Diferencia entre revisiones de «Lissamphibia»

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[[Archivo:Batrachia-Procera.png|200px|left|thumb|[[Hipótesis]] sobre las [[filogenia|relaciones filogenéticas]] entre los anfibios modernos (Batrachia y Procera) representadas por las [[especie]]s [[fósil]]es más antiguas de cada [[clado]].]]
Las [[filogenia|relaciones filogenéticas]] entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de [[DNA mitocondrial]] y [[DNA ribosomal]] nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).<ref name=hedges(1990)>Hedges, S. B. ''et al.'' (1990) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 7:607-633.</ref><ref>Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/54.pdf A molecular perspective on lissamphibian phylogeny]. ''Herpetol. Monogr'' 7:27-42.</ref><ref>Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/101.pdf Molecular evidence for the early history of living amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 9:509–516.</ref><ref>Zhang, P. ''et al.'' (2003) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-49H6NRF-S&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1052444444&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a7b70ab2e7d6db40187203cf6b3cb780 The complete mitochondrial genome of a relic salamander, ''Ranodon sibiricus'' (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 28:620-626.</ref> Esta [[hipótesis]] ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro [[fósil]] de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de [[Laurasia]] y [[Gondwana]] respectivamente. Los registros [[fósil]]es más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del [[Triásico Inferior]] (~250 Ma) de [[Madagascar]]<ref>San Mauro, D. (2005) [http://kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3305/pdf/Initial_Diversification_of_Living_Amphibians_Predated_the_Breakup_of_Pangaea.pdf Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea]. ''American Naturalist'' 165: 590-599</ref> (correspondiendo al género ''[[Triadobatrachus]]''<ref name=rage(1989)>Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. ''Palaeontographica A'' 206, 1–16.</ref>), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al [[período geológico|período]] [[Jurásico]] (~190 Ma).
Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de [[gen]]es nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo [[clado]] es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).<ref name=ruta>Ruta, M. ''et al.''(2003a) [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351.tomcat1?fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited]. ''Biological Reviews'' 78, 251-345.</ref><ref name=ruta&coates(2007)>Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) [http://d.wanfangdata.com.cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944.aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem]. ''Journal of Systematic Palaeontology'' 5:69-122.</ref><ref name=carroll(2007)>Carroll, R. L. (2007) [http://amphibiatree.org/node/384 The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 150: 1-140.</ref>
 
El origen del grupo aún es incierto, pudiendo dividirse las [[hipótesis]] actuales en tres principales categorías.<ref name=marjanovic>Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) [http://amphibiatree.org/files/MarjanovicLaurin2007.pdf Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians]. ''Systematic Biology'' 56, 369-388.</ref> En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo [[monofilético]] derivado de los [[temnospóndilo]]s en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género ''[[Doleserpeton]]'',<ref>Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.</ref><ref>Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) [http://www3.interscience.wiley.com/journal/122465171/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians]. ''J Morphol.''</ref> ''Doleserpeton'' y ''[[Amphibamus]]'',<ref name=ruta/> [[Branchiosauridae]]<ref>Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.</ref><ref>Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.</ref> o un subgrupo de este último.<ref>Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.</ref> Aunque es posible que estas similitudes de ciertos anfibios modernos (Batrachia) con especies del grupo [[Dissorophoidea]], como ''Doleserpeton'', correspondan a condiciones [[cladística|simplesiomórficas]] de los [[tetrápodo]]s.<ref name=ruta&coates>Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) [http://d.wanfangdata.com.cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944.aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem]. ''Journal of Systematic Palaeontology'' 5: 69 -- 122.</ref> Por otra parte, la segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los [[lepospóndilo]]s.,<ref>Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.</ref><ref>Vallin, G. & Laurin, M. (2004) [http://www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf Cranial morphology and affinities of ''Microbrachis'', and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians]. ''Journal of Paleontology'' 24:56-72.</ref> mientras que la tercera hipótesis sugiere un carácter [[polifilético]] (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.<ref name=lee(2006)>Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JYKKT5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=085f0e0101ae16c3374b66b2adc6de85 Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 40: 635–639.</ref><ref>Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) [http://amphibiatree.org/files/SchochCarroll2003.pdf Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders]. ''Evolution and Development'', v. 5, 2003, pp. 314-324.</ref><ref>Anderson, J. S. (2001) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116927 The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli]. ''Syst. Biol''. 50, 170–193.</ref><ref>Carroll, R. L. (2001) [http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/75/6/1202 The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates]. ''Journal of Paleontology'', v. 75, 2001, pp. 1202-1213.</ref><ref name=anderson>Anderson, J. S. ''et al.'' (2008) [http://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders]. ''[[Nature]]'' '''453''': 515-518.</ref>
 
Esta última hipótesis se vio reforzada por el descubrimiento de la especie ''[[Eocaecilia micropodia]]'', una cecilia del [[Jurásico Inferior]] que fue asociada con el género ''[[Rhynchonkos]]'' ([[Pérmico Inferior]]) del grupo [[Microsauria]].<ref name=carroll(2007)/> Sin embargo, esta visión de una relación entre ''Eocaecilia'' y Microsauria ha sido rechazada por ciertos investigadores,<ref> Jenkins, F. A. ''et al.'' (2007) [http://www.bioone.org/doi/abs/10.3099/0027-4100(2007)158%5B285:AOEMAL%5D2.0.CO%3B2 Anatomy of ''Eocaecilia micropodia'', A Limbed Caecilian of the Early Jurassic]. ''Bulletin of the Museum of Comparative Zoology'' 158(6):285-365.</ref> quienes argumentan que las [[cladística|apomorfías]] atribuidas a esa relación son [[homoplasia|homoplásticas]], reflejando [[convergencia evolutiva|adaptaciones convergentes]] a un estilo de vida fosorial.<ref>Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2004) [http://www.pfeil-verlag.de/07pala/pdf/3_52d16.pdf Structure and implications of theories on the origins of lissamphibians]. In: Arratia, G., Wilson, M.V. & Cloutier, R. (eds.): Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, pp. 345-377; München (Pfeil).</ref> Por otra parte, un origen monofilético de los anfibios modernos con respeto a los linajes actuales de [[amniota]]s está fuertemente avalado por los análisis moleculares.<ref name=hedges(1990)/><ref name=zhang(2005)>Zhang, P. ''et al.'' (2005) [http://amphibiatree.org/files/ZhangETAL2005_mitogenomes.pdf Mitogenomic Perspectives on the Origin and Phylogeny of Living Amphibians]. ''Systematic Biology'' 54:391-400.</ref><ref>Hay, J. M. ''et al.'' (1995) [http://www.amphibiatree.org/files/HayETAL1995.pdf Phylogenetic relationships of amphibian families inferred from DNA sequences of mitochondrial 12S and 16S ribosomal RNA genes]. ''Molecular Biology and Evolution'' 12:928–937.</ref> Por lo tanto, si los lepospóndilos son un grupo más cercano a los amniotas, la hipótesis del origen polifilético puede ser indirectamente rechazada ya que requeriría de una relación más cercana de las cecilias con los amniotas que con el clado Batrachia.