |url=|formato=|formato=}}</ref>
 
=== Mandíbulas y dientes ===
[[Archivo:AlbertosaurusSarcophagus-PartialJaws RoyalOntarioMuseum.png|thumb|right|Restos de las mandíbulas del espécimen (ROM 1247) de ''Gorgosaurus'', donde se pueden apreciar los distintos tipos de dientes y su colocación.]]
Los dientes de ''Gorgosaurus'' son típicos entre los tiranosáuridos conocidos. Los ocho [[premaxilar|dientes premaxilares]] en la parte delantera del hocico eran más pequeños que el resto, estaban muy juntos y tenían forma de «'D» en [[Sección (matemática)|sección de cruce]]. En ''Gorgosaurus'', el primer diente del [[Maxilar superior|hueso maxilar superior]] tiene también la forma de los ochos dientes premaxilares. El resto de los dientes eran ovalados en la sección de cruce, bastante diferentes a la forma de hoja de cuchillo típica de otros terópodos.<ref name=holtz2004 /> Además de los ocho dientes premaxilares, ''Gorgosaurus'' tenía de 26 a 30 [[maxilar|dientes maxilares]] y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de su [[mandíbula inferior]]. Ese número es similar en los ''Albertosaurus'' y ''Daspletosaurus,'' pero menor que en ''Tarbosaurus'' o ''Tyrannosaurus''.<ref name=currieetal2003(2)>{{cita publicación|apellido=Currie |nombre=Philip J. | autor2 = Hurum, Jørn H | autor3 = & Sabath, Karol. |enlaceautor=Phil Currie |año=2003 |título=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |revista=Acta Palaeontologica Polonica |volumen=48 |número=2 |páginas=227-234}}</ref>
 
== Historia ==