Diferencia entre revisiones de «Segnosaurus galbinensis»

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Las afinidades de ''Segnosaurus'' eran originalmente oscuras y recibió su propia familia de terópodos, [[Segnosauridae]], y más tarde, cuando se identificaron géneros relacionados, un infraorden, [[Segnosauria]]. Se propusieron esquemas de clasificación alternativos hasta que se describieron parientes más completos en la década de 1990, lo que los confirmó como terópodos. Los nuevos fósiles también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la anterior familia [[Therizinosauridae]]. Se cree que el ''Segnosaurus'' y sus parientes eran animales de movimiento lento que, como lo indican sus características inusuales, eran principalmente [[herbívoros]], mientras que la mayoría de los otros grupos de terópodos eran [[Carnívoro|carnívoros]]. Los terizinosaurios probablemente usaban sus largas patas delanteras, cuellos largos y picos cuando [[Ramoneo|ramoneaban]] y tripas grandes para procesar alimentos. ''Segnosaurus'' es conocido de la [[Formación Bayan Shireh]], donde vivió junto a sus compañeros terizinosaurios ''[[Erlikosaurus]]'' y ''[[Enigmosaurus]]'', estos géneros relacionados probablemente estaban divididos por [[Nicho ecológico|nichos]].
== Descripción ==
[[File:Segnosaurus Scale.svg|thumb|derecha|Tamaño comparado con un humano]]
''Segnosaurus'' era un terizinosaurio de gran tamaño que se estima que medía entre 6 y 7 metros de largo y pesaba alrededor de 1,3 toneladas.<ref name="paul2016"/><ref name="holtz">{{cite book|last=Holtz|first=T. R. Jr.|year=2012|title=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages|publisher=Random House|page=[https://archive.org/details/dinosaursmostcom00holt/page/382 382]|isbn=978-0-375-82419-7|location=New York|url=https://archive.org/details/dinosaursmostcom00holt/page/382}}</ref><ref name="Zanno2016"/>Campione & Evans en 2020, sin embargo, calcularon su peso en 4,2 a 4,6 toneladas, con rangos de 3,1 a 5,8 toneladas.<ref>{{Cite journal|last1=Campione|first1=Nicolás E.|last2=Evans|first2=David C.|date=2020|title=The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12638|journal=Biological Reviews|language=en|volume=95|issue=6|pages=1759–1797|doi=10.1111/brv.12638|pmid=32869488|s2cid=221404013|issn=1469-185X}}</ref> ''Segnosaurus'' no se conoce por completo, pero como terizinosaurio , habría sido bípedo y de construcción robusta con el tronco del cuerpo inclinado hacia arriba en comparación con otros terópodos. La cabeza habría sido pequeña con un rhamphotheca, o pico córneo, en la punta de las mandíbulas y un cuello largo y delgado. Los dedos no eran particularmente largos, pero tenían grandes garras. La parte delantera de la pelvis se adaptó para soportar el aparato digestivo agrandado.<ref name="paul2016">{{Cite book|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |last=Paul |first=G.S. |publisher=Princeton University Press |year=2016 |isbn=978-0-691-16766-4 |edition=2 |location=Princeton |pages=162, 166–167}}</ref><ref name="Zanno2016"/><ref name="Perle1979" /> Se sabe que los terizinosaurios tenían plumas simples y primitivas , como lo demuestran los fósiles del género basal, o "primitivo", ''[[Beipiaosaurus]]'', el segundo dinosaurio conocido que no es ave conservado con tales tegumentos después de ''[[Sinosauropteryx]]'' y ''[[Jianchangosaurus]]''.<ref name="Beipiaosaurus">{{Cite journal |last1=Xu |first1=X. |last2=Tang |first2=Z. |last3=Wang |first3=X. |date=1999 |title=A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China |journal=Nature |volume=399 |issue=6734 |pages=350–354 |bibcode=1999Natur.399..350X |doi=10.1038/20670|s2cid=204993327 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/94656abadad736c7273396576daa80ac3884ade1 }}</ref><ref name="Hendrickx">{{cite journal | last1 = Hendrickx | first1 = C. | last2 = Hartman | first2 = S. A. | last3 = Mateus | first3 = O. | title = An overview on non-avian theropod discoveries and classification | journal = PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology | volume = 12 | issue = 1 | url = http://www.palarch.nl/2015/08/christophe-hendrickx-scott-a-hartman-octavio-mateus-2015-an-overview-of-non-avian-theropod-discoveries-and-classification-palarchs-journal-of-vertebrate-palaeontology-12-1-2015/ | pages = 27–29 | year = 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180622060300/http://www.palarch.nl/2015/08/christophe-hendrickx-scott-a-hartman-octavio-mateus-2015-an-overview-of-non-avian-theropod-discoveries-and-classification-palarchs-journal-of-vertebrate-palaeontology-12-1-2015/ | archive-date = 2018-06-22 | url-status = live}}</ref> Dado que la mayoría de los terizinosaurios no se conocen por completo, no se sabe cuántas de las características anatómicas se utilizan para distinguir a los ''Segnosaurus'' están muy extendidas dentro del grupo, muchos géneros no pueden compararse directamente porque no se conservan los huesos equivalentes.<ref name=Zanno2010/><ref name="Zanno2016"/>
=== Mandíbulas ===
[[Archivo:Segnosaurus hemimandible.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Mitad derecha del holotipo mandibular en vista externa e interna, con los huesos componentes marcados por diferentes colores; el hueso dentario (verde) llevaba los dientes.]]
Las dos mandíbulas de ''Segnosaurus'' son conocidas, faltando solamente pequeñas porciones de los huesos anatómicos y el hueso angular entero. La [[dentadura]] es muy compleja comparada con otros [[Therizinosauridae|tericinosáuridos]]. La mandíbula de ''Segnosaurus'' era baja y alargada, pero relativamente robusta y sin forma en comparación con la de ''[[Erlikosaurus]]'', que era más grácil. La hemimandibula derecha, la mitad de la mandíbula, casi completa mide 379 [[Milímetro|milímetros]] de largo de adelante hacia atrás, 55,5 milímetros en el punto más alto y 24,5 milímetros en el más bajo. El hueso dentario, el hueso portador de dientes que forma la mayor parte de la parte frontal de la mandíbula, tenía una forma compleja en comparación con los primeros terizinosaurios. La parte portadora de dientes era casi rectangular y se inclinaba hacia abajo en la vista lateral con un arco pronunciado a lo largo de la longitud superior del extremo frontal, más extremo que lo que se conoce en otros terizinosaurios. La parte más frontal del dentario se desvió fuertemente hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 30 [[Grado sexagesimal|grados]], una característica única de este género. Cuando cada hemimandible se articula con el otro, forman una sínfisis mandibular sin dientes, en forma de '''U''', que se proyecta hacia arriba, hacia el frente, como en ''Erlikosaurus'' y ''[[Neimongosaurus]]''. La región frontal expansiva y sin dientes del dentario se extiende 25,5 milímetros En la hemimandibula derecha del [[holotipo]]. Proporcionalmente, la parte sin dientes del dentario es el 20% de su fila de dientes, que tiene 150,3 milímetros de largo. En comparación, la región desdentada de ''Erlikosaurus'' tenía aproximadamente el 12% de la longitud de la fila de dientes y estaba casi ausente en ''[[Jianchangosaurus]]''. La altura del dentario disminuyó hacia la última extensión de la hilera de dientes, después de lo cual se abanicó bruscamente para hacer contacto con el hueso surangular detrás de él; por el contrario, la parte trasera del dentario en ''Erlikosaurus'' se acercó gradualmente al surangular en un arco suave.<ref name="Zanno2016">{{cita publicación|apellido=Zanno|nombre=L.E.|last2=Tsogtbaatar|first2=K.|last3=Chinzorig|first3=T.|last4=Gates|first4=T.A.|año=2016|título=Specializations of the mandibular anatomy and dentition of ''Segnosaurus galbinensis'' (Theropoda: Therizinosauria)|publicación=PeerJ|volumen=4|páginas=e1885|doi=10.7717/peerj.1885}}</ref><ref name="Perle1979" />
Los dientes dentarios 22 y 23 de ''Segnosaurus'' eran significativamente más pequeños que el resto, casi conidontes y tenían una tercera carina adicional con dentículos en sus lados internos. La mayoría de las otras coronas de los últimos dientes están dañadas, por lo que se desconocen sus características completas. La carina adicional en el diente 23 parece haber sido completamente denticulada mientras que los dentículos estaban restringidos al lado basal de la corona en el diente 22. ''Segnosaurus'' fue único entre todos los terópodos conocidos en poseer triple carina. El decimocuarto alvéolo en el dentario derecho del holotipo está amurallado por aparentemente debido a una lesión o enfermedad, que genera crecimiento óseo, pero los dientes en esa parte del dentario están dañados, por lo que no es posible determinar cómo los dientes se vieron afectados por esto. Los dientes de la misma zona del dentario izquierdo presentan triple carina, aunque este dentario no tiene indicios externos de patología que pudieran haber llevado a esta condición, por lo que no se puede concluir ni descartar que este rasgo sea el resultado de una patología. ''Segnosaurus'' reemplazó sus dientes en ondas que iban desde atrás hacia adelante de las mandíbulas, que abarcaban de dos a tres coronas en erupción. Algunos de los dientes completamente erupcionados tienen desgaste en las carinas de sus lados traseros, a diferencia de lo que se ve en otros terizinosaurios. La textura del esmalte parece haber sido ampliamente irregular y las raíces de los dientes eran casi circulares.<ref name="Zanno2016"/>
 
=== Esquelto postcraneal ===
La [[escápula]] de ''Segnosaurus'' era recta y plana en el extremo superior, y estaba fusionada al hueso [[coracoides]], formando el escapulocoracoides. El coracoides era muy ancho, de contorno rectangular y grueso en el medio. El [[húmero]], masivo, tenía 560 milímetros de longitud, tenía un eje casi cilíndrico y cóndilos bien definidos para la articulación con el [[Radio (hueso)|radio]] y el [[cúbito]] del [[antebrazo]]. La cresta deltopectoral, donde el [[músculo deltoides]] estaba unido a la parte frontal superior del húmero, estaba bien desarrollada.<ref name=Perle1979/> El húmero era distinto a los de otros terizinosaurios, ya que era recto en lugar de forma sigmoidea y no expandido o desviado hacia adelante en su extremo superior. El húmero tampoco se expandió en el medio y el entepicóndilo no estaba bien desarrollado. La falta de estas características era más similar a los [[Ornithomimosauria|ornitomimosaurios]] y [[Troodontidae|trodóntidos]] que a otros terizinosaurios.<ref name=Zanno2010/> El radio también era masivo, alrededor del 60 por ciento del húmero, con un eje recto. El cúbito era más grueso que el radio y un poco más largo, alrededor del 70 por ciento del húmero y estaba ligeramente torcido a lo largo de su eje medio. La mano tenia tres dedos. Los huesos de la [[Falange (hueso)|falange]] de los dedos estaban aplanados de arriba a abajo y las depresiones articulares de los lados no estaban muy desarrolladas. La primera falange del primer dedo era larga y delgada, mientras que la primera y la segunda falanges del segundo dedo eran cortas. El ungual del tercer dedo era algo más largo que la segunda falange y bastante plano de arriba a abajo, lo que puede haber sido una característica única de ''Segnosaurus''. Este ungual era muy curvado, muy puntiagudo y comprimido de lado a lado. El tubérculo inferior, donde los tendones flexores se unían al ungual, era grueso y robusto.<ref name=Perle1979/><ref name=Zanno2010/><ref name="perle&barsbold80" /><ref name="Dinosauria2">{{cite book| last1 = Clark | first1 = J. M. |last2=Maryańska |first2=T.|last3=Barsbold |first3=R. |year= 2004 | pages =151–164 |title= The Dinosauria |publisher= University of California Press |isbn= 978-0-520-24209-8|location= Berkeley|chapter=Therizinosauroidea|edition= 2 | editor1 =Weishampel, D. B.| editor2 =Dodson, P.| editor3 =Osmolska, H.}}</ref>
[[Archivo:Segnosaurus holotype.png|miniaturadeimagen|izquierda|Pelvis holotipo reconstruida en vista lateral izquierda y metatarso en vista superior.]]
La [[pelvis]] de ''Segnosaurus'' era robusta y tenía lóbulos marcadamente dirigidos hacia los lados en la parte delantera. La pelvis se acortó en la parte delantera, una característica que se encuentra entre los terópodos parecidos a las aves, pero poco común entre los terópodos en general.<ref name=Perle1979/> El [[hueso púbico]] se dirigió hacia atrás y hacia abajo en paralelo con el [[isquion]], esta orientación hacia atrás del hueso púbico se conoce como condición opistopúbica. Esta característica sólo se conoce de las aves y sus más cercanos familiares celurosaurios, mientras que otros dinosaurios terópodos habían dirigido hacia delante huesos púbicos.<ref name="Opisthopubic">{{cite journal |last1=Barsbold |first1=R. |title=Opisthopubic pelvis in the carnivorous dinosaurs |journal=Nature |date=1979 |volume=279 |issue=5716 |pages=792–793 |doi=10.1038/279792a0|bibcode=1979Natur.279..792B |s2cid=4348297 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/3e1488c6b9208aef2b37fd501db021025bd8dba9 }}</ref><ref name="Dinosauria2"/> El hueso púbico estaba alargado, aplanado hacia los lados y tenía una proyección elipsoide o "bota" en la parte delantera de su extremo inferior.<ref name="perle&barsbold80" /><ref name="Dinosauria2"/> La pelvis era distinta de las de otros terizinosaurios en que el margen superior del [[ilion]] tenía un saliente pronunciado en el lado inferior y que el proceso de proyección posterior del isquion era extenso, casi el 50 por ciento de la longitud de adelante hacia atrás del proceso obturador. Algunas características de la pelvis eran similares a las de ''[[Nothronychus]]'' , particularmente el isquion, pero no está claro si estas similitudes se debieron a que tenían un ancestro común con exclusión de otros terizinosaurios derivados, o porque conservaron características basales desde que se perdieron en otros parientes. El isquion de ''Segnosaurus'' era distinto al de ''Nothronychus'' en que tenía un proceso obturador casi rectangular y un foramen obturador casi circular. La pelvis se diferenciaba de la de ''Enigmosaurus'' por su proceso obturador profundo que no se fusionaba con su contraparte en el medio, por su bota púbica no fusionada y porque la parte inferior del eje púbico era ancha de adelante hacia atrás. ''Segnosaurus'' se diferenciaba de ''Nothronychus'' y ''Enigmosaurus'' por tener una fosa brevis profunda, un surco donde se originaba el músculo caudofemoralis brevis de la cola, y porque su bota púbica carecía de una proyección hacia atrás bien desarrollada.<ref name=Zanno2010/>
 
El [[fémur]] era recto con una sección transversal ovalada y tenía una longitud de 840 milímetros. La cabeza del fémur se colocó sobre un "cuello" largo y los cóndilos inferiores estaban bien definidos. La [[tibia]] era recta, ligeramente más corta que el fémur y estaba torcida a lo largo de su eje. El [[Peroné|peroné]] era largo y estrecho hacia su extremo inferior. El [[metatarso]] del pie era corto, macizo y constaba de cinco huesos, cuatro de los cuales funcionaban como elementos de soporte y terminaban en cuatro dedos. Los pies funcionalmente tetradáctilos, de cuatro dedos, eran exclusivos de los terizinosaurios derivados, los terizinosaurios basales y todos los demás terópodos tenían pies tridáctilos en los que el primer dedo era corto y no llegaba al suelo. Externamente, el metatarso era similar, aunque proporcionalmente más grande, que los de los [[prosaurópodo]]s, un grado evolutivo tempranode [[sauropodomorfos]] . Las epífisis de los metatarsianos superiores estaban hipertrofiadas, agrandadas, una característica distintiva del género. El primer dedo era más corto que los demás pero tenía la misma importancia funcional; el segundo y tercer dedo del pie eran igualmente largos, mientras que el cuarto era el más delgado. El dedo del pie ungual era robusto, muy curvado, plano a los lados y más puntiagudo que los de los prosaurópodos. El tubérculo inferior donde se unían los ligamentos flexores era robusto. Si bien la falta de una fuerte compresión de los unguales del dedo del pie distinguía a ''Segnosaurus'' de ''Erlikosaurus'' de la misma formación, la falta de compresión era común entre los terizinosaurios y, por lo tanto, no era exclusiva de ''Segnosaurus''.<ref name=Perle1979/><ref name=Zanno2010/><ref name="perle&barsbold80" /> Las vértebras cervicales eran platicoelosas y tenían centros grandes y masivos y arcos neurales bajos. El sacro constaba de seis vértebras firmemente fusionadas. Los centros de estas vértebras estaban ensanchados y relativamente alargados, y cada centro era un poco más largo que su ancho. Las espinas neurales aquí no eran muy largas, pero sobrepasaban el nivel del ilíaco. Las vértebras caudales más cercanas al cuerpo eran enormes, altas y algo comprimidas de lado a lado. El arco neural era bajo con un pequeño canal neural. Las vértebras caudales más cercanas a la punta de la cola eran platicolas y tenían centros cortos y masivos. Los procesos transversales de las vértebras caudales y las costillas eran robustos y alargados.<ref name=Perle1979/><ref name="perle&barsbold80" />
== Descubrimiento e investigación ==
[[Archivo:Segnosaurus skeletal.png|miniatura|derecha|Restos del Holotipo de ''Segnosaurus''.]]
En 1973, una expedición soviético-mongola en la localidad de Amtgay, al norte de [[Khan-Bogdsomona]] descubrieron un fósil de dinosaurio. Durante 1974 y 1975 se descubrieron más restos del mismo taxón en Amtgay y Khara-Khutul. Los huesos estaban relativamente en buen estado y algunas regiones del esqueleto estaban al descubierto. Estos fósiles fueron descritos, en 1979, por, quien los describió con el [[nombre binomial]] de ''Segnosaurus galbiensis''. El nombre genérico es derivado del [[Latín]] ''segnis'', que significa "lento" o "rechoncho", y del [[Griego Antiguo]], ''sauros'', que significa "lagarto", por la masiva complexión del animal. El [[nombre específico]] hace referencia a la región Galbin del [[desierto del Gobi]], donde los fósiles fueron encontrados. En la descripción de ''Segnosaurus'' durante 1979, Perle señaló que el conjunto único de rasgos presentes probablemente era representativo de una nueva familia, a la que llamó ''<nowiki/>'Segnosauridae' '', y también señaló que la familia sólo podría ser provisionalmente clasificada al suborden [[Theropoda]].<ref name="perle1979">{{cita publicación|apellido=Perle|nombre=A.|año=1979|título=Segnosauridae - novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii|publicación=Trdy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya|volumen=8|páginas=45–55|url=http://paleoglot.org/files/Perle%2079.pdf}}</ref>
[[File:Cretaceous-aged dinosaur fossil localities of Mongolia.PNG|thumb|left|Localidades de fósiles de dinosaurios del Cretácico de Mongolia; Segnosaurus fue encontrado por las áreas C y D (derecha, localidades de Amtgay y Khara-Khutul).]]
En 1983, Barsbold enumeró muestras adicionales '''GIN 100/87''' y '''GIN 100/88'''. En 2010, sin embargo, la paleontóloga Lindsay E. Zanno sugirió que estos pueden referirse a los paratipos '''IGM 100/82''' e '''IGM 100/83''', que ya se habían incluido en 1979, porque la traducción del ruso al inglés del artículo de Barsbold tiene varios errores tipográficos en lo que respecta al número de muestras. Zanno también señaló que en el momento de su estudio, había numerosos problemas con los especimenes de '''Segnosaurus''' IGM, incluyendo daños causados desde la recolección, desaparición de elementos del holotipo, identificación incorrecta de elementos asignados y más de un individuo con el mismo número de espécimen. Los elementos del holotipo a los que Zanno pudo acceder en 2010 incluían un hueso ilíaco severamente dañado, un sacro al que le faltaban las costillas sacras izquierdas con daño, por lo que no podía unirse bien con el resto del hueso ilíaco, y un hueso púbico e isquion sin sus porciones superiores. Se localizaron más huesos con el número de muestra '''IGM 100/82''', pero no se mencionaron en la descripción de Perle, mientras que se desconocía el paradero de algunos elementos paratipo.<ref name="barsbold1983">{{Cite journal |last=Barsbold |first=R. |year=1983 |title=Khishchnye dinosavry mela Mongoliy|trans-title=Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia |url=https://paleoglot.org/files/Barsbold_83.pdf |url-status=live |journal=Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition |volume=19 |pages=51–52, 76, 108–109 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160313031010/http://paleoglot.org/files/barsbold_83.pdf |archive-date=2016-03-13 |access-date=2019-09-21|language=Russian|translator-last=Siskron |translator-first=C. |translator2-last=Welles |translator2-first=S. P.}}</ref><ref name=Zanno2010/> En una nueva descripción de 2016 de la mandíbula holotípica, que se había estudiado poco desde 1979, Zanno y sus colegas informaron que la mayoría de las coronas dentales se habían dañado después de la recolección y que a la mayoría les faltaban las puntas. De los dos hemimandibulas, las mitades de la mandíbula inferior, el derecho está casi completo, sólo faltaba la parte posterior y el frente superior de su sínfisis mandibular, el área donde se juntan las mitades de la mandíbula. El hemimandibula izquierdo está fragmentado y conserva la parte anterior con algún desplazamiento de hueso por aplastamiento.<ref name="Zanno2016"/>
== Clasificación ==
[[Archivo:Therizinosaurian mandibular morphology.png|miniaturadeimagen|derecha|La mitad derecha de la mandíbula holotipo se muestra desde el lado interior (A), la parte superior (C) y la parte inferior (D), y la mitad izquierda se muestra desde el lado interior (B), en comparación con las mandíbulas de otros terizinosaurios (a escala en la parte inferior derecha).]]
Perle asignó, en 1979, ''Segnosaurus'' a [[Segnosauridae]]. Al año siguiente, en una descripción sobre el nuevo taxón ''Erlikosaurus'', Barsbold & Perle nombraron un nuevo orden para la familia, [[Segnosauria]]. En aquel momento, los dos géneros del grupo eran ''Segnosaurus'' y ''Erlikosaurus''.<ref name="perle&barsbold80"/> En ese punto también quedó claro que [[Therizinosaurus]] era un pariente cercano y el grupo por lo tanto, pasó a llamarse [[Therizinosauridae]], un nombre que tiene prioridad; y que este grupo estaba formado por comedores de plantas en vez de por piscívoros como originalmente había presumido Perle.
En 1982, Perle informó del descubrimiento de fragmentos de extremidades posteriores similares a los de ''Segnosaurus'' y los asignó a ''Therizinosaurus'', cuyas extremidades anteriores se habían encontrado en casi el mismo lugar. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae y Segnosauridae, todos con extremidades anteriores agrandadas, representaban el mismo grupo taxonómico. ''Segnosaurus'' y ''Therizinosaurus'' eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían a una familia con exclusión de Deinocheiridae, hoy, Deinocheirus es reconocido como un [[ornitomimosaurio]].<ref name="Perle1982">{{Cite journal |last=Perle |first=A. |author-link=Altangerel Perle |year=1982 |title=A hind limb of ''Therizinosaurus'' from the Upper Cretaceous of Mongolia |journal=Problems in Mongolian Geology |language=Russian |volume=5 |pages=94–98|translator-last=Welsh |translator-first=W. R. |url=http://paleoglot.org/files/Perle_82.pdf}}</ref><ref name="nature13874">{{cite journal | title=Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur ''Deinocheirus mirificus'' | last1=Lee | first1=Y. N. | last2=Barsbold | first2=R. | last3=Currie | first3=P. J. | last4=Kobayashi | first4=Y. | last5=Lee | first5=H. J. | last6=Godefroit | first6=P. | last7=Escuillié | first7=F. O. | last8=Chinzorig | first8=T. | journal=Nature | year=2014 | volume=515 | issue=7526 | pages=257–260 | doi=10.1038/nature13874| pmid=25337880 | bibcode=2014Natur.515..257L | s2cid=2986017 | url=https://www.semanticscholar.org/paper/9bd133c88624fcc306e2a8d8b894203183c4ce99 }}</ref> Barsbold retuvo a ''Segnosaurus'' y ''Erlikosaurus'' en la familia Segnosauridae en 1983 y nombró al nuevo género ''Enigmosaurus'' basado en la pelvis segnosauriana previamente indeterminada. La estructura de la pelvis de ''Erlikosaurus'' era desconocida, pero Barsbold consideró poco probable que la pelvis de ''Enigmosaurus'' le perteneciera porque ''Erlikosaurus'' y ''Segnosaurus'' eran muy similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de ''Enigmosaurus'' era muy diferente a la de ''Segnosaurus'' . Barsbold descubrió que los segnosauridos eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que eran una desviación muy significativa en la evolución de los terópodos o posiblemente estaban fuera del grupo. Sin embargo, los retuvo dentro de Theropoda.<ref name=barsbold1983/> Más tarde, en 1983, Barsbold declaró que la pelvis segnosauriana se desvió significativamente de la norma de los terópodos y encontró que la configuración de sus huesos ilíacos generalmente era similar a la de los saurópodos.<ref name="Barsbold1983B">{{Cite journal |last=Barsbold |first=R. |year=1983 |title=O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov |trans-title=“Avian” features in the morphology of predatory dinosaurs |journal=Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition |volume=24 |pages=96–103|language=Russian|translator-last=Welsh |translator-first=W. R. |url=https://paleoglot.org/files/barsbold_83b.pdf}}</ref>
[[Archivo:Erlikosaurus.jpg|miniaturadeimagen|Restauración obsoleta de un Erlikosaurus cuadrúpedo parecido a un prosaurópodo . Los "segnosaurios" a menudo se representaban de esta manera hasta que se los identificaba definitivamente como terópodos.]]
Gregory S. Paul concluyó en 1984 que los segnosaurianos no tenían características terópodas sino que eran [[Prosaurópodo|prosaurópodos]] del Cretácico que sobrevivieron tardíamente y que tenían adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Encontró que los segnosaurianos eran similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y retropié. A los ornitisquios en las mejillas, el paladar, el pubis y el tobillo y a los primeros dinosaurios en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos y que los segnosaurianos eran una reliquia intermedia de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período [[Triásico]]. De esta manera, consideró que los segnosaurianos tenían una posición comparable a los dinosaurios herbívoros en general, que los [[Monotremata|monotremas]] tienen a los [[Mamíferos|mamíferos]]. Lo encontró improbable, pero no descartó que los segnosaurianos pudieran haber derivado de terópodos o que los segnosaurianos, prosaurópodos y ornitisquios se derivaran independientemente de los primeros dinosaurios.<ref name="Paul1984">{{cite journal |last1=Paul |first1=G. S. |title=The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod-ornithischian transition? |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |date=1984 |volume=4 |issue=4 |pages=507–515 |jstor= 4523011 |issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.1984.10012026 }}</ref> David B. Norman consideró la idea de Paul polémica y "destinada a provocar mucha discusión" en 1985.<ref name="DBN85">{{cite book |last=Norman |first=D. B.|title=The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom |chapter=Mischellaneous theropods |year=1985 |publisher=Crescent Books |location=New York |pages=52–53 |isbn=978-0-517-46890-6 }}</ref> En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurianos eran prosaurópodos de tipo ornitisquio supervivientes tardíos y propuso una identidad segnosauriana para ''Therizinosaurus''. También colocó segnosauria dentro de [[Phytodinosauria]], un superorden que Robert Bakker había creado en 1985 para contener a todos los dinosaurios herbívoros.<ref name=GSP88a>{{cite book |last=Paul |first=G. S. |title=Predatory Dinosaurs of the World |year=1988 |publisher=Simon & Schuster |pages=185, 283 |location=New York |isbn=978-0-671-61946-6 }}</ref> En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios, Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurianos eran prosaurópodos. Si bien admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estas características habían evolucionado de forma independiente.<ref name="Gauthier">{{cite journal |last1=Gauthier |first1=J. |title=Saurischian monophyly and the origin of birds |journal=Memoirs of the California Academy of Sciences |date=1986 |volume=8 |page=45 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/15651737#page/331/mode/1up |archive-url=https://web.archive.org/web/20190816230537/https://www.biodiversitylibrary.org/page/15651737#page/331/mode/1up |archive-date=2019-08-16 |url-status=live }}</ref> En un resumen de la conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, Paul Sereno también consideró a los segnosaurianos como prosaurópodos, basándose en las características del cráneo.<ref name="Sereno">{{cite conference |last1=Sereno |first1=P. |title=Prosauropod monophyly and basal sauropodomorph phylogeny |book-title=Abstract of Papers. Forty-Ninth Annual Meeting Society of Vertebrate Paleontology |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |date=1989 |volume=9 |issue=3 Supplement|page=39A |jstor= 4523276 |issn=0272-4634}}</ref>
[[Archivo:Therizinosaurs.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Esqueletos reconstruidos de los terizinosaurios norteamericanos ''Nothronychus'' (grande) y ''Falcarius'', en posturas bípedas modernas, Museo de Historia Natural de Utah.]]
En un artículo de revisión de 1990, Barsbold y [[Teresa Maryańska]] encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios en una posición no resuelta entre los sauropodomorfos y terópodos, y probablemente más cerca del primero. En consecuencia, los enumeraron como Saurischia sedis mutabilis, posición sujeta a cambios. Estuvieron de acuerdo en que las patas traseras asignadas a ''Therizinosaurus'' en 1982 eran segnosaurianas, pero no consideraron que esto fuera una justificación suficiente para que el propio ''Therizinosaurus'' fuera un segnosaurio porque solo se conocía de las extremidades anteriores.<ref name=Dinosauria1>{{cite book |last1=Barsbold |first1=R. |editor1-last = Weishampel |editor1-first = D. B. |editor2-last=Osmolska |editor2-first=H. |editor3-last = Dodson | editor3-first = P. |last2=Maryańska |first2=T.|title=The Dinosauria |edition=1st |year=1990 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-06727-1|pages=408–415 |chapter=Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria}}</ref> En 1993, Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género ''[[Alxasaurus]]'' de China, en ese momento este era el terópodo grande más completo de su tiempo y lugar. Si bien ''Alxasaurus'' era similar en algunos aspectos a los prosaurópodos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con ''Therizinosaurus'' y segnosaurianos. Debido a que se conservaron sus patas delanteras y traseras, ''Alxasaurus'' mostró que la asignación de Perle de extremidades traseras segnosaurianas a ''Therizinosaurus'' probablemente era correcta. Russell y Dong, por lo tanto, propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor del nombre más antiguo Therizinosauridae, y que ''Alxasaurus'' era el representante más conocido hasta ahora. También nombraron al nuevo rango taxonómico superior [[Therizinosauroidea]] para contener ''Alxasaurus'' y Therizinosauridae porque el nuevo género era algo diferente de sus parientes. Llegaron a la conclusión de que los terizinosaurios eran terópodos tetanuranos, más estrechamente relacionados con los [[Ornithomimidae|ornitomimidos]], [[Troodontidae|troodóntidos]] y [[Oviraptoridae|oviraptóridos]], que colocaron juntos en el grupo [[Oviraptorosauria]], porque encontraron Maniraptora , el grupo convencional de estos, inválido, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos era inestable.<ref name="Alxasaurus">{{cite journal |last1=Russell |first1=D. A. |last2=Dong |first2=Z.-M. |title=The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |date=1993 |volume=30 |issue=10 |pages=2107–2127 |doi=10.1139/e93-183|bibcode=1993CaJES..30.2107R }}</ref><ref name=Russell1997>{{cite book |last=Russell |first=D. A. |year=1997 |chapter=Therizinosauria |editor=[[Phil Currie|Currie, Philip J.]] |editor2=Padian, Kevin |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher= Academic Press |location=San Diego |pages=729–730 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref><ref name="NatGeo">{{Cite journal |last1=Russell |first1=D. A. |last2=Russell |first2=D. E. |year=1993 |title=Mammal-dinosaur convergence |journal=National Geographic Research |volume=9 |pages=70–79 |issn=8755-724X}}</ref>
[[Archivo:Alxasaurus Tyrrell.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Esqueleto reconstruido de ''Alxasaurus'' de China en el Museo Royal Tyrrell , cuya integridad confirmó a los terizinosaurios como terópodos.]]
El terizinosaurio más básico es el ''Falcarius'' del Cretácico Inferior de América del Norte. Mostró que la pelvis y la dentición fueron las primeras características que se modificaron del plan maniraptorano más general en los terizinosaurios, probablemente reflejando su transición de carnívoro a herbívoro.<ref name="Falcarius"/><ref name="Osteology">{{cite journal |last=Zanno |first=L. E. |author-link=Lindsay Zanno |title=Osteology of ''Falcarius utahensis'' (Dinosauria: Theropoda): characterizing the anatomy of basal therizinosaurs |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |date=2010 |volume=158 |issue=1 |pages=225 |doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x|doi-access=free }}</ref> Los terizinosaurios se conocen principalmente del Cretácico de Asia y América del Norte, y los posibles restos de otras épocas y lugares son controvertidos. Dado que se sabe que los terizinosaurios vivieron en el supercontinente Laurasia, que consistía en lo que ahora son América del Norte, Europa y Asia, Zanno sugirió dos escenarios para su distribución paleobiogeográfica en 2010. Una posibilidad es que se dispersaron a través de la vicarianza, por lo que los terizinosaurios estaban presentes en las áreas que se convirtieron en Asia y América del Norte antes de la ruptura que dividió estas áreas en el Triásico Tardío. La otra posibilidad es que los terizinosaurios basales se dispersaron entre Asia y América del Norte a través de Europa después del evento de ruptura pero antes del [[Barremiense]] medio, hace entre 132 y 138 millones de años, un puente terrestre temporal conectaba América del Norte y Europa, después de lo cual las masas terrestres se volvieron a aislar unas de otras, lo que explica por qué los terizinosaurios basales ''Beipiaosaurus'' de Asia y ''Falcarius'' de América del Norte eran morfológicamente divergentes entre sí, aunque coetáneos. La presencia del terizinosaurio derivado ''Nothronychus'', que estaba más estrechamente relacionado con los géneros asiáticos, en América del Norte durante la etapa [[Turoniense]] del Cretácico superior temprano también muestra que habría habido un intercambio de fauna entre América del Norte y Asia a través de un puente de tierra antes de eso en el Cretácico temprano tardío durante el [[Aptiense]] o [[Albiense]], que también se ve en algunos otros grupos de dinosaurios.<ref name=Zanno2010/>
=== Filogenia ===
El siguiente cladograma está basado en el análisis de Phil Senter ''et al.'', 2012.<ref name="PLoS ONE, 2012">{{cita publicación | last1 = Senter | first1 = P. | last2 = Kirkland | first2 = J. I. | last3 = Deblieux | first3 = D. D. | editor1-last = Dodson | editor1-first = Peter | título = ''Martharaptor greenriverensis'', a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah | doi = 10.1371/journal.pone.0043911 | publicación = PLoS ONE | volumen = 7 | número = 8 | páginas = e43911 | año = 2012 | pmid = 22952806| pmc = 3430620}}</ref>
 
|6=''[[Nothronychus]]'' }} }} }} }} }} }} }}
 
== Paleobiología ==
Generalmente se acepta que los [[Therizinosauridae|tericinosáuridos]] fueron [[Omnívoro|omnívoros]] o [[Herbívoro|herbívoros]],
Mostrando características herbívoras como cuellos alargados, tamaño reducido del cráneo, ampliación de la cavidad de la pelvis, reducción de la fuerza de mordida, reducción de la musculatura del cráneo,
[[Archivo:Segnosaurus nest 2.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Nido atribuido a terizinosaurios, Museo de fósiles de Dinosaurland.]]
Los huevos de dinosaurio con embriones del tipo [[Dendroolithidae]] de la [[Formación Nanchao]] de [[República Popular China|China]] fueron identificados como pertenecientes a terizinosaurios y descritos por Martin Kundrát y sus colegas en 2007. El desarrollo de los embriones y el hecho de que no se encontraron adultos en asociación con los nidos indican que Las crías de terizinosaurios eran precoces, capaces de moverse desde el nacimiento y podían dejar sus nidos para alimentarse solos, independientemente de sus padres.<ref name="ChinaEggs">{{cite journal |last1=Kundrát |first1=M. |last2=Cruickshank |first2=A. R. I. |last3=Manning |first3=T. W. |last4=Nudds |first4=J. |title=Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns |journal=Acta Zoologica |date=2007 |volume=89 |issue=3 |pages=231–251 |doi=10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x}}</ref><ref name="Dinosauria2"/> En un resumen de la conferencia de 2013, Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron un lugar de anidación de dinosaurios terópodos de la Formación Javkhlant de Mongolia que contenía al menos 17 nidadas de huevos.dentro de un área de 22 por 52 metros. Cada nidada contenía ocho huevos esféricos con superficies rugosas Los huevos estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin abertura central. Los investigadores identificaron los huevos como dendroolítidos y, por lo tanto, como terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios de la formación, se superpone a la [[Formación Bayan Shireh]] donde se encontraron ''Segnosaurus'', ''Erlikosaurus'' y ''Enigmosaurus''. Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosaurios anidaban coloniales como [[hadrosáuridos]], [[Plateosauridae|prosaurópodos]], [[titanosaurianos]] y [[aves]]. Los huevos se encontraron en una sola capa estratigráfica, lo que sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y no exhibieron fidelidad al sitio.<ref name="MongoliaEggs">{{cite journal |title=First record of a dinosaur nesting colony from Mongolia reveals nesting behavior of therizinosauroids |journal=Hokkaido University |url=https://www.global.hokudai.ac.jp/blog/first-record-of-a-dinosaur-nesting-colony-from-mongolia-reveals-nesting-behavior-of-therizinosauroids/ |access-date=2019-12-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191221194650/https://www.global.hokudai.ac.jp/blog/first-record-of-a-dinosaur-nesting-colony-from-mongolia-reveals-nesting-behavior-of-therizinosauroids/ |archive-date=2019-12-21 |url-status=live |date=2013}}</ref>
=== Alimentación ===
Las características inusuales de los terizinosaurios han llevado a varias interpretaciones de su comportamiento de alimentación. No hay evidencia directa de su dieta, como el contenido del estómago y los rastros de alimentación. En 1970, Anatoly K. Rozhdestvensky sugirió que ''Therizinosaurus'', el único miembro del grupo conocido en ese momento, usaba sus grandes garras para abrir montículos de [[Termitas|termitas]] o recolectar frutos de los árboles.<ref name="Dinosauria2"/> Barsbold y Perle señalaron en 1979 y 1980 que sus características peculiares probablemente reflejaban una dirección evolutiva diferente a la de los terópodos más típicos, muchos de los cuales se consideraban depredadores activos y efectivos. Sus delicadas mandíbulas, dientes y picos pequeños y débiles, y patas cortas y compactas indicaban que no habrían usado el armamento de otros terópodos para conseguir comida, sino que podrían haber cazado peces.<ref name="Barsbold&Perle1979" /><ref name="perle&barsbold80" /> En 1983, Barsbold dijo que el pico córneo en la parte delantera de las mandíbulas y los dientes debilitados en la parte posterior eran características comunes entre los dinosaurios [[herbívoros]], pero no entre los terópodos carnívoros y especuló que esto podría indicar que los segnosaurios se habían convertido en herbívoros.<ref name=barsbold1983/> En 1984, Paul sugirió que eran herbívoros debido a las similitudes de sus cráneos con los de los dinosaurios prosaurópodos y ornitisquios, que incluyen picos córneos, filas de dientes insertados y un estante al lado de las mandíbulas que indica la presencia de mejillas. Como los ornitisquios, podían, por tanto, cosechar, manipular y masticar plantas de una manera sofisticada. También sugirió que el hueso ilíaco de la pelvis tenía hojas que se ensanchaban hacia los lados en la parte delantera similares a las de los saurópodos para sostener un intestino grande que se usaba para fermentar y procesar alimentos.<ref name="Paul1984"/> Norman declaró en 1985 que la posibilidad de que ''Segnosaurus'' fuera un devorador de peces acuáticos pudiera explicar sus dientes pequeños y puntiagudos y sus pies anchos y quizás palmeados, pero encontró misterioso por qué debería tener un pico córneo.<ref name="DBN85"/>
 
En 1993, Russell y Dong consideraron que el pequeño tamaño de la cabeza, los picos romos y los grandes pesos corporales de los terizinosaurios eran compatibles con la herbivoría.<ref name="Alxasaurus"/> En 1993 y 1997, Russell sugirió que los terizinosaurios se habrían "sentado" sobre sus pelvis y apoyado sus cuerpos sobre sus extremidades traseras mientras usaban sus largos brazos, garras y cuellos flexibles para alcanzar las hojas de los árboles y arbustos con sus picos. Podrían haber llegado aún más alto mientras estaban de pie y navegando bípedo. Esto es paralelo a la forma en que algunos mamíferos herbívoros usan sus extremidades anteriores para manipular la vegetación; Russell consideró que los [[calicoterios]] y los [[Perezoso terrestre|perezosos terrestres]] extintos , así como los [[Gorilla|gorilas]], convergen adaptativamente con los terizinosaurios. Debido a que los restos de terizinosaurios se encuentran a menudo ensedimentos depositados en entornos de ríos y lagos, Russell dijo que pueden haber ramoneado en arbustos y árboles ribereños.<ref name=Russell1997>{{cite book |last=Russell |first=D. A. |year=1997 |chapter=Therizinosauria |editor=[[Phil Currie|Currie, Philip J.]] |editor2=Padian, Kevin |title=Encyclopedia of Dinosaurs |publisher= Academic Press |location=San Diego |pages=729–730 |isbn=978-0-12-226810-6}}</ref><ref name="NatGeo">{{Cite journal |last1=Russell |first1=D. A. |last2=Russell |first2=D. E. |year=1993 |title=Mammal-dinosaur convergence |journal=National Geographic Research |volume=9 |pages=70–79 |issn=8755-724X}}</ref> Basado en el ensamblaje de fósiles en la [[Formación Bissekty]] de [[Uzbekistán]], Nessov sugirió en 1995 que los terizinosaurios podrían haber sido parte de sus ecosistemas acuáticos ricos en nutrientes, aunque quizás indirectamente, al alimentarse de avispas que se habían alimentado de carroña de vertebrados acuáticos. Encontró esto consistente con la sugerencia de Rozhdestvensky de que los terizinosaurios pueden haberse alimentado de insectos sociales.<ref name="Nessov" /> En un resumen de la conferencia de 2006, Sara Burch presentó el rango de movimiento inferido en los brazos del terizinosaurio ''[[Neimongosaurus]]'' y concluyó que el movimiento general en la articulación glenoide-humeral en el hombro era aproximadamente circular, y se dirigía hacia los lados y ligeramente hacia abajo, que divergía de los rangos más ovalados, dirigidos hacia atrás y hacia abajo de otros terópodos. Esta capacidad de extender los brazos considerablemente hacia adelante puede haber ayudado a los terizinosaurios a alcanzar y agarrar el follaje.<ref name="burch2006">{{Cite conference |last=Burch |first=S. |year=2006 |title=The range of motion of the glenohumeral joint of the therizinosaur ''Neimongosaurus yangi'' (Dinosauria: Theropoda) |conference=Chicago Biological Investigator |volume=3 |issue=2 |pages=20}}</ref>
En 2018, Loredana Macaluso y sus colegas señalaron que las caderas de los terizinosaurios eran peculiares porque el eje del hueso púbico se giraba hacia atrás, mientras que la bota púbica se proyectaba fuertemente hacia adelante. Si bien el intestino más grande asociado con la herbivoría fue capaz de empujar el eje hacia atrás, sugirieron que la bota púbica estaba restringida por músculos ventilatorios que eran cruciales para la ventilación corasal, respirar con [[saco de aire|sacos de aire]] adicionales, lo que muestra la importancia de este modo de respiración.<ref name="Macaluso">{{cite journal |last1=Macaluso |first1=L. |last2=Tschopp |first2=E. |last3=Mannion |first3=P. |title=Evolutionary changes in pubic orientation in dinosaurs are more strongly correlated with the ventilation system than with herbivory |journal=Palaeontology |date=2018 |volume=61 |issue=5 |pages=703–719 |doi=10.1111/pala.12362}}</ref> En un estudio de 2019 sobre la musculatura de la mandíbula, Ali Nabavizadeh concluyó que los terizinosaurios se alimentaban principalmente de ortigas, movían la mandíbula hacia arriba y hacia abajo, y levantaban la mandíbula de forma isognata, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado se ocluían,se pusieron en contacto entre sí, a la vez. El origen y los sitios de inserción de los músculos de la mandíbula también agregaron fuerza al cierre de la mandíbula..<ref name="Nabavizadeh">{{cite journal |last1=Nabavizadeh |first1=A. |title=Cranial musculature in herbivorous dinosaurs: a survey of reconstructed anatomical diversity and feeding mechanisms |journal=The Anatomical Record |date=2019 |volume=303 |issue=4 |pages=1104–1145 |doi=10.1002/ar.24283|pmid=31675182 |s2cid=207815224 }}</ref> David J. Button y Zanno encontraron en 2019 dinosaurios herbívoros que siguieron principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida, o la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. ''Segnosaurus'', junto con los saurópodos diplodocoides y titanosaurianos, los ornitomimosaurios deinoqueíridos y ornitomimidos y los caenagnátidos, se encontraban en la primera categoría, mientras que ''Erlikosaurus'' era más similar a algunos taxones de sauropodomorfos y ornitisquios, lo que indica que estos dos terizinosaurios estaban funcionalmente separados y ocupaban diferentes nichos.<ref name="DivergentHerbivory">{{cite journal |last1=Button |first1=D. J. |last2=Zanno |first2=L. E. |author2-link=Lindsay Zanno |title=Repeated evolution of divergent modes of herbivory in non-avian dinosaurs |journal=Current Biology |volume=30 |issue=1 |pages=158–168.e4|date=2019 |doi=10.1016/j.cub.2019.10.050|pmid=31813611 |s2cid=208652510 |doi-access=free }}</ref>
 
== Paleoecología ==
[[Archivo:Bayan Shireh Formation Fauna.png|miniaturadeimagen|Dinosaurios de la Formación Bayan Shireh comparados en tamaño ( Segnosaurus quinto desde la derecha, en rojo oscuro).]]
Se han recuperado fósiles de ''Segnosaurus'' de la [[Formación Bayan Shireh]] en Mongolia, que data de hace unos 102-86 millones de años durante las etapas Cenomaniense a Turoniense del período Cretácico Tardío, basándose en análisis paleomagnéticos y mediciones de calcita U-Pb.<ref name="Magnetic"/><ref name="Formation">{{cite journal |last1=Kurumada |first1=Y. |last2=Aoki |first2=S. |last3=Aoki |first3=K. |last4=Kato |first4=D. |last5=Saneyoshi |first5=M. |last6=Tsogtbaatar |first6=K. |last7=Windley |first7=B. F. |last8=Ishigaki |first8=S. |title=Calcite U–Pb age of the Cretaceous vertebrate‐bearing Bayn Shire Formation in the Eastern Gobi Desert of Mongolia: usefulness of caliche for age determination |journal=Terra Nova |date=2020 |volume=32 |issue=4 |pages=246–252 |doi=10.1111/ter.12456|bibcode=2020TeNov..32..246K |doi-access=free }}</ref> Los restos se encontraron en arenas grises mal cementadas que contienen conglomerados intraformacionales, grava y arcillas grises.<ref name=Dinosauria1/> La Formación Bayan Shireh se superpone a la [[Formación Baruunbayan]] y subyace a la [[Formación Javkhlant]]. Los sedimentos de estas formaciones fueron depositados por ríos serpenteantes y lagos en una [[llanura aluvial]],terreno llano formado por sedimentos depositados por ríos de la sierra, con un clima semiárido.<ref name="Arid">{{cite journal |last1=Khand |first1=Y. |last2=Badamgarav |first2=D. |last3=Ariunchimeg |first3=Y. |last4=Barsbold |first4=R. |title=Cretaceous system in Mongolia and its depositional environments |journal=Developments in Palaeontology and Stratigraphy |date=2000 |volume=17 |pages=49–79 |doi=10.1016/S0920-5446(00)80024-2 |publisher=Elsevier|isbn=9780444502766 }}</ref><ref name="Trackway"/>
 
Los terizinosaurios fueron los terópodos más abundantes en la Formación Bayan Shireh en términos de biodiversidad. Además de ''Segnosaurus'', los miembros del grupo incluían ''[[Erlikosaurus]]'', ''[[Enigmosaurus]]'' y posiblemente un cuarto tipo.<ref name="Trackway">{{cite journal |last1=Lee |first1=Yu.-N. |last2=Lee |first2=H.-J. |last3=Kobayashi |first3=Y. |last4=Paulina-Carabajal |first4=A. |last5=Barsbold |first5=R. |last6=Fiorillo |first6=A. R. |last7=Tsogtbaatar |first7=K. |title=Unusual locomotion behaviour preserved within a crocodyliform trackway from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formation of Mongolia and its palaeobiological implications |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |date=2019 |volume=533 |pages=109239 |doi=10.1016/j.palaeo.2019.109239|bibcode=2019PPP...533j9239L |s2cid=197584839 }}</ref><ref name="Didactyl">{{cite conference |last1=Kobayashi |first1=Y. |last2=Tsogtbaatar |first2=C. |last3=Tsogtbaatar |first3=K. |last4=Barsbold |first4=R. |title=A new therizinosaur with functionally didactyl hands from the Bayanshiree Formation (Cenomanian-Turonian), Omnogovi Province, southeastern Mongolia |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |date=2015 |page=157 |location=Dallas}}</ref> Otros [[terópodos]] incluyeron al [[tiranosáurido]] ''[[Alectrosaurus olseni|Alectrosaurus]]'', el [[ornitomimido]] ''[[Garudimimus]]'' y el [[dromeosáurido]] ''[[Achillobator]]''.<ref name="Magnetic"/><ref name=Perle1999>{{cite journal|last1=Perle|first1=A.|last2=Norell|first2=M. A.|last3=Clark|first3=J.|title=A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia|journal=Contributions from the Geology and Mineralogy Chair, National Museum of Mongolia|date=1999|issue=101|pages=1–105|oclc=69865262}}</ref> Otros dinosaurios incluyeron el [[anquilosáurido]] ''[[Talarurus]]'',<ref name="Magnetic"/> el [[hadrosáurido]] ''[[Gobihadros mongoliensis|Gobihadros]]'',<ref name="Gobihadros">{{cite journal |last1=Tsogtbaatar |first1=K. |last2=Weishampel |first2=D. B. |last3=Evans |first3=D. C. |last4=Watabe |first4=M. |last5=Mpodozis |first5=J. M. |title=A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous Baynshire Formation of the Gobi Desert (Mongolia) |journal=PLOS ONE |date=2019 |volume=14 |issue=4 |pages=e0208480 |doi=10.1371/journal.pone.0208480|pmid=30995236 |pmc=6469754 |bibcode=2019PLoSO..1408480T |doi-access=free }}</ref> el [[Saurópodo|saurópodo]] ''[[Erketu ellisoni|Erketu]]'',<ref>{{cite journal |last1=Ksepka |first1=D. T. |last2=Norell |first2=M. |title=''Erketu ellisoni'', a long-necked sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia)|journal=American Museum Novitates|issue=3508 |pages=1–16|date=2006 |hdl=2246/5783 |doi=10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/169093 }}</ref> y el [[ceratopsiano]] ''[[Graciliceratops]]''.<ref>{{cite book |last1=Sereno |first1=P. C. |chapter=The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia |year=2000 |title=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia|pages=480–516 |isbn=978-0-521-54582-2 |location=Cambridge|publisher=Cambridge University Press| editor1 =Benton, M. J.| editor2 =Shishkin, M. A.| editor3 =Unwin, D. M.| editor4 =Kurochkin, E. N.}}</ref> También se han encontrado huevos de dinosaurio, algunos de los cuales fueron identificados como Dendroolithidae, así como huellas de dinosaurios y [[Crocodyliformes|crocodiliformes]] . La formación se distingue por su variedad y abundancia de [[Testudines|tortugas]], y los invertebrados incluyen [[ostrácodos]] y [[moluscos]] de [[agua dulce|agua dulce]].<ref name="Magnetic">{{cite journal |last1=Hicks |first1=J. F. |last2=Brinkman |first2=D. L. |last3=Nichols |first3=D. J. |last4=Watabe |first4=M. |title=Paleomagnetic and palynologic analyses of Albian to Santonian strata at Bayn Shireh, Burkhant, and Khuren Dukh, eastern Gobi Desert, Mongolia |journal=Cretaceous Research |date=1999 |volume=20 |issue=6 |pages=829–850 |doi=10.1006/cres.1999.0188}}</ref><ref name=Dinosauria1/><ref name="Trackway"/> La Formación Bayan Shireh es posiblemente coetánea con la [[Formación Iren Dabasu]] de la región de [[Mongolia Interior]] de China, de donde también se han encontrado fósiles de terizinosaurios similares a los de ''Segnosaurus'' y ''Erlikosaurus''.<ref name="IrenDabasu">{{cite journal |last1=Currie |first1=P. J. |last2=Eberth |first2=D. A. |title=Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China |journal=Cretaceous Research |date=1993 |volume=14 |issue=2 |pages=127–144 |doi=10.1006/cres.1993.1011}}</ref>
 
== Referencias ==
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