Diferencia entre revisiones de «Primates»
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El [[Theropithecus gelada|gelada]] es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba.<ref name="Hiller">{{cita web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Theropithecus_gelada.html|título=''Theropithecus gelada''|fechaacceso=8 de agosto de 2008|apellido=Hiller|nombre=C.|año=2000|obra=Animal Diversity Web}}</ref> Los [[Tarsius|tarseros]] son los únicos primates totalmente [[carnívoro]]s, se alimentan exclusivamente de insectos, crustáceos, vertebrados pequeños y serpientes (incluyendo [[Serpientes venenosas|especies venenosas]]).<ref>{{cita libro|título=Tarsiers Past, Present and Future|capítulo=Introduction|autor=Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S.|editor=Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S.|año=2003|editorial=Rutgers University Press|isbn=0-8135-3236-1|páginas=1}}</ref> Por otra parte, los [[Cebus|monos capuchinos]] pueden aprovechar una variedad de alimentos que incluyen frutas, hojas, flores, brotes, néctar, semillas, insectos y otros invertebrados, además de [[Vertebrata|vertebrados]] como [[aves]], [[lagarto]]s, [[ardilla]]s y [[murciélago]]s.<ref name="Sussman2003">{{cita libro|título=Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys|edición=Revised First|autor=Sussman, R. W.|año=2003|isbn=0-536-74364-9|ubicación=Needham Heights, MA|editorial=Pearson Custom Publishing & Prentice Hall|páginas=77–80, 132–133, 141–143}}</ref> El [[Pan troglodytes|chimpancé]] tiene una dieta variada que incluye depredación sobre otras especies de primate, como el [[Piliocolobus badius|colobo rojo occidental]].<ref name="tai2">{{cita libro|título=Monkeys of the Taï Forest : an African primate community|capítulo=Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees|autor=Bshary, R.|editor=McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R.|año=2007|editorial=[[Cambridge University Press]]|isbn=0-521-81633-5|páginas=155–170}}</ref><br />
== Historia evolutiva ==
{{Cuadro imagen|{{Clade|style=font-size:75%; width:35em;
|label1=[[Euarchontoglires]]
|1={{Clade
|label1=[[Glires]]
|1={{Clade
|1=[[Rodentia]]
|2=[[Lagomorpha]]}}
|label2= [[Euarchonta]]
|2={{Clade
|1=[[Scandentia]]
| label2=[[Primatomorpha]]
|2={{Clade
|1=[[Colugo|Dermoptera]]
|2={{Clade
|1=†[[Plesiadapiformes]]
|2=Primates}}
}}
}}
}}
}}}}
El [[Orden (biología)|orden]] Primates hace parte del [[clado]] [[Euarchontoglires]] el cual se ubica dentro de [[Eutheria]] en la [[Clase (biología)|clase]] [[Mammalia]]. Estudios genéticos realizados en primates, [[Dermoptera|colugos]] y [[Scandentia|tupayas]] demostraron que las dos especies de colugo están más relacionados con los primates que con los tupayas,<ref>{{cita publicación|título=Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates|publicación=Science|año=2007|autor=Janečka, J. E.|coautores=Miller, W., Pringle, T. H., Wiens, F., Zitzmann, A., Helgen, K. M., Springer, M. S. & Murphy, W. J.|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5851/792|fechaacceso=17 de agosto de 2008|doi=10.1126/science.1147555|volumen=318|número=5851|páginas=792–794|pmid=17975064|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080621092403/http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5851/792|fechaarchivo=21 de junio de 2008|deadurl=yes}}</ref> a pesar de que en una época los tupayas fueron considerados primates.<ref>{{cita libro|título=A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates|autor=Kavanagh, M. |editorial=Viking Press |ubicación=Nueva York|páginas=18|año=1983|isbn=0670435430}}</ref> Estos tres órdenes integran el clado [[Euarchonta]]. Este clado combinado con los [[glires]] (integrado por [[Rodentia]] y [[Lagomorpha]]) forma el clado Euarchontoglires. En ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificados como superórdenes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden de Primates y llaman «primates verdaderos» al suborden Euprimates.<ref>{{cita libro | autor = McKenna, M. C. and Bell, S. K.| año = 1997 | título = Classification of Mammals Above the Species Level| editorial = [[Columbia University Press]] |ubicación=Nueva York| páginas = 329 |isbn=023111012X}}</ref>
=== Evolución ===
{{VT|Plesiadapiformes|Purgatorius|Especies fósiles de Primates del Cono Sur}}
[[Archivo:Purgatorius BW.jpg|miniatura|izquierda|''[[Purgatorius]]''.]]
Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo menos hace 65 millones de años,<ref name="2010Williams">{{cita publicación | apellido1= Williams | nombre1= B.A. | apellido2= Kay | nombre2= R.F. | apellido3= Kirk | nombre3= E.C. | título = New perspectives on anthropoid origins | publicación = Proceedings of the National Academy of Sciences | volumen = 107 | páginas = 4797–4804 | doi = 10.1073/pnas.0908320107 | número = 11 | pmid = 20212104 | año = 2010 | pmc = 2841917}}</ref> a pesar que el primate más antiguo conocido con certeza en el registro fósil es ''[[Plesiadapis]]'', de 58 a 55 millones de años atrás (finales del [[Paleoceno]] a inicios del [[Eoceno]]).<ref>{{cita web|título=Nova - Meet Your Ancestors |url=http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/0303/02-mya-nf.html|editorial=[[Public Broadcasting Service|PBS]]|fechaacceso=24 de octubre de 2008}}</ref><ref>{{cita web|título=''Plesiadapis''|url=https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/Poster/PDF/Plesiadapis.pdf|formato=PDF|editorial=North Dakota Geological Survey|fechaacceso=24 de octubre de 2008}}</ref> De otro mamífero, ''[[Purgatorius]]'', que existió durante el inicio del [[Paleoceno]] y posiblemente el [[Cretácico tardío]], no se sabe con certeza si es un primate o un [[Plesiadapiformes|plesiadapiforme]].<ref>{{cita publicación | ref = harv | apellido = Clemens | nombre = William | título = ''Purgatorius'' (Plesiadapiformes, Primates?, Mammalia), A Paleocene immirgant into northeastern Montana: stratigraphic occurences and incisor proportions| publicación = Bulletin of Carnegie Museum of Natural History| volumen = 36 | año = 2004 | páginas = 3–13| doi = 10.2992/0145-9058(2004)36[3:PPPMAP]2.0.CO;2| url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.2992/0145-9058(2004)36%5B3:PPPMAP%5D2.0.CO%3B2}}</ref> Otros estudios, que incluyen análisis mediante la técnica de [[reloj molecular]], sitúan el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de años, a mediados del [[Cretácico tardío]].<ref>{{cita publicación|título=Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates|autor=Lee, M.|publicación=Journal of Molecular Evolution|volumen=49|número=3|mes=September | año=1999|páginas=385–391|doi=10.1007/PL00006562|pmid=10473780}}</ref><ref>{{cita web|título=Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020418073440.htm|editorial=Science Daily|fechaacceso=24 de octubre de 2008}}</ref><ref>{{cita publicación|título=Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates|autor=Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D.|publicación=Nature|fecha=18 de abril de 2002|páginas=726–729|volumen=416|número=6882|doi=10.1038/416726a|pmid=11961552}}</ref>
En la [[cladística]] moderna, el orden Primates es [[monofilético]]. Se cree que el suborden [[Strepsirrhini]] se separó de la línea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de años,<ref>{{cita publicación|título=Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution|publicación=Molecular Biology and Evolution|volumen=18|páginas=393–403|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/18/3/393|autor=Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S.|año=2001|fechaacceso=22 de agosto de 2008|pmid=11230540|número=3}}</ref> aunque de acuerdo con los análisis moleculares puede haber ocurrido antes.<ref name="genome">{{cita publicación|título=Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs|publicación=Genome Research|volumen=18|páginas=490|año=2008|autor=Horvath, J. ''et al.''|url=http://www.biology.duke.edu/wraylab/papers/Horvath%26al_2008.pdf|formato=PDF|fechaacceso=22 de agosto de 2008|doi=10.1101/gr.7265208|pmid=18245770|número=3|pmc=2259113|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080910043813/http://www.biology.duke.edu/wraylab/papers/Horvath%26al_2008.pdf|fechaarchivo=10 de septiembre de 2008}} </ref> Las siete familias de estrepsirrinos están conformadas por las cinco familias de [[Lemuriformes|lémures]] y las otras dos de [[Lorisidae|lorísidos]] y [[Galagidae|galágidos]].<ref name="MSW3" /><ref name="Mittermeier2008">{{cita publicación|título=Lemur Diversity in Madagascar|autor=Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R.|publicación=International Journal of Primatology|doi=10.1007/s10764-008-9317-y|páginas=1607–1656|volumen=29|número=6|fecha=December 2008}}</ref> Las clasificaciones anteriores incluían a [[Lepilemuridae]] dentro de [[Lemuridae]] y [[Galagidae]] dentro de [[Lorisidae]].<ref name="MSW3" /> Durante el [[Eoceno]], la mayor parte del hemisferio norte estaba dominada por dos grupos, los [[adapiformes]] y los [[Omomyidae|omomiidos]].<ref name="Sellers" /><ref name="evolution">{{cita libro|título=Primates in Perspective|autor=Hartwig, W.|capítulo=Primate Evolution|editor=Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S.|año=2007|editorial=[[Oxford University Press]]|isbn=978-0-19-517133-4|páginas=13–17}}</ref> El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee [[peine dental]] como los lémures modernos; publicaciones recientes han sugerido que ''[[Darwinius masillae]]'' se ubica dentro de este grupo.<ref name="Franzen2009">{{cita publicación |apellido=Franzen |nombre=Jens L. |coautores=''et al.'' |año=2009 |título=Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology |publicación=PLoS ONE |volumen=4 |número=5 |páginas=e5723 |doi=10.1371/journal.pone.0005723 |url=http://www.plosone.org/doi/pone.0005723 |fechaacceso= |quote= |pmid=19492084 |pmc=2683573 }}</ref> El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, [[Mono|monos]] y [[Hominoidea|hominoideos]]. No se sabe con certeza cómo estos dos grupos se relacionan con los primates vivientes. [[Omomyidae]] desapareció hace alrededor de 30 millones de años,<ref name="evolution" /> mientras que [[Adapiformes]] sobrevivió hasta hace 10 millones de años.<ref>{{cita libro|título=Primate Evolution and Human Origins|autor=Ciochon, R. & Fleagle, J.|ubicación=Menlo Park, California|editorial=Benjamin/Cummings|año=1987|isbn= 9780202011752|páginas=72}}</ref>
[[Archivo:Katta Lemur catta.jpg|derecha|miniatura| El lémur de cola anillada (''[[Lemur catta]]''), un primate [[estrepsirrino]].]]
De acuerdo a los estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los [[lorisiformes]] hace aproximadamente 75 millones de años.<ref name="genome" /> Estos estudios, lo mismo que la evidencia cromosómica y molecular, demuestran que los lémures están más emparentados entre sí que con los demás primates estrepsirrinos.<ref name="genome" /><ref name="Garbutt">{{cita libro | apellidos = Garbutt | nombre = N. | título = Mammals of Madagascar, A Complete Guide | editorial = A&C Black Publishers | año = 2007 | isbn = 978-0-300-12550-4 | páginas = 85–86}}</ref> Debido a que Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de India hace 90 millones de años,<ref name="Lemurs">{{cita libro | apellidos = Mittermeier | nombre = R.A. | coautores = et al. | título = Lemurs of Madagascar | edición = 2ª | editorial = Conservation International | año = 2006 | isbn=1-881173-88-7 | páginas = 23–26}}</ref> se cree que para que los lémures se encuentren más relacionados unos con otros que con los demás estrepsirrinos, una población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de ''rafting'' entre hace 50 y 80 millones de años.<ref name="genome" /><ref name="Garbutt" /><ref name="Lemurs" /> Se han considerado algunas otras opciones, como la múltiple colonización desde África e India, pero no están respaldadas por evidencia genética y molecular.<ref name="Sellers">{{cita web | url = http://homepage.mac.com/wis/Personal/lectures/human-origins/PrimateEvolution.pdf | título = Primate Evolution | fechaacceso = 23 de octubre de 2008 | apellido = Sellers | nombre = Bill | fecha = 20 de octubre de 2000 | formato = PDF | editorial = University of Edinburgh | páginas = 13–17 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20081029184647/http://homepage.mac.com/wis/Personal/lectures/human-origins/PrimateEvolution.pdf | fechaarchivo = 29 de octubre de 2008 }}</ref>
Hasta hace poco no se sabía cómo clasificar al [[Daubentonia madagascariensis|aye-aye]] dentro de los estrepsirrinos.<ref name="MSW3" /> Se propusieron las teorías de que su familia, [[Daubentoniidae]], o hacía parte de los lemuriformes (significando con ello que sus ancestros se separaron de los lémures después de la separación de estos y los [[Lorisinae|loris]]) o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia Daubentoniidae se encontraba más relacionada con los lémures, y evolucionó a partir de la misma población que colonizó la isla de Madagascar.<ref name="genome" />
El suborden [[Haplorrhini]], se compone de dos clados:<ref name="MSW3" /> el infraorden [[Tarsiiformes]], que constituye la rama que divergió más temprano, hace alrededor de 58 millones de años,<ref>{{cite conference|título=Evolutionary Biology of Tarsiers|autor=Shekelle, M.|año=2005|url=http://rmbr.nus.edu.sg/bejc/|fechaacceso=22 de agosto de 2008|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080907073204/http://rmbr.nus.edu.sg/bejc/|fechaarchivo=7 de septiembre de 2008}}</ref><ref>{{cita publicación|título=Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates|autor=Schmidt, T. ''et al.'' |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=102|número=18|páginas=6379–6384|doi=10.1073/pnas.0409714102|fechaacceso=22 de agosto de 2008|año=2005|pmid=15851671|pmc=1088365}}</ref> y el infraorden [[Simiiformes]], que se originó hace 40 millones de años,<ref name="evolution" /> el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden [[Platyrrhini]], que evolucionó en América del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden [[Catarrhini]] que prosperó en África (monos del Viejo Mundo).<ref name="MSW3" /> Un tercer clado, el cual incluía a la familia [[Eosimiidae]], habitó en Asia, pero se extinguió durante el [[Eoceno]].<ref>{{cita publicación|autor=Marivaux, L. ''et al.'' |título=Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |fecha=14 de junio de 2005 |volumen=102 |número=24 |páginas=8436–8441 |doi=10.1073/pnas.0503469102 |fechaacceso=22 de agosto de 2008|pmid=15937103|pmc=1150860}}</ref>
Al igual que sucede con los lémures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no está del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado información variable con respecto a la época en la cual ocurrió la separación entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de años atrás, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango más reducido de 35 a 43 millones de años.<ref name=ChatterjeeEtal2009>{{cita publicación|año=2009 |autor=Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho , Ian Barnes y Colin Groves |título=Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach |publicación=BMC Evolutionary Biology |volumen= 9 |doi=10.1186/1471-2148-9-259 |pmid=19860891 |página=259 |pmc=2774700}}</ref><ref name="Schrago">{{cita publicación | autor = Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. | título = Timing the Origin of New World Monkeys | publicación = Molecular Biology and Evolution | volumen = 20 | número = 10 | año = 2003 | páginas = 1620–1625 | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/20/10/1620.pdf | formato = PDF Reprint | doi = 10.1093/molbev/msg172 | pmid = 12832653}}</ref> Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en África y que una población emigró, produciéndose posteriormente la [[especiación]].<ref name="Sellers" /> Es probable que estos primates atravesaran el océano Atlántico durante el [[Eoceno]], ayudándose en el proceso de las islas de la [[dorsal mesoatlántica]] presentes por el nivel del mar más bajo, saltando de isla en isla hasta América del Sur.<ref name="Sellers" /> De nuevo el ''rafting'' puede explicar la colonización de este continente cruzando el océano. Debido a la [[deriva continental]], el océano Atlántico, que se acababa de formar, no tenía el ancho actual,<ref name="Sellers" /> y las investigaciones sugieren que un primate pequeño de un kilogramo podría sobrevivir en una balsa de vegetación durante 13 días.<ref name="Houle">{{cita publicación | autor = Houle, A. | título = The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model | publicación = American Journal of Physical Anthropology | volumen = 109 | número = 4 | año = 1999 | páginas = 541–559 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N | pmid = 10423268}}</ref> Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, puede haber sido un tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En América del Sur, el fósil más antiguo es de ''[[Branisella boliviana]]'', del [[Oligoceno]] con cerca de 27 millones de antigüedad.<ref>{{cita publicación | autor = Takai, M, ''et al.'' | título = New fossil materials of the earliest new world monkey, ''Branisella boliviana'', and the problem of platyrrhine origins. | publicación = American Journal of Physical Anthropology | año = 2000 | mes = February | volumen = 111 | número = 2 | páginas = 263–81 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8644(200002)111:2<263::AID-AJPA10>3.0.CO;2-6 | pmid = 10640951}}</ref>
[[Archivo:Tamarin portrait 2 edit3.jpg|miniatura|Tití emperador (''[[Saguinus imperator]]''), un primate [[platirrino]].]]
Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principios del [[Mioceno]].<ref name="Andrews">{{cita publicación | autor = Andrews, P. & Kelley, J. | título = Middle Miocene Dispersals of Apes | publicación = Folia Primatologica | volumen = 78 | año = 2007 | páginas = 328–343 | doi = 10.1159/000105148 | pmid = 17855786 | número = 5-6}}</ref> Poco después, los loris y tarseros se repartieron de igual forma. El primer [[Hominidae|homínido]] fósil se descubrió en el norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años.<ref name="evolution" /> Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.<ref name="Strier2007">{{cita libro|título=Primate Behavioral Ecology|autor=Strier, K.|editorial = Allyn & Bacon | edición = 3ª|año=2007|isbn=0-205-44432-6|páginas=7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298}}</ref>
[[Archivo:Darwiniusfig-s62cropped.jpg|miniatura|izquierda|''[[Darwinius]]''.]]
Ya en el [[Oligoceno]] los paleontólogos cuentan con un registro fósil más rico, especialmente por los restos de [[El Fayum]], en [[Egipto]]. Aquí se han encontrado restos de primates relacionados con los [[tarsius|tarseros]] tal como ''[[Afrotarsius]] chatrathi''. Este yacimiento también cuenta con restos de simios de entre 30 y 37 millones de años. De estos el más importante es ''[[Aegyptopithecus]] zuexis'', ya que se considera como uno de los [[Catarrhini|catarrinos]] más antiguos. De igual manera el [[Apidium]] es otro fósil oligocénico que se relaciona con los [[platirrinos]] del [[América del Sur]] por tener una fórmula dental similar a la de muchos de estos.
Durante el [[Mioceno]] se originó en África el grupo de los hominoideos, superfamilia a la que pertenecen el hombre y los grandes simios. El [[Proconsul (primate)|''Proconsul'']] vivió antes de la separación del linaje de los [[gibón|gibones]]. Posteriores a este encontramos a ''[[Afropithecus]]'', ''[[Kenyapithecus]]'' y ''[[Morotopithecus]]'', este último considerado como el simio más antiguo con un plan corporal más parecido a los [[antropomorfos]] vivientes.
Hace 17 millones de años los hominoideos salen de [[África]] y se reparten por todo el [[Viejo Mundo]]. En Europa vivieron ''[[Dryopithecus]]'', ''[[Ourunapithecus]]'' y ''[[Ankarapithecus]]''; ''[[Sivapithecus]]'' en [[Pakistán]], y ''[[Lufengpithecus]]'' en [[China]]. Estos simios fósiles se clasifican como [[Hominidae|homínidos]] de la subfamilia en la que está clasificado el orangután (''[[Ponginae]]'').
La diversidad de los ponginos en el Mioceno se debe a una climatología más benigna, gracias a la cual los bosques que sustentaban a los grandes simios estaban más extendidos en Eurasia por aquella época.
Hace unos 13 millones de años (mediados del [[Mioceno]]), vivió en la región de [[Cataluña]] ''[[Pierolapithecus catalaunicus]]'', una [[especie (biología)|especie]] [[extinta]] de primate [[hominoideo]], posible antecesor común de los grandes simios ([[Gorilla|gorila]]s, [[chimpancé]]s, [[Pan paniscus|bonobos]] y [[orangutanes]]). La descripción del descubrimiento se publicó por primera vez en la edición del 19 de noviembre de [[2004]] de la revista ''[[Science]]''. El nombre genérico se tomó de la ubicación del descubrimiento en el municipio catalán de [[Els Hostalets de Pierola]] ([[Barcelona]], [[España]]). El conjunto de fósiles se catalogó como IPS 21350.<ref>{{cita publicación |título=The Middle Miocene Ape Pierolapithecus catalaunicus Exhibits Extant Great Ape-Like Morphometric Affinities on Its Patella: Inferences on Knee Function and Evolution |autores=Marta Pina, Sergio Almécija, David M. Alba, Matthew C. O'Neill y Salvador Moyà-Solà |publicación=PLOS |fecha=17 de marzo de 2014 |doi=10.1371/journal.pone.0091944 |idioma=inglés}}</ref>
Hace 9,5 millones de años vivió en la parte central de Italia y Cerdeña, que por aquel entonces eran parte de una isla, el simio ''[[Oreopithecus]] bambolii.'' Su locomoción bípeda constituye un caso de [[convergencia evolutiva]] con los [[homininos]].
Durante el [[Plioceno]] se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este período geológico aparecen los [[Hominidae|homínidos]] bípedos ''[[Ardhipithecus]]'' y ''[[Australopithecus]]''. Finalizando este período surgen los géneros ''[[Homo]]'' y ''[[Paranthropus]]''.
=== Clasificación de los primates vivientes ===
[[Archivo:Tarsier Hugs Mossy Branch.jpg|miniatura|derecha|El [[Tarsius syrichta|tarsero filipino]] (''Tarsius syrichta''), antes considerado un [[Prosimii|prosimio]], de nuevo se considera un [[Haplorrhini|haplorrino]].]]
La siguiente es una lista de las familias dentro del orden:<ref name=MSW3/><ref name="Mittermeier2008"/><ref name=SAP>{{cita libro | autor = Rylands, A. B. & Mittermeier, R. A. | título = South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation | capítulo = The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini) | editorial = Springer | editor = Garber, P. A., Estrada, A., Bicca-Marques, J. C., Heymann, E. W. & Strier, K. B. | isbn = 978-0-387-78704-6 | año = 2009}}</ref>
* '''Orden Primates'''
** '''Suborden [[Strepsirrhini]]'''
*** Infraorden [[Lemuriformes]]
**** Familia [[Cheirogaleidae]]
**** Familia [[Aye-aye|Daubentoniidae]]
**** Familia [[Lemuridae]]
**** Familia [[Lepilemuridae]]
**** Familia [[Indriidae]]
*** Infraorden [[Lorisiformes]]
**** Familia [[Lorisidae]]
**** Familia [[Galagidae]]
** '''Suborden [[Haplorrhini]]'''
*** Infraorden [[Tarsiiformes]]
**** Familia [[tarsier|Tarsiidae]]
*** Infraorden [[Simiiformes]]
**** Parvorden [[Platyrrhini]]
***** Familia [[Callitrichidae]]
***** Familia [[Cebidae]]
***** Familia [[Aotidae]]
***** Familia [[Pitheciidae]]
***** Familia [[Atelidae]]
**** Parvorden [[Catarrhini]]
***** Superfamilia [[Cercopithecoidea]]
****** Familia [[Cercopithecidae]]
***** Superfamilia [[Hominoidea]]
****** Familia [[Hylobatidae]]
****** Familia [[Hominidae]]
=== Filogenia ===
Existen dos [[clado]]s principales de primates actuales, el suborden [[Strepsirrhini]] (que contiene los infraórdenes [[Lemuriformes]], [[Chiromyiformes]] y [[Lorisiformes]]) y el suborden [[Haplorrhini]] (que contiene los infraórdenes [[Tarsiiformes]] y [[Simiiformes]]). Otra gran división existe dentro de los Simiiformes, constituida por los [[parvorden|parvórdenes]] [[Platyrrhini]] y los [[Catarrhini]]. El clado de [[Hominoidea]], contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias [[Hominidae]] e [[Hylobatidae]]. Los hilobátidos son los gibones o "simios menores". Los homínidos, por su parte, se dividen en dos subfamilias: [[Ponginae]] (orangutanes) y [[Homininae]]. La subfamilia [[Homininae]] se divide en el clado de los gorilas (tribu [[Gorillini]]), y el de los humanos y chimpancés (géneros ''[[Homo]]'' y ''[[Chimpancé|Pan]]'', respectivamente).
Los análisis filogenéticos apoyan la hipótesis de que la dicotomía entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el [[Eoceno]] temprano. Los análisis de la función sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeños, nocturnos, insectívoros o frugívoros con una locomoción de trepador arbóreo. El paso de patrón de actividad nocturna a diurna fue un cambio de adaptación fundamental que ocurrió en la base del clado de los haplorrinos.{{cita requerida}}
{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%
| label1='''Primates'''
| 1={{Clade
| label1=[[Strepsirrhini]]
| 1={{Clade
| 1={{Clade
| 1=[[Adapidae]] [[extinción|†]]
}}
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=[[Lemuridae]]
| 2=[[Cheirogaleidae]]
| 3=[[Indriidae]]
}}
| 2={{Clade
| 1=[[Daubentoniidae]]
| 2=[[Lorisidae]]
}}
}}
}}
|label2=[[Haplorrhini]]
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=[[Omomyidae]] [[extinción|†]]
}}
| 2={{Clade
| 1=[[Tarsiidae]]
| 2=[[Anthropoidea]]
}}
}}
}}
}}
Hay muchas razones para asumir que las diferencias entre las hipótesis filogenéticas morfológicas y moleculares resultan de la limitaciones de evidencia morfológica. El consenso obtenido en los [[cladograma]]s para los hominoideos existentes está sustentado por numerosos datos.
=== Relación de los primates con el resto de los mamíferos ===
El orden de los primates se relaciona estrechamente con otros órdenes de [[mamíferos]], con los que forma el [[superorden]] de los euarcontoglires ([[Euarchontoglires]]) dentro de la [[subclase]] de los euterios ([[Eutheria]]). Investigaciones recientes sobre primates, lémures voladores ([[Dermoptera]]) y las musarañas arborícolas ([[Scandentia]]) han mostrado que las dos especies de lémures voladores están más estrechamente relacionados con los primates que con estas últimas ([[Scandentia]]), incluso si los tres linajes se consideraran como primates. Estos tres órdenes (Primates, Dermoptera y Scandentia) forman el [[clado]] [[Euarchonta]]. Este clado, unido con el de [[Glires]] (formado por los órdenes de roedores ([[Rodentia]]) y el de los conejos y liebres ([[Lagomorpha]])) vienen a formar el clado de los euarcontoglires. Algunos autores dan el rango de superorden a los euarcontos, mientras que otros lo asignan a los euarcontoglires. Algunos consideran incluso a los lémures voladores como primates, ubicándolos en un suborden aparte, y denominando a los primates como el suborden Euprimates. Este último arreglo no es muy común en la literatura.{{cita requerida}}
'''[[Cladograma]] de [[Euarchontoglires]]'''
{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%
| label1=[[Euarchontoglires]]
| 1={{Clade
| label1=[[Glires]]
| 1={{Clade
| 1=[[Lagomorpha]] (conejos, liebres)
| 2=[[Rodentia]] (roedores)}}
| label2=[[Euarchonta]]
| 2={{Clade
| 1=[[Scandentia]] (musarañas arborícolas)
| 2={{Clade
| 1=[[Dermoptera]] (lémures voladores)
| 2={{Clade
| 1=[[Plesiadapiformes]][[extinción|†]]
| 2='''Primates'''}} }} }} }}
}}
=== Características y tendencias evolutivas ===
El grupo de los primates no tiene características anatómicas que les sean exclusiva; todas ellas se pueden encontrar en alguna especie de los [[mamíferos]]. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en su conjunto permiten identificarlos. Como características de los primates se pueden mencionar:<ref>{{cita libro | autor=Defler Thomas Richard |año=2003 |título=Primates de Colombia |isbn=1-881173-73-9}}</ref>
* [[Mano]]s y [[pie]]s con cinco [[dedo]]s (o pentadáctilos), con muy pocas excepciones en las especies vivas.
* Pies [[plantígrado]]s.
* [[Pulgar]] oponible en manos y pies (algunas especies, como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el [[pulgar]] del pie, otras, como [[Ateles]], carecen de pulgar en las manos).
* Dedos de la mano con capacidad de flexión, divergencia y convergencia.
* [[Hueso]]s de la mano como el [[escafoides (carpo)|escafoides]] (o navicular), [[semilunar]] (o lunado), [[piramidal (hueso)|piramidal]] o triquetrum, central y [[pisiforme]] siempre presentes y discretos.
* [[Clavícula]]s presentes.
* [[Dentición]] poco especializada, con [[bunodoncia]], con 2 [[incisivo|incisivos]], 1 [[canino (diente)|canino]] 3 o 2 [[premolar]]es y 3 [[molar]]es en cada mitad de la [[mandíbula]] en prosimios y platirrinos, y con 2 [[incisivo|incisivos]], 1 [[canino (diente)|canino]], 2 [[premolar]]es y 3 [[molar]]es en cada mitad de la [[mandíbula ]]en catarrinos.
* [[Uña]]s planas en lugar de [[garra]]s (en la gran mayoría de las especies).
* [[Visión]] en color (en la gran mayoría de las especies).
* [[Articulación (anatomía)|Articulaciones]] del [[hombro]] y del [[codo]] bien desarrolladas.
* [[Hemisferios cerebrales]] bien desarrollados.
* [[Visión]] binocular (en diferentes grados).
* Órbitas oculares rodeadas de [[hueso]].
Durante la [[evolución biológica|evolución]] de los primates se han dado ciertas tendencias en su [[anatomía]]. Estas tendencias son:
* Preservación de cinco dedos en las extremidades.
* Aumento de la [[motilidad]] libre de los dedos, especialmente del pulgar.
* Reemplazo de las [[garra]]s por uñas planas.
* Disminución progresiva de la longitud del [[hocico]].
* Menor dependencia del sentido del [[olfato]] y mayor dependencia de la [[vista]].
* Preservación del patrón de cúspide simple en los [[molares]].
* Desarrollo progresivo del [[cerebro]], especialmente de la [[corteza cerebral]].
* Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco.
* Prolongación de los períodos de vida postnatal.
* Desarrollo de los procesos [[gestación|gestacionales]] relacionados con la [[nutrición]] del [[feto]].
{{VT|Los 25 primates en mayor peligro del mundo}}
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|}<br />
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=== Primates no humanos en la cultura ===
{{referencias|t=20110402|zoología}}
Diferentes culturas humanas se han interesado con la inteligencia, gracia y gestos similares de los primates no humanos que los han hecho parte de su folclore, arte y religión, por lo que se encuentran referencias de ellos en muchas culturas.
[[Archivo:Hanuman in Terra Cotta.jpg|miniatura|Los primates han jugado un papel importante en las culturas humanas. En la imagen, una representación de [[Hánuman]], un dios hindú.]]
Los hindúes tienen dentro de su panteón de dioses a [[Hánuman]], el dios mono. Este dios es considerado muy poderoso, y se le asigna un papel muy importante en la lucha del dios [[Rama]] contra el demonio [[Ravana]].
En las culturas musulmanas los primates no son cazados para ser consumidos como alimento porque su carne se considera inmunda, mientras que en la [[India]] se cree que al estar relacionados con el dios Hanuman no se les debe matar. En [[Madagascar]] hay tabúes que evitan la matanza de los [[Indri indri|indris]].
En la mitología china, [[Sun Wukong]], el Rey-Mono viaja con [[Chu-Bajie]] y famoso monje [[Hiuna-tsang]] a la [[India]] para conseguir las fuentes originales del [[budismo]], travesía narrada en el cuento Jornada al Oeste.
Los chinos también elaboraron un [[zodiaco]] en el que tienen al [[mono]] como uno de sus signos. Los chinos asignaron ''ad-hoc'' las características que observaron en los monos a las personas que nacen en el año del mono. Tales como ser juguetones, inteligentes, detallistas, vanidosos, etc. El último año del mono fue el [[2016]], y el próximo será el 2028.
Dyehuty (en egipcio), Thot o [[Tot]] (en griego), es el dios de la sabiduría, la escritura, la [[música]], y símbolo de la Luna, en la [[mitología]] egipcia.
Los egipcios representaban al dios [[Dyehuty]] (o [[Thot]] en griego) como un [[Papio|babuino]] como un hombre con cabeza de ibis. A este dios se le atribuye una gran sabiduría y poder sobre los otros dioses.
Una leyenda de creación africana de los pueblos de [[Mozambique]] narra la historia de [[Mulukú]], un dios que hizo brotar de la tierra a la primera pareja de la que todos descendemos. Mulukú era un experto agrícola, por lo que enseñó a la primera pareja los oficios de la siembra. Esta primera pareja fue desobediente, echando a perder los campos de cultivo. Mulukú los castigó convirtiéndolos en monos. El mito cuenta que Mulukú lleno de ira arrancó la cola de los monos para ponérsela a la especie humana. Al propio tiempo ordenó a los monos que fueran humanos y a los humanos que fueran monos; depositó en éstos su confianza, mientras que se la retiraba a los humanos. Y dijo a los monos: "Sed humanos". Y a los humanos: "Sed monos".
La cosmolología [[Cultura maya|maya]] asume una serie de mundos que se suceden unos a otros. La mitología maya narra que después del segundo mundo llegó a su fin después de un gran huracán. El dios [[Kukulkan]] transformó a los sobrevivientes de esta catástrofe en monos.
En la cultura [[chimú]] los monos también provienen de seres humanos previamente creados. En este caso el dios [[Pachacámac]] se encarga de la transformación tras ganarle una batalla al dios Kon, creador de la primera estirpe humana.
En la [[Edad Media]], los conocimientos que los europeos tenían sobre los primates no humanos provenían de los marineros, comerciantes y viajeros a tierras lejanas, quienes trajeron una mezcla grotesca de [[zoología]] y fábulas. De África se trajeron en el [[siglo XVII]] historias sobre los "hombres peludos de la selva" y "hombres salvajes" que los intérpretes llamaron "gorilas" (N’Guyala) o "pongo" (M’Pungu) según la región. Ya en el siglo XVII los colonos holandeses en Asia describieron los orangutanes como "hombres salvajes" o "sátiros índicos", de hecho, el anatomista holandés [[Nicolaas Tulp]] clasificó a todos los "hombres peludos" de las selvas asiáticas como pueblos cazadores-recolectores. El término Orang-Utan significa "hombre de los bosques".
== Véase también ==
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