Diferencia entre revisiones de «Fungi»

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hongos verdaderos
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{{Redirige aquí|Hongo}}
Hongos verdaderos Se dividen en 8 filium, de los cuales estudiaremos tres que se diferencian entre ellos por el tipo de reproducción, es decir, el tipo de esporas:  Zigomicotas: zigosporas.  Ascomicotas: ascosporas.  Basidiomicotas: basidiosporas Glomeromicotas Es un grupo monofilético, a partir de un organismo aparecen el resto. Son todos filamentosos. Sus hifas son cenocíticas, filamentos en los que no hay tabiques entre las células. Son los hongos que forman simbiosis con angiospermas y gimnospermas (micorrizas). Zigomicotas Es un grupo polifiletico (aparecen en cuatro grupos diferentes) que se divide a su vez en cuatro subfilium. Es un organismo filamentoso cenocítico que forma micelios pero no son simbiontes como los glomeromicotas. Nos lo podemos encontrar saprobios o parásitos. Se conocen como mohos. La estructura blanca crece siempre en la superficie, el hongo sigue creciendo hasta que no haya materia orgánica. Sin este tipo de hongos no podríamos vivir, si no hubiese descomposición de la materia el mundo estaría lleno de materia muerta. Se reproducen asexualmente y sexualmente. La reproducción asexual se produce por esporangioforos que contienen esporangios en cuyo interior se forman esporas (esporangiosporas). La reproducción sexual se produce por gametangiogamia, los gametangios se fusionan directamente para formar un zigoto llamado zigospora. La reproducción asexual se produce en cualquier momento de la vida del hongo siempre que tenga suficiente materia orgánica. El esporangioforo es una hifa ensanchada en el extremo apical, se forman en un micelio lateral cuyo extremo se engrosa. A esta ensanchación se le llama columela y es la que sostiene el esporangio que está protegido por una membrana llamada peridio. El hongo siempre está creciendo y reproduciéndose (si tiene materia orgánica).
{{Ficha de taxón
| name = Hongos
| fossil_range = {{rango fósil|620|0}} [[Ediacárico]] - [[Reciente]]
| image = Fungi_collage.jpg
| image_caption = ''En el sentido de las agujas del reloj:'' ''[[Amanita muscaria]]'', un [[basidiomiceto]]; ''[[Sarcoscypha coccinea]]'', un [[ascomiceto]]; pan cubierto de [[moho]]; un [[Chytridiomycota|quitridio]]; un ''[[Aspergillus]]'' [[conidióforo]].
| image_width = 250px
| domain = [[Eukaryota]]
| regnum = '''Fungi'''
| regnum_authority = [[Carlos Linneo|Linneo]], 1753
| subdivision_ranks = Supergrupos y [[División (biología)|divisiones]]
| subdivision =
* '''[[Opisthosporidia]]''' (protohongos)
** [[Cryptomycota]]
** [[Microsporidia]]
* [[Chytridiomycota sensu lato|'''Chytridiomycota''' ''sensu lato'']] (quitridios)
** [[Blastocladiomycota]]
** [[Chytridiomycota]]
** [[Neocallimastigomycota]]
* '''[[Amastigomycota]]''' (hongos terrestres)
** [[Glomeromycota]]
** [[Zygomycota]] (P)
** [[Dikarya]] (hongos superiores)
*** [[Ascomycota]]
*** [[Basidiomycota]]
*** [[Entorrhizomycota]]
| synonyms =
* Fungi {{aut|Bartling}}, 1830, {{aut|Engler}}, 1888, {{aut|Jahn}} & {{aut|Jahn}}, 1949
* Inophyta {{aut|Haeckel}}, 1866
* Nematophyta {{aut|Haecke}}l, 1866
* Eumycetes {{aut|Eichler}}, 1886
* Mycetes {{aut|Haeckel}}, 1868, ''pro parte''
* Fungaceae {{aut|Saccardo}}, 1882
* Mycophyta {{aut|Schussnig}}, 1925
* Eumycetae {{aut|Smith}}, 1938, ''pro parte''
* Eumycophyta {{aut|Tippo}}, 1942
* Eumycota {{aut|Whittaker}}, 1959 ''emend.'' {{aut|Whittaker}}, 1969
}}
 
En [[biología]], el término '''Fungi''' (plural [[latín|latino]] de ''fungus'', lit. «hongos»)<ref>{{cita DLE|fúngico|fechaacceso=1 de junio de 2018}}</ref> designa a un taxón o grupo de organismos [[Eukaryota|eucariotas]] entre los que se encuentran los [[moho]]s, las [[levadura]]s y los organismos productores de [[seta]]s. Se clasifican en un [[reino (biología)|reino]] distinto al de las [[Vegetal|planta]]s, [[Animalia|animales]] y [[protista]]s. Se distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen [[pared celular|paredes celulares]], como las plantas, compuestas por [[quitina]], en vez de [[celulosa]]. Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.
 
Los hongos se encuentran en [[hábitat]]s muy diversos: pueden ser [[Planta pirófila|pirófilos]] (''Pholiota carbonaria'') o [[coprófilos]] (''Psilocybe coprophila''). Según su [[ecología]], se pueden clasificar en cuatro grupos: [[Saprotrofia|saprófitos]], [[liquen]]izados, [[Micorriza|micorrizógenos]] y [[parásito]]s. Los hongos saprófitos pueden ser sustrato específicos: ''Marasmius buxi'' o no específicos: ''[[Mycena pura]]''. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados [[basidiolichenes]]: ''Omphalina ericetorum '' y ascolichenes: ''Cladonia coccifera'' y hongos micorrízicos: específicos: ''Lactarius torminosus'' (solo micorriza con abedules) y no específicos: ''Hebeloma mesophaeum''.
En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en [[suelo]]s y juntos a materiales en descomposición y como [[simbionte]]s de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen [[esporocarpo]]s llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, [[secreción|secretando]] [[enzima]]s, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama [[osmotrofia]], la cual es similar a la que se da en las [[Vegetal|planta]]s, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son [[Compuesto orgánico|orgánicos]]. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los [[ciclo biogeoquímico|ciclos biogeoquímicos]].
 
Los hongos tienen una gran importancia económica: las [[levadura]]s son las responsables de la [[fermentación]] de la [[cerveza]] y el [[pan]], y se da la [[Recolección de hongos|recolección]] y el cultivo de [[seta]]s como las [[trufa]]s. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente [[antibiótico]]s, así como [[enzima]]s (especialmente [[proteasa]]s). Algunas especies son agentes de [[Control biológico|biocontrol]] de plagas. Otras producen [[micotoxina]]s, compuestos bioactivos (como los [[alcaloide]]s) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la [[seguridad alimentaria]] y al rendimiento de los cultivos.
 
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.<ref>[http://www.biologia.edu.ar/fungi/fungi.htm Universidad Nacional del Nordeste. Hipertextos del área de biología]</ref> La parte vegetativa, que es [[haploide]] y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados ''[[hifa]]s'' (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el [[micelio]]<ref>[http://www.wordreference.com/definicion/hifa Diccionario de la lengua española]</ref> (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados [[septo]]s.
 
Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.
 
Dentro del [[Reino_(biología)#Cinco_reinos|esquema de los cinco reinos]] de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino [[protista]] (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de [[Cavalier-Smith]] pertenecen en parte al reino [[Protozoa (reino)|Protozoa]] (los hongos ameboides), al reino [[Chromista]] (los [[Pseudofungi]]) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de [[taxones]] englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5&nbsp;% han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIX, [[Carlos Linneo]], [[Christiaan Hendrik Persoon]], y [[Elias Magnus Fries]] clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de [[biología molecular]] han permitido el establecimiento de una [[taxonomía molecular]] basada en secuencias de [[ácido desoxirribonucleico]] (ADN), que divide al grupo en siete [[filo]]s.
 
La especialidad de la [[biología]] que se ocupa de los hongos se llama [[micología]], donde se emplea el sufijo ''-mycota'' para las divisiones y ''-mycetes'' para las clases.
 
== Etimología ==
El término «Fungi» es el plural de la palabra [[latín|latina]] ''fungus'', empleado ya por el poeta [[Horacio]] y el naturalista [[Plinio el Viejo]] para nombrar a sus [[seta|cuerpos fructíferos]], que en castellano dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra ''fungus'' en [[idioma inglés|inglés]].<ref>{{Cita libro|apellidos=Simpson DP. |título=Cazsveell's Latin Dictionary |editorial=Cassell Ltd |año=1979 |edición=5 |ubicación=London |página=883 |isbn=0-304-52257-0}}</ref> En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de [[griego antiguo]] σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes ''Schwamm'' (esponja), ''Schimmel'' (moho), el francés ''champignon'' y a través de este último el español «champiñón».<ref name="Ainsworth GC. 1976 2">{{Harvnb|Ainsworth GC.|1976|pp=2}}</ref> La disciplina que estudia los hongos, la [[micología]], deriva del griego ''mykes''/μύκης (hongo) y ''[[logos]]''/λόγος (tratado, estudio, ciencia);<ref>{{Harvnb|Alexopoulos|Mims|Blackwell|1996|pp=1}}</ref> se cree que fue creada por el naturalista inglés [[Miles Joseph Berkeley]] en su publicación de 1836 ''The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5''.<ref name="Ainsworth GC. 1976 2"/>
 
== Características ==
[[Archivo:Coniophara.JPG|thumb|izquierda|Vista de un hongo Coniophara también conocido como "hongo oreja" pudriendo un tronco de madera.]]
Antes del desarrollo de los [[análisis moleculares de ARN]] y su aplicación en la dilucidación de la [[filogenia]] del grupo, los [[taxonomía|taxónomos]] clasificaban a los hongos en el grupo de las [[Plantae|plantas]] debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los [[musgo]]s. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.<ref name="Bruns">{{Cita publicación |autor=Bruns T. |año= 2006 |título=Evolutionary biology: a kingdom revised |publicación=Nature |volumen=443 |páginas=758-61|pmid=17051197 |doi= 10.1038/443758a |número=7113}}</ref><ref>{{Cita publicación |título=Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins |autor=Baldauf, SL and Palmer, JD |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volumen=90 |número=24 |página=11558|año=1993 |editorial=National Acad Sciences}}</ref>
 
Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos.
 
Como otros [[eucariotas]], los hongos poseen células delimitadas por una [[membrana plasmática]] rica en [[esterol]]es y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de [[cromosoma]]s. Este material genético contiene [[gen]]es y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los [[intron]]es. Poseen orgánulos celulares, como las [[mitocondrias]] y los [[ribosomas]] de tipo 80S. Como compuestos de reserva y [[glúcido]]s solubles poseen [[polialcohol]]es (p.e. el [[manitol]]), [[disacáridos]] (como la [[trehalosa]]) y [[polisacáridos]] (como el [[glucógeno]], que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de [[cloroplasto]]s. Esto se debe a su carácter [[heterotrófico]], que exige que obtengan como fuente de [[carbono]], energía y [[poder reductor]] compuestos orgánicos.
 
A semejanza de las plantas, los hongos poseen [[pared celular]]<ref>{{Harvnb|Alexopoulos|Mims|Blackwell|1996|pp=31-33}}</ref> y [[vacuola]]s.<ref name="Shoji ">{{Cita publicación |autor=Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. |año= 2006 |título=Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi |publicación=Autophagy |volumen=2 |páginas=226-27|pmid=16874107 |número=3}}</ref> Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los [[helecho]]s y musgos, producen [[espora]]s. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos [[haploide]]s habitualmente, al igual que los musgos y las [[alga]]s.<ref name=Deacon58>Deacon, p. 58.</ref>
 
Los hongos guardan parecido con [[euglenoide]]s y [[bacteria]]s. Todos ellos producen el [[aminoácido]] L-[[lisina]] mediante la vía de [[biosíntesis]] del [[ácido alfa-aminoadípico]].<ref name="pmid10714900">{{Cita publicación |autor=Zabriskie TM, Jackson MD. |título=Lysine biosynthesis and metabolism in fungi |publicación=Natural Product Reports |volumen=17 |número=1 |páginas=85-97 |año=2000 |pmid=10714900 |doi=10.1039/a801345d}}</ref><ref name="Xu">{{Cita publicación |autor=Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. |año= 2006 |título=The α-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi |publicación=Cellular Biochemistry and Biophysics |volumen=46 |páginas=43-64|pmid=16943623 |doi=10.1385/CBB:46:1:43 |número=1}}</ref>
 
Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de [[vesícula (biología)|vesículas]] que contienen [[proteína]]s, [[lípido]]s y moléculas orgánicas llamadas [[Spitzenkörper]].<ref>{{Harvnb|Alexopoulos|Mims|Blackwell|1996|pp=27-28}}</ref> Hongos y [[oomiceto]]s poseen un tipo de crecimiento basado en [[hifa]]s.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 685.</ref> Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las [[alga verde|algas verdes]], forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de [[división celular]] continuados.<ref name="Deacon4">Deacon, pp. 128–29.</ref>
 
Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son [[bioluminiscente]]s (es decir, que producen luz).<ref name="Desjardins et al">{{Cita publicación |autor=Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. |año= 2008 |título=Fungi bioluminescence revisited |publicación=Photochemical & Photobiological Sciences |volumen=7 |páginas=170-82|pmid=18264584 |doi=10.1039/b713328f |número=2}}</ref>
 
[[Archivo:Omphalotus nidiformis Binnamittalong 2 email.jpg|thumb|''[[Omphalotus nidiformis]]'', un hongo bioluminiscente.]]
 
;Características diferenciales
* Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se reproducen por [[gemación]] o [[bipartición]]. Se denominan [[hongo dimórfico|hongos dimórficos]] a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)<ref>{{Harvnb|Alexopoulos|Mims|Blackwell|1996|pp=30}}</ref>
* La pared celular de los hongos se compone de [[glucano]]s y [[quitina]]; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el [[exoesqueleto]] de [[artrópodo]]s;<ref>{{Harvnb|Alexopoulos|Mims|Blackwell|1996|pp=82-33}}</ref><ref name="Bowman and Free">{{Cita publicación |autor=Bowman SM, Free SJ. |año= 2006 |título=The structure and synthesis of the fungal cell wall |publicación=Bioessays |volumen=28 |páginas=799-808|pmid=16927300 |doi=10.1002/bies.20441 |número=8}}</ref> esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.<ref>{{Harvnb|Alexopoulos|Mims|Blackwell|1996|pp=33}}</ref>
* La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el [[xilema]] y [[floema]]). Algunas especies, como ''[[Armillaria]]'', desarrollan [[rizomorfo]]s,<ref name="Mikhail">{{Cita publicación |autor= Mihail JD, Bruhn JN. |año= 2005 |título=Foraging behaviour of ''Armillaria'' rhizomorph systems |publicación=Mycological Research |volumen=109 |páginas=1195-207|pmid=16279413 |doi=10.1017/S0953756205003606 |número= Pt 11}}</ref> estructuras que guardan una relación funcional con las [[raíz (botánica)|raíces]] de las plantas.
* En cuanto a [[metabolismo|rutas metabólicas]], los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de [[terpeno]]s a través del [[ácido mevalónico]] y el [[pirofosfato]].<ref name="Keller">{{Cita publicación |autor=Keller NP, Turner G, Bennett JW. |año= 2005 |título=Fungal secondary metabolism—from biochemistry to genomics |publicación=Nature Reviews Microbiology |volumen=3 |páginas=937-47|pmid=16322742 |doi=10.1038/nrmicro1286 |número=12}}</ref> No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.<ref name="Wu">{{Cita publicación |autor=Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J. |año= 2007 |título=Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants |publicación=Nature Biotechnology |volumen=24 |páginas=1441-47|pmid=17057703 |doi=10.1038/nbt1251 |número=11}}</ref> Los [[metabolitos secundarios de las plantas|metabolitos secundarios]] de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.<ref name="Keller"/> La [[alineamiento de secuencias|secuencia]] de aminoácidos de los péptidos que conforman las [[enzima]]s involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las de las plantas, sugiriendo un origen y [[evolución biológica|evolución]] distintos.<ref name="Keller"/><ref name="Tudzynski">{{Cita publicación |autor=Tudzynski B. |año= 2005 |título=Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology |publicación=Applied Microbiology and Biotechnology |volumen=66 |páginas=597-611|pmid=15578178 |doi=10.1007/s00253-004-1805-1 |número=6}}</ref>
* Carecen de fases móviles, tales como formas [[Flagelo eucariota|flageladas]], con la excepción de los [[gameto]]s masculinos y las [[espora]]s de algunas formas [[filogenética]]mente “primitivas” (los [[Chytridiomycota]]).
* No poseen [[plasmodesmo]]s.
* La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.<ref name="Harris2008">{{Cita publicación |autor=Harris SD. |año= 2008 |título=Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems |publicación=Mycologia |volumen=50 |páginas=823-32|pmid=19202837 |doi=10.3852/08-177 |número=6}}</ref>
<!-- Most bifurcate (fork) giving rise to two parallel-growing hyphae.<ref name="Harris2008">{{Cita publicación |autor=Harris SD. |año= 2008 |título=Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems|pub-periódica=Mycologia |volumen=50 |páginas=823-32|pmid=19202837 |doi=10.3852/08-177 |número=6}}</ref> The combination of apical growth and branching/forking leads to the development of a [[mycelium]], an interconnected network of hyphae.<ref name="Alexopoulos et al., p. 30"/> Hyphae can be either septate or [[coenocytic]]: septate hyphae are divided into compartments separated by cross walls (internal cell walls, called septa, that are formed at [[right angle]]s to the cell wall giving the hypha its shape), with each compartment containing one or more nuclei; coenocytic hyphae are not compartmentalized.<ref>Deacon, p. 51.</ref> Septa have [[Pit connection#Characteristics|pores]] that allow [[cytoplasm]], [[organelle]]s, and sometimes nuclei to pass through; an example is the dolipore septum in the fungi of the phylum Basidiomycota.<ref>Deacon, p. 57.</ref> Coenocytic hyphae are essentially [[multinucleate]] supercells.<ref>{{Cita libro |título=Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect and Environmental Impact |autor=Chang S-T, Miles PG. |año=2004 |editorial=CRC Press |isbn=0849310431 }}</ref>
 
Many species have developed specialized hyphal structures for nutrient uptake from living hosts; examples include [[haustoria]] in plant-parasitic species of most fungal phyla, and [[arbuscular mycorrhiza|arbuscules]] of several [[mycorrhiza]]l fungi, which penetrate into the host cells to consume nutrients.<ref name="pmid18794914">{{Cita publicación |autor=Parniske M. |título=Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses |pub-periódica=Nature Reviews. Microbiology |volumen=6 |número=10 |páginas=763-75 |año=2008 |pmid=18794914 |doi=10.1038/nrmicro1987}}</ref>
 
Although fungi are [[opisthokont]]s—a grouping of evolutionarily related organisms broadly characterized by a single posterior [[flagellum]]—all phyla except for the [[chytrids]] have lost their posterior flagella.<ref>{{Cita publicación |autor=Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL. |año=2006 |título=The protistan origins of animals and fungi |pub-periódica=Molecular Biology and Evolution |volumen=23 |número=1 |páginas=93-106 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/23/1/93 |doi=10.1093/molbev/msj011 |pmid=16151185}}</ref> Fungi are unusual among the eukaryotes in having a cell wall that, in addition to [[glucan]]s (e.g., β-1,3-glucan) and other typical components, also contains the [[biopolymer]] chitin.<ref name="Stevens">{{Cita publicación |autor=Stevens DA, Ichinomiya M, Koshi Y, Horiuchi H. |año= 2006 |título=Escape of ''Candida'' from caspofungin inhibition at concentrations above the MIC (paradoxical effect) accomplished by increased cell wall chitin; evidence for β-1,6-glucan synthesis inhibition by caspofungin|pub-periódica=Antimicrobial Agents and Chemotherapy |volumen=50 |páginas=3160-61|pmid=16940118 |doi=10.1128/AAC.00563-06 |número=9|pmc=1563524}}</ref>
 
=== Macroscopic structures ===
[[Archivo:Armillaria ostoyae MO.jpg|right|thumb|alt=A cluster of large, thick-stemmed light brown colored gilled mushrooms growing at the base of a tree|''[[Armillaria ostoyae]]'']]
Fungal mycelia can become visible to the naked eye, for example, on various surfaces and substrates, such as damp walls and on spoiled food, where they are commonly called [[mold]]s. Mycelia grown on solid [[agar]] media in laboratory [[petri dish]]es are usually referred to as colonies. These colonies can exhibit growth shapes and colors (due to spores or [[pigment]]ation) that can be used as diagnostic features in the identification of species or groups.<ref>Hanson, pp. 127–41.</ref> Some individual fungal colonies can reach extraordinary dimensions and ages as in the case of a [[Clone (cell biology)|clonal]] colony of ''[[Armillaria ostoyae]]'', which extends over an area of more than 900&nbsp;[[hectare|ha]], with an estimated age of nearly 9,000&nbsp;years.<ref name="Ferguson et al.">{{Cita publicación |autor=Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL. |año= 2003 |título=Coarse-scale population structure of pathogenic ''Armillaria'' species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon|pub-periódica=[[Canadian Journal of Forest Research]] |volumen=33 |páginas=612-23 |doi=10.1139/x03-065}}</ref>
 
The [[apothecium]]—a specialized structure important in [[sexual reproduction]] in the ascomycetes—is a cup-shaped [[fruiting body]] that holds the [[hymenium]], a layer of tissue containing the spore-bearing cells.<ref>Alexopoulos ''et al.'', pp. 204–205.</ref> The fruiting bodies of the basidiomycetes ([[basidiocarp]]s) and some ascomycetes can sometimes grow very
 
mi nombre eslarge, and many are well-known as [[mushroom]]s. -->
 
== Reproducción ==
[[Archivo:Penicillium labeled.jpg|thumb|right|Partes de un hongo: (1) [[Hifa]], (2) [[Conidióforo]], (3) [[Fiálide]], (4) [[Conidia]], y (5) [[Septo]]s.]]
Los hongos se reproducen sobre todo por medio de [[esporas]], las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera [[hifa]], por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un [[micelio]]. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5&nbsp;mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real.
 
Las esporas de los hongos se producen en [[esporangio]]s, ya sea [[reproducción asexual|asexualmente]] o como resultado de un proceso de [[reproducción sexual]]. En este último caso la producción de esporas es precedida por la [[meiosis]] de las [[célula]]s, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la [[meiosis]] se denominan [[meiosporas]]. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto [[reproducción asexual|asexual]] como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.
 
El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.
 
== Diversidad ==
Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los [[desierto]]s, áreas de extremada salinidad.
<ref name="pmid18343697">{{Cita publicación |autor=Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. |título=Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast ''Hortaea werneckii'' |publicación=Fungal Genetics and Biology |volumen=45 |número=6 |páginas=994-1007 |año=2008|pmid=18343697 |doi=10.1016/j.fgb.2008.01.006}}</ref> expuestas a [[radiación ionizante]], o en los sedimentos de los [[llanura abisal|fondos marinos]].<ref name="Raghukumar & Raghukumar">{{Cita publicación |autor=Raghukumar C, Raghukumar S. |título=Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean |publicación=Aquatic Microbial Ecology |volumen=15 |páginas=153-63 |año=1998 |doi=10.3354/ame015153 |url=http://hdl.handle.net/2264/1892 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20131023201851/http://hdl.handle.net/2264/1892 |fechaarchivo=23 de octubre de 2013 }}</ref> Algunos líquenes son resistentes a la [[radiación UV]] y [[radiación cósmica|cósmica]] presente en los viajes espaciales.<ref name="pmid17630840">{{Cita publicación |autor=Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. |título=Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment |publicación=Astrobiology |volumen=7 |número=3 |páginas=443-54 |año=2007 |pmid=17630840 |doi=10.1089/ast.2006.0046}}</ref> La mayoría son terrestres, aunque algunos, como ''[[Batrachochytrium dendrobatidis]]'' son estrictamente acuáticos. Este [[quítrido]] es responsable del [[declive en las poblaciones de anfibios]]; una de sus fases vitales, la [[zoóspora]], le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que [[parásito|parasita]].<ref name="pmid18998584">{{Cita publicación |autor=Brem FM, Lips KR. |título=''Batrachochytrium dendrobatidis'' infection patterns among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic stages |publicación=Diseases of Aquatic Organisms |volumen=81 |número=3 |páginas=189-202 |año=2008|pmid=18998584 |doi= 10.3354/dao01960 |fechaacceso=21 de febrero de 2009}}</ref> Existen especies acuáticas propias de las áreas [[fuente hidrotermal|hidrotermales]] del océano.<ref name="Le Calvez et al 2009">{{Cita publicación |autor=Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P. |título=Fungal diversity in deep sea hydrothermal ecosystems |publicación=Applied and Environmental Microbiology |volumen=75 |número=20 |páginas=6415-21 |año=2009 |doi=10.1128/AEM.00653-09|pmid=19633124 |pmc=2765129}}</ref>
 
Se han descrito unas 100&nbsp;000 especies de hongos,<ref>Estimación basada en los valores publicados en la décima edición del ''Dictionary of the Fungi'' (Kirk ''et al''., 2008). Por [[filo]], se detallan: Ascomycota, 64163 especies (p. 55); Basidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p. 94); Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169 (p. 287); Microsporidia, >1300 (p. 427); Neocallimastigomycota, 20 (p. 463).</ref> aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.<ref name="Mueller&Schmit">{{Cita publicación |autor=Mueller GM, Schmit JP. |año= 2006 |título=Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict? |publicación=Biodiversity and Conservation |volumen=16 |páginas=1-5 |doi=10.1007/s10531-006-9117-7}}</ref> Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5 millones de especies.<ref name="Hawksworth">{{Cita publicación |autor=Hawksworth DL. |año= 2006 |título=The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation |publicación=Mycological Research |volumen=95 |páginas=641-55 |doi=10.1016/S0953-7562(09)80810-1}}</ref> La [[micología]] ha empleado diversas características para configurar el concepto de [[especie]]. La clasificación [[morfología (biología)|morfológica]], basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional.<ref name="Kirk et al., p. 489">Kirk ''et al''., p. 489.</ref> También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la [[reproducción sexual]] mediante [[isogamia]]. Los métodos de [[taxonomía molecular]], como el uso de [[marcador molecular|marcadores moleculares]] y los análisis [[filogenia|filogenéticos]] han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.<ref name="Hibbett">{{Cita publicación |autor=Hibbett DS, ''et al''. |año=2007 |título=A higher level phylogenetic classification of the ''Fungi'' |publicación=Mycological Research |volumen=111 |número=5 |páginas=509-47 |doi=10.1016/j.mycres.2007.03.004 |url=http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023,%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf |formato=PDF |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20090326135053/http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023%2C%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf |fechaarchivo=26 de marzo de 2009 }}</ref>
 
== Orden de caracteres para la identificación en hongos ==
* Aspecto macroscópico de la colonia
* Tipo de hifa
* Colocación del o los [[esporóforos]]
* Presencia de [[esterigmatas]] o [[conidióforo]] y el orden que presentan
* Forma tamaño y distribución de las esporas
* Presencia o no de [[rizoide]]s. Solo se presentan en hongos de hifa no septada. Por ejemplo: ''[[Rihizopus]]'', ''[[Rhizomucor]]'', ''[[Absidia]]''
* Practicar pruebas de identificación bioquímica.
 
A los hongos se les trata desde la antigüedad como [[vegetal]]es, por la inmovilidad y la presencia de [[pared celular]], a pesar de que son [[heterótrofo]]s. Esto significa que son incapaces de fijar [[carbono]] a través de la [[fotosíntesis]], pero usan el carbono fijado por otros organismos para su [[metabolismo]]. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal ([[Animalia]]) que al reino vegetal ([[Plantae]]), y se sitúan junto con los primeros en un taxón [[monofilético]], dentro del grupo de los [[Opisthokonta|opistocontos]].
 
Durante la mayor parte de la [[Era geológica|era]] [[Paleozoico|paleozoica]], los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el [[Período geológico|período]] [[silúrico]], justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el [[devónico|período devónico]] y correspondían a los llamados [[Prototaxites|protaxites]], que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros [[árbol]]es provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.
 
A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo [[Absorción (química)|absorben]], y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propio [[reino biológico]], llamado Fungi.
 
Los hongos forman un grupo [[monofilético]], lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de [[análisis filogenético|filogenética]] molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular [[quitina|quitinosa]] y la [[heterotrofo|heterotrofia]] por absorción, así como otras características compartidas.
 
La [[taxonomía]] de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones de [[ADN]], que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.<ref>Ver [https://web.archive.org/web/20041114121617/http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm Palaeos: Fungi], para una introducción, en inglés, a la taxonomía de los hongos, incluyendo controversias recientes.</ref> No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como [[Index Fungorum]], [[ITIS]] y [[Wikispecies:Fungi|Wikispecies]] que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.
 
Pese al carácter [[monofilético]] o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no solo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los ''[[prototaxites]]'' de 6 m de altura, también lo son los [[moho]]s y [[levadura]]s, las [[seta]]s (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas [[trufa]]s o los casi microscópicos, como el [[oidio]] o los de la [[Dermatofitosis|tiña]] u otras [[micosis]] ([[ptiriasis]]), la [[Pucciniomycetes|roya]], etcétera. <br> La asociación [[simbiosis|simbiótica]] de hongos con [[alga]]s da lugar a los [[liquen|líquenes]].
 
== Clasificación ==
=== Clasificación clásica de los hongos ===
Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y hábitos saprofíticos. Pero los estudios filogenéticos modernos separan al reino Fungi de los [[protista]]s o [[cromista]]s como [[Oomycota]] que en realidad no son verdaderos hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.
 
[[Archivo:Flammulina velutipes.JPG|thumb|''Flammulina velutipes''.]]
* Hongos ameboides o mucilaginosos:
** Mixomicotes (división [[Myxomycota]])
** Plasmodioforomicotes (división [[Phytomyxea|Plasmodiophoromycota]])
* Hongos lisotróficos o absorbotróficos:
** [[Pseudohongo]]s u oomicotes (división [[Oomycota]])
** Quitridios (división [[Chytridiomycota]])
* Hongos verdaderos o eumicotes (división [[Eumycota]]):
** Zigomicetes (clase [[Zygomycetes]])
** Ascomicetes (clase [[Ascomycetes]])
** Basidiomicetes (clase [[Basidiomycetes]])
* [[Hongos imperfectos]] (clase [[Deuteromycetes]])<ref>No es considerado hoy un [[filo|filo real]], sino una clasificación temporal para todos aquellos hongos cuyo ciclo de [[reproducción sexual]] es desconocido.</ref>
 
=== Clasificaciones actuales de los hongos ===
Uno de los sistemas actualizados (2015), simplifica y le da a los hongos cinco divisiones:<ref name="Ruggiero">Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248 A Higher Level Classification of All Living Organisms.] PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114</ref>
* '''Basidiomicetos''' (división [[Basidiomycota]]): Desarrollan [[seta]]s llamadas [[basidiocarpo]]s que producen [[basidio]]s con [[basidiospora]]s.
* '''Ascomicetos''' (división [[Ascomycota]]): Desarrollan [[Asca (micología)|ascas]] con [[ascospora]]s.
* '''Glomeromicetos''' (división [[Glomeromycota]]): [[Micorriza]]s simbiontes de plantas con [[glomerospora]]s multinucleadas.
* '''Zigomicetos''' (división [[Zygomycota]]): Mohos que forman [[zigospora]]s.
* '''Quitridiomicetos''' (división [[Chytridiomycota sensu lato|Chytridiomycota]] ''sensu lato''): Hongos microscópicos con [[zoospora]]s y [[gameto]]s uniflagelados.
 
Esta clasificación reconoce como válidos los grupos [[parafilético]]s, que en este caso son Chytridiomycota y Zygomycota.
 
==== NCBI ====
El [[NCBI]] en cambio, utiliza grupos [[monofilético]]s en su clasificación, por lo que de [[Chytridiomycota sensu lato|Chytridiomycota]] se ha escindido Chytridiomycota ''sensu stricto'', Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota y Olpidiaceae; mientras que [[Zygomycota]] se divide en Entomophthoromycota, Kickxellomycotina, Mortierellomycotina, Mucoromycotina, Zoopagomycotina y Nephridiophagidae, definiéndose los siguientes grupos dentro de Fungi:<ref>NCBI [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi Fungi] Taxonomy Browser. Rev. Nov. 2015</ref>
[[Archivo:Hongos.jpg|thumb]]
* [[Blastocladiomycota]]
* [[Chytridiomycota]]
* [[Cryptomycota]]
* [[Dikarya]]
** [[Ascomycota]]
** [[Basidiomycota]]
** [[Entorrhizomycota]]
* [[Entomophthoromycota]]
* [[Glomeromycota]]
* [[Microsporidia]]
* [[Neocallimastigomycota]]
* ''incertae sedis''
** [[Kickxellomycotina]]
** [[Mortierellomycotina]]
** [[Mucoromycotina]]
** [[Nephridiophagidae]]
** [[Olpidiaceae]]
** [[Zoopagomycotina]]
 
== Filogenia ==
Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas. El análisis genético de unas 200 especies (2006)<ref>Timothy Y. James et al. 2006 [https://web.archive.org/web/20111013035833/http://www.nature.com/nature/journal/v443/n7113/full/nature05110.html Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny] Nature 443, 818-822 Oct 2006 doi:10.1038/nature05110</ref> y otros estudios,<ref>Fungal Genetics 2015 [http://www.slideshare.net/jasonstajich/phylogenomics-of-the-zygomycetes-fungal-genetics-2015 Phylogenomics of the Zygomycete lineages: Exploring phylogeny and genome evolution] Jason Stajich @hyphaltip @zygolife @stajichlab</ref> <ref> Letcher PM, Lopez S, Schmieder R, Lee PA, Behnke C, Powell MJ, et al. (2013) [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0056232 Characterization of Amoeboaphelidium protococcarum, an Algal Parasite New to the Cryptomycota Isolated from an Outdoor Algal Pond Used for the Production of Biofuel.] PLoS ONE 8(2): e56232. doi:10.1371/journal.pone.0056232</ref> pero usando la nomenclatura moderna (2015), dio el siguiente resultado:
 
{{Clade
| style= font-size:100%; line-height:100%
| label1='''Fungi'''&nbsp;
| 1={{Clade
| label1=[[Opisthosporidia]]
| 1={{Clade
| 1=&nbsp;[[Cryptomycota]]
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Aphelida]]
| 2=&nbsp;[[Microsporidia]]}} }}
| label2=Eumycota
| 2={{Clade
| label1=
| 1={{Clade
| 1=&nbsp;[[Chytridiomycota]]
| 2=&nbsp;[[Neocallimastigomycota]]}}
| 2={{Clade
| label1=&nbsp;
| 1=&nbsp;[[Blastocladiomycota]]
| label2=[[Amastigomycota]]
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=&nbsp;[[Entomophthoromycotina]]
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Kickxellomycotina]]
| 2=&nbsp;[[Zoopagomycotina]]}} }}
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Mucoromycotina]]
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Glomeromycota]]
| label2=&nbsp;[[Dikarya]]&nbsp;
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Entorrhizomycota]]
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Ascomycota]]
| 2=&nbsp;[[Basidiomycota]]}} }} }} }} }} }} }} }} }}
 
'''Fungi:''' Reino definido por la capacidad de sintetizar [[quitina]].<ref name="Ruggiero">Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248 A Higher Level Classification of All Living Organisms.] PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114</ref> Se puede establecer supergrupos de acuerdo con su filogenia y grado evolutivo:
 
=== Opisthosporidia ===
'''[[Opisthosporidia]]''', no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos (Eumycota) y se han clasificado como protistas, pues además de ser unicelulares se consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin embargo, Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de las [[zoospora]]s o la pared celular,<ref>Sime-Ngando, Lafferty & Biron [https://books.google.com.pe/books?id=NjfTCgAAQBAJ&pg=PA69&lpg=PA69&dq=Rozella+chitin&source=bl&ots=856Zab1arV&sig=f3-YoC1THs0ObzqtYco0BCpqDXk&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwizzdbZ_4fRAhWG4iYKHTe7BCYQ6AEIOjAE#v=onepage&q=Rozella%20chitin&f=false Roles and mechanisms of parasitism in aquatic microbial communities.] Frontiers in Microbiology 2007-2015</ref> agrupándose estos microorganismos parásitos en el clado [[Opisthosporidia]].<ref>Sergey A. Karpov et al. 2014, [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3975115/ Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia] Front Microbiol. 2014; 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112 PMCID: PMC3975115</ref>
 
=== Eomycota ===
'''Eomycota''' es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar [[hifa]]s. El [[Ciclo de vida (biología)|ciclo de vida]] típico de Eomycota implica tres etapas: 1) el esporóforo produce y dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos.<ref>Philippe Silar 2016, [https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/document Protistes Eucaryotes.]: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138></ref> Sexualmente el ciclo se puede resumir en: esporóforo (meiosis) → espora → talo → gametangio → cigoto → esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en Opisthomastigomycota y Amastigomycota:
* '''[[Opisthomastigomycota]]''', Chytridiomycota ''sensu lato'', Ciliofungi o Zoosporiphera: Conocidos como quitridios, evolutivamente este grupo adquiere el desarrollo multicelular a través de la capacidad de formar hifas y sus gametos y esporas (zoosporas) son flagelados. Es un grupo parafilético pues incluye a los filos Chytridiomycota, Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota
* '''[[Amastigomycota]]''' o Eufungi: Grupo que presenta la adaptación al medio terrestre con pérdida de los flagelos en todo su ciclo de vida. Puede subdividirse en:
** [[Zygomycota]] (parafilético), con reproducción sexual mediante [[zigospora]]s.
** [[Glomeromycota]], simbiontes de plantas ([[micorriza]]s)
** [[Dikarya]], conocidos como hongos superiores, con [[micelio]] generalmente muy ramificado y tabicado, membrana quitinosa y células con dos núcleos (dicariotas).
 
== Uso ==
=== Hongos ornamentales ===
Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de [[México]], como son la [[náhuatl]] en la sierra de [[Puebla]]-[[Tlaxcala]]; los [[Etnia zapoteca|zapotecas]] en [[Oaxaca]] y los [[tzotziles]] y [[tojalabale]] en [[Chiapas]]. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los [[hongos psilocibios]] y la ''[[Amanita muscaria]]''; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un [[talo (biología)|talo]] blanco y una sombrilla ([[basidiocarpo]]) roja, moteada de color blanco.
 
=== Hongos alimenticios ===
[[Archivo:Llaollao.JPG|miniaturadeimagen|izquierda|''[[Cyttaria harioti]]'', (''dihueñe'') Hongo parásito vegetal, comestible.]]
[[Archivo:Huitlacoche.jpg|miniaturadeimagen|''[[Ustilago maydis]]'', (''huitlacoche'') Hongo comestible, parásito del [[maíz]].]]
 
Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. Mucho se ha discutido sobre el valor nutritivo de ellos, si bien es cierto a la mayoría se les puede considerar con elevada calidad porque contienen una buena proporción de [[proteínas]] y [[vitaminas]] y escasa cantidad de [[carbohidratos]] y [[lípidos]].
 
Dentro de los hongos más consumidos tenemos a: ''[[Boletus edulis]]'', ''[[Lactarius deliciosus]]'', ''[[Russula brevipes]]'' y ''[[Amanita caesarea]]''. Otros hongos que se consumen notablemente son: ''[[Agaricus campestris]]'' y ''[[agaricus bisporus|A. bisporus]]'', comúnmente conocidos como "champiñones" u "hongos de París"; la importancia de estos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial.
 
Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras como ''[[Candida utilis]]'', que se usa para mejorar el alimento forrajero.
 
[[Archivo:Cultivo de setas de ostra en Pradejón.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Cultivo de setas de ostra (''[[Pleurotus ostreatus]]'') en [[Pradejón]] (La Rioja).]]
 
El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden elevar el nivel nutricional de estos; por ejemplo, en los estados mexicanos de [[Chiapas]] y [[Tabasco]], se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "[[pozol]]" o [[atole]] agrio, hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de este, se incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas.
 
Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales también son comestibles. Entre ellos podemos mencionar al ''[[Ustilago maydis]]'', conocido en [[México]] como ''huitlacoche'' o ''cuitlacoche'', una especie de hongo comestible parásito del maíz; o la ''[[Cyttaria espinosae]]'', conocido en [[Chile]] como '' digüeñe'' o ''dihueñe'', un hongo comestible y parásito estricto y específico del árbol ''[[Nothofagus]]''.
[[Archivo:Hongo Pan de Indio (comestible).jpg|miniaturadeimagen|Hongo alimenticio Pan de Indio. ]]
También se encuentra el ejemplo del [[hongo]] parásito ''Cyttaria darwinii'', cuyo micelio se encuentra dentro de ramas o troncos de lengas, guindos y ñires. como respuesta a la presencia del hongo, el árbol produce una multiplicación celular anormal o tumoración llamada nudo de lenga. la estrategia del árbol para defenderse del hongo no llega a eliminarlo, ya que periódicamente fructifica en esferas cuyo color varia desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio.<ref>{{Cita libro|apellidos=Amuchastegui, Sandra|nombre=Gordillo, Sandra|enlaceautor=|título=Ambiente costero|url=|fechaacceso=|año=2004|editorial=APN|isbn=987437148X|editor=|ubicación=|página=|idioma=|capítulo=}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.cadic-conicet.gob.ar/wp-content/uploads/2015/06/Revista-La-lupa_6.pdf|título=Un reino desconocido|fechaacceso=1 de noviembre de 2017|autor=|enlaceautor=|fecha=|sitioweb=|editorial=LA LUPA CONICET-CADIC|idioma=}}</ref> Es un parásito débil ya que las ramas mueren poco a poco, pero el árbol se mantiene vivo por mucho tiempo. las fructificaciones del hongo aparecen en primavera y permanecen hasta su maduración en la próxima primavera. otro parásito similar es el Llao - Llao (''Cyttaria harioti''). aparentemente ambos eran consumidos por los Yamanas en grandes cantidades.
 
=== Hongos enteógenos (hongos alucinógenos) ===
{{AP|Hongos psilocibios}}
 
Los hongos [[enteógeno]]s (con propiedades [[psicotrópico|psicotrópicas]]) cobran particular importancia en [[Mesoamérica]], debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género ''[[Claviceps]]'', los [[hongos psilocibios|hongos alucinógenos]], también llamados [[hongos psilocibios]], han sido utilizados últimamente por la [[industria farmacéutica]] para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas) y también algunas especies del género ''Monera''. Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos.
 
=== Hongos medicinales ===
Desde el descubrimiento por [[Alexander Fleming|Fleming]] de la [[penicilina]] como un [[metabolito]] del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos [[antibióticos]]. Entre los hongos medicinales más importantes destacan varias especies del género ''Penicillium'', como el ''Penicillium notatum'' y ''Penicillium chrysogenicum'', de los que se extrae la penicilina,<ref>{{Cita web |url=http://darwin.usal.es/profesores/pfmg/sefin/MI/tema15MI.html |título=Producción de antibióticos |autor=Mateos, Pedro F |fechaacceso=2 de noviembre de 2011 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20110908055106/http://darwin.usal.es/profesores/pfmg/sefin/MI/tema15MI.html |fechaarchivo=8 de septiembre de 2011 }}</ref> ''[[Ganoderma lucidum]]'', ''Trametes versicolor'' (o ''Coriolus v''.), ''Agaricus blazei'', ''Cordyceps sinensis'' y ''Grifola frondosa'', entre muchos otros.
 
=== Hongos contaminantes ===
Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como ''[[Coniophara]]'' o las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producen [[Micotoxina|sustancias]] que, en ciertas concentraciones, pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.<ref name="carrillo">{{Cita web |autor=Carrillo, Leonor |título=Mohos y micotoxinas |url=http://www.unsa.edu.ar/matbib/hongos/01htextomohos.pdf |formato=PDF |fechaacceso=2 de octubre de 2011 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120130202221/http://www.unsa.edu.ar/matbib/hongos/01htextomohos.pdf |fechaarchivo=30 de enero de 2012 }}</ref>
 
=== Hongos venenosos ===
[[Archivo:Amanita-muscaria-fliegenpilz-b.jpg|miniaturadeimagen| ''[[Amanita muscaria]]'', hongo venenoso]]
{{AP| Hongos venenosos}}
 
En la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La [[Micología]] tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies como la ''[[Amanita phalloides]]'', ''[[Cortinarius orellanus]]'', ''[[Amanita muscaria]]'', ''[[Chlorophyllum molybdites]]'', ''[[Galerina marginata]]'' o la ''[[Lepiota helveola]]'' debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en el [[hígado]] y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general.
 
La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de su [[morfología (biología)|morfología]] específica. No existe ninguna regla general válida para su reconocimiento.
 
== Los hongos como parásitos ==
Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos [[parásito]]s causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser humano.
* '''Enfermedades vegetales''': Los hongos causan enfermedades como el [[tizón del maíz]], que destruye granos; los [[mildiú]]s que infectan una gran variedad de frutas también son hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la perdida puede llegar al 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como la [[Puccinia graminis|roya del trigo]], afecta a uno de los cultivos más importantes en [[América del Norte]].
 
Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las [[espora]]s que la roya produce en el [[Berberis|agracejo]]. Las [[espora]]s germinan en los trigales, infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.<ref name=miller>{{Cita libro |apellido=Miller |nombre=Kenneth |enlaceautor=Kenneth R. Miller |título=Biología |fechaacceso=6 de abril de 2011|año=2004 |editorial=Prentice Hall |ubicación=Massachusetts |isbn=0-13-115538-5 |capítulo=19 |páginas=p.538}}</ref>
* '''Enfermedades humanas''': Los hongos [[Parasitismo|parásitos]] también infectan al ser humano. Un deuteromiceto puede infectar el área de entre los dedos de los pies y causar la infección conocida como [[pie de atleta]]. Los hongos forman un [[micelio]] directamente en las capas exteriores de la [[piel]]. Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas, como el cuero cabelludo, producen una llaga escamosa roja llamada [[dermatofitosis|tiña]]. El microorganismo ''[[Candida albicans]]'', una levadura, puede trastornar el equilibrio interno del cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas del cuerpo, sin embargo, el [[sistema inmunológico]] y otras bacterias competidoras normalmente la controlan.<ref name=miller />
* '''Enfermedades animales''': Las enfermedades micóticas también afectan a los animales. Un ejemplo destacado es la infección por un [[hongo entomopatógeno]] del género ''[[Cordyceps]]''. Este hongo infecta a los [[saltamontes]] de las [[selva]]s de [[Costa Rica]]. Las esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producen [[enzimas]] que poco a poco penetran el fuerte [[exoesqueleto]] del insecto. Las esporas se multiplican y digieren las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al final del proceso de digestión, nacen [[hifa]]s que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de material micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes, que producen esporas y propagan la infección.<ref name=miller />
 
== Micocultura ==
{{AP|Fungicultura}}
[[Archivo:Truffle 4.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|[[Trufa]]s.]]
 
El cultivo de los hongos se llama [[micocultura]], y se practica por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de géneros como ''[[Agaricus]]'' o ''[[Pleurotus]]'', o de especies [[saprotrofia|saprotróficas]] que producen sustancias [[Alopatía|alopáticas]] ([[antibiótico]]s) como la [[penicilina]], producida por hongos del género ''[[Penicilina|penicilium]]''. Las [[levadura]]s son importantes en la producción de [[alimento]]s o [[Fermentación|bebidas fermentadas]], especialmente las del género ''[[Saccharomyces]]'', y también como organismos modelo en la investigación biológica.
 
Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos.
 
Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por ejemplo el champiñón o las trufas y otras variedades. Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperen [[moho]]s para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un [[micelio]] de ''[[Rhizopus]]'', que forma [[esporangio]]s globosos y oscuros; y en la cáscara de los [[Citrus|cítricos]] se desarrolla enseguida ''[[Penicillium]]'', con sus características esporas verdeazuladas.
 
Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos. En general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas de [[espora]]s de hongos; ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, si pueden causar [[alergia]]s.
 
== Véase también ==
* [[Cultivo de hongos]]
* [[Infección]]
* [[Micosis]]
* [[Onicomicosis]]
* [[Micotoxina]]
* [[Micofobia]]
 
== Referencias ==
{{Listaref|2}}
 
== Bibliografía ==
* {{Obra citada |autor=Ainsworth GC. |título=Introduction to the History of Mycology |editorial=[[Cambridge University Press]] |lugar=Cambridge, UK |año=1976 |isbn=0-521-11295-8}}
* {{Obra citada |apellido=Alexopoulos |nombre= CJ. |apellido2=Mims |nombre2=CW. |apellido3=Blackwell |nombre3=M. |título=Introductory Mycology |año=1996 |editorial=John Wiley and Sons |isbn=0471522295}}
* {{Obra citada |autor=Deacon J. |título=Fungal Biology |editorial=Blackwell Publishers |lugar=Cambridge, MA |año=2005 |isbn=1-4051-3066-0}}
* {{Obra citada |autor=Hall IR. |título=Edible and Poisonous Mushrooms of the World |editorial=Timber Press |lugar=Portland, Oregon |año=2003 |isbn=0-88192-586-1}}
* {{Obra citada |autor=Hanson JR. |título=The Chemistry of Fungi |año=2008 |editorial=Royal Society Of Chemistry |isbn=0854041362}}
* {{Obra citada |autor=Jennings DH, Lysek G. |título=Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle |año=1996 |editorial=Bios Scientific Publishers Ltd |lugar=Guildford, UK |isbn=978-1859961506}}
* {{Obra citada |autor=Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. |título=Dictionary of the Fungi. 10th ed |editorial=CABI |lugar=Wallingford |año=2008 |isbn=0-85199-826-7}}
* {{Cita libro |autor=Taylor EL, Taylor TN. |título=The Biology and Evolution of Fossil Plants |editorial=Prentice Hall |ubicación=Englewood Cliffs, N.J |año=1993 |isbn=0-13-651589-4}}
 
== Enlaces externos ==
{{commonscat}}
{{Wikcionario}}
{{wikispecies}}
* [https://web.archive.org/web/20070607073902/http://www.arboretum.ufm.edu/hongos/catalogo.asp Arboretum, Fungi. Universidad Francisco Marroquín.]
 
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