Diferencia entre revisiones de «Termorregulación de los insectos»

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[[File:Moth-warmin-up2.ogg|thumb|El pre-calentamiento de una polilla]]
 
Los [[Insectos]] han sido tradicionalmente considerados como [[poiquilotermos]] (animales con temperaturas corporales variables y que dependen de la temperatura ambiental) para diferenciarlos de los [[homeotermos]], condición que se encuentra en varios [[vertebrados]]. Sin embargo, el término '''regulación de la temperatura''' (o [[termorregulación]]) se utiliza actualmente para describir la capacidad de los insectos, y otros animales, de mantener una temperatura estable (ya sea por encima o debajo de la temperatura ambiente) por lo menos en una region de sus cuerpos, ya sea por medios '''fisiológicos''' o '''comportamentales'''<ref name=Heinrich>{{Citation |first=Bernd |last=Heinrich |year=1993 |title= The hot-blooded insects: Strategies and mechanisms of thermoregulation |pages=601 |place= Cambridge, Massachusetts |publisher=Harvard University Press |isbn= 0-674-40838-1 |url= http://books.google.com/books?id=NHYuT94xvWYC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false}}</ref> (ver abajo). Aunque muchos insectos son '''ectotermos''' (es decir, adquieren [[calor]] principalmente del medio ambiente), otros pueden producir calor por procesos bioquímicos dentro de sus cuerpos (condición conocida como [[endotermia]]). Estos insectos que presentan endotermia son mejor descriptos como [[heterotermos]], debido a que no generan calor constantemente y, cuando producen calor, diferentes temepraturas son mantenidas en distintas partes del cuerpo (por ejemplo, las [[polillas]] generan calor en el tórax pero el abdomen se mantiene casi a temperatura ambiente)<ref name=Heinrich2>{{Citation |editor= Heinrich, Bernd |year=1981 |title= Insect thermoregulation |pages=328 |place= New York |publisher=John Wiley & Sons, Inc. |isbn=0-471-05144-6 |url=http://books.google.com/books?id=ww6LAAAAIAAJ&dq=editions:VVOId1Kwp40C}}</ref>.
Varios [[insectos]] de mediano a gran tamaño están adaptados para regular su temperatura corporal o '''termorregular''' de manera que actividades energéticamente costosas, como por ejemplo volar, sean factibles<ref name=Heinrich>{{Citation |first=Bernd |last=Heinrich |doi= 10.1126/science.185.4153.747 |year=1974 |title= Thermoregulation in Endothermic Insects |journal=Science |volume=185 |issue=4153 |pages=747–756 |pmid=4602075}}</ref>. El [[comportamiento]] de los insectos consiste en el trabajo ineficiente de [[músculos]] que produce un exceso de calor y es este calor que dicta cual es el rango térmico en el que mejor van a funcionar estos músculos. El alto costo metabólico de los músculos de [[vuelo de los insectos]] significa que una gran cantidad de energía química es utilizada por dichos músculos. Sin embargo, solo un porcentaje muy pequeño de esta energía se traduce en trabajo mecánico (es decir en movimiento de las alas)<ref name=Josephson>{{Citation |first=R.K. |last=Josephson |first2=R.D. |last2=Stevenson |year=1991 |title= The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana |journal=The Journal of Physiology |volume=442 |issue=1 |pages=413–429 |url=http://jp.physoc.org/content/442/1/413.full.pdf+html |pmid=1798034 |pmc=1179896 }}</ref>. Por lo tanto, el resto de esta energía se transforma en calor y a su vez produce las altas temperaturas corporales observadas en insectos '''endotérmicos'''.
 
==Termorregulación durante el vuelo==
 
Volar es una forma de locomoción energeticamente muy costosa que requiere un alto [[metabolismo]]. Para que un animal pueda volar, éste necesita que sus '''[[músculos]] del vuelo''' sean capaces de producir altos niveles de fuerza, que a su vez, debido a las ineficacias bioquímicas del tejido muscular, terminan produciendo grandes cantidades de calor<ref name=Josephson>{{Citation |first=R.K. |last=Josephson |first2=R.D. |last2=Stevenson |year=1991 |title= The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana |journal=The Journal of Physiology |volume=442 |issue=1 |pages=413–429 |url=http://jp.physoc.org/content/442/1/413.full.pdf+html |pmid=1798034 |pmc=1179896 }}</ref>. De esta manera, un insecto volador produce calor que, siempre y cuando no exceda un determinado límite superior letal, sera tolerado por el organismo. Sin embargo, si el insecto esta expuesto a fuentes externas de calor (como por ejemplo, a [[radiación solar]]) o la temperatura ambiental es demasiado alta, éste debe ser capaz de regular su temepratura corporal y permanecer en un rango de temperatura tolerable. El primer mecanismo que podemos pensar que esta actuando para que los insectos pierdan calor es el de [[convección]] ya que al volar a altas velocidades, los insectos producen necesariamente mas convección. Sin embargo, se ha demostrado que altas velocidades de vuelo resultan en un incremento, en lugar de una reducción, de la temperatura torácica<ref name=Heinrich3>{{Citation |first=B. |last=Heinrich |year=1971 |title= Temperature regulation of the sphinx moth, ''Manduca sexta''. I. Flight energetics and body temperature during free and tethered flight |journal=Journal of Experimental Biology |volume=54 |pages=141–152 |url=http://jeb.biologists.org/content/54/1/141.full.pdf+html}}</ref>. Esto es probablemente causado por el alto trabajo que realizan los músculos del vuelo y que en consecuencia, aumentan la cantidad de calor generado en el tórax. La primera evidencia de insectos termorregulando en vuelo demostró que las polillas podian disipar el calor porducido en el tórax regulando el flujo de [[hemolinfa]] hacia el abdomen<ref name=Heinrich4>{{Citation |first=B. |last=Heinrich |year=1970 |title= Nervous control of the heart during thoracic temperature regulation in a sphinx moth |journal=Science |volume=169 |issue=3945 |pages=606-607 |doi=10.1126/science.169.3945.606}}</ref>. El corazón de estas polillas esta adaptado para facilitar el intercambio de calor entre estas dos partes del cuerpo de manera que el abdomen puede ser utilizado como un [[disipador de calor]] y un [[radiador]]; ayudando al insecto a mantener una temperatura torácica estable bajo diferentes condiciones ambientales. Hasta ese entonces se creia que la regulacion de la temperatura de un insecto en vuelo era unicamente obtenida por medio del control de la pérdida de calor cuando la temperatura torácica aumentaba demasiado. Evidencia de que los insectos tambien pueden controlar la producción de calor, vino de experimentos en [[abejas]]<ref name=Harrison>{{Citation |first=Jon F. |last=Harrison |first2=Jennifer H. |last2=Fewell |first3=Stephen P. |last3=Roberts |first4=H. Glenn |last4=Hall |doi=10.1126/science.274.5284.88 |year=1996 |title=Achievement of thermal stability by varying metabolic heat production in flying honeybees |journal=Science |volume=274 |issue=5284 |pages=88-90 |pmid=8810252}}</ref>. Se sugirió entonces que la regulacion de la temperatura corporal de las abejas, y probablemente de muchos otros insectos heterotermos, es causada principalmente por la variación de la producción de calor. Si los insectos voladores son capaces o no de regular su temperatura torácica mediante la regulación de la producción de calor o sólo mediante la variación de la pérdida de calor, sigue siendo un tema de debate.
 
==Termorregulación antes del vuelo==
 
[[File:Insect warm-up.jpg|thumb|Cambios en la temperatura torácica de una polilla visto con una cámara infrarroja]]
Varios [[insectos]] de mediano a gran tamaño están adaptados para regular su temperatura corporal o '''termorregular''' de manera que actividades energéticamente costosas, como por ejemplo volar, sean factibles<ref name=Heinrich>{{Citation |first=Bernd |last=Heinrich |doi= 10.1126/science.185.4153.747 |year=1974 |title= Thermoregulation in Endothermic Insects |journal=Science |volume=185 |issue=4153 |pages=747–756 |pmid=4602075}}</ref>. El [[comportamiento]] de los insectos consiste en el trabajo ineficiente de [[músculos]] que produce un exceso de calor y es este calor que dicta cual es el rango térmico en el que mejor van a funcionar estos músculos. El alto costo metabólico de los músculos de [[vuelo de los insectos]] significa que una gran cantidad de energía química es utilizada por dichos músculos. Sin embargo, solo un porcentaje muy pequeño de esta energía se traduce en trabajo mecánico (es decir en movimiento de las alas)<ref name=Josephson>{{Citation |first=R.K. |last=Josephson |first2=R.D. |last2=Stevenson |year=1991 |title= The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana |journal=The Journal of Physiology |volume=442 |issue=1 |pages=413–429 |url=http://jp.physoc.org/content/442/1/413.full.pdf+html |pmid=1798034 |pmc=1179896 }}</ref>. Por lo tanto, el resto de esta energía se transforma en calor y a su vez produce las altas temperaturas corporales observadas en insectos '''endotérmicos'''.
 
Estas altas temperaturas a las que los músculos de vuelo trabajan no permiten que estos insectos comiencen a volar a bajas temperaturas ambientales porque sus músculos se encuentran a temperaturas subóptimas. Los insectos endotérmicos se han adaptado a hacer uso de este exceso de calor producido por los músculos de vuelo para aumentar su temperatura torácica antes de volar. Tanto los '''músculos dorso-longitudinales''' (que al contraerse bajan las alas durante el vuelo) como los '''músculos dorso-ventrales''' (que al contraerse elevan las alas durante el vuelo) están implicados en el pre-calentamiento (calor producido por la actividad muscular antes del vuelo) pero actuando de una manera diferente. Durante el vuelo, éstos funcionan como '''músculos antagonistas''' para producir el aleteo que permite al insecto mantenerse en vuelo. Sin embargo, durante el pre-calentamiento estos músculos indirectos de vuelo se contraen al mismo tiempo (o casi al mismo tiempo en algunos insectos)<ref name=Kammer>{{Citation |first=Ann E. |last=Kammer |year=1968 |title= Motor patterns during flight and warm-up in Lepidoptera |journal=Journal of Experimental Biology |volume=48 |pages=89–109 |url=http://jeb.biologists.org/content/48/1/89.full.pdf+html}}</ref> para no producir ningún movimiento de las alas (o reducir este movimiento) y generar tanto calor como sea posible para elevar la temperatura torácica hasta los niveles óptimos en los que estos músculos de vuelo funcionan.
Interesantemente, el comportamiento de pre-calentamiento de las polillas macho (''[[Helicoverpa zea]]'') es afectado por la presencia de ciertos olores<ref name=Crespo>{{Citation |first=Jose G. |last=Crespo |first2=Franz |last2=Goller |first3=Neil J. |last3=Vickers |year=2012 |title= Pheromone mediated modulation of pre-flight warm-up behavior in male moths |journal=Journal of Experimental Biology |volume=215 |pages=2203-2209 |doi=10.1242/jeb.067215 |url=http://jeb.biologists.org/content/215/13/2203.full.pdf+html}}</ref>. Al igual que muchas otras polillas, los machos de esta especie responden a la feromona de la hembra volando hacia ella y luego tratando de copular. Durante el pre-calentamiento de sus músculos del vuelo, y en presencia de la feromona, los machos generan calor a tasa mas altas con el fin de despegar antes y llegar antes que otros machos (que tambien pueden haber detectado la feromona) a la hembra.
 
El alcanzar altas temperaturas de la manera mencionada anteriormente es una forma '''fisiológica''' de regular la temperatura porque el calor es generado internamente en el insecto. La otra manera de termorregular es cuando el animal modifica su [[conducta]] para adquirir o disipar calor, como por ejemplo cuando el animal se mueve hacia un lugar soleado o una región de sombra. Insectos que adquieren calor casi exclusivamente del sol incluyen a las mariposas<ref name=Clench>{{Citation |first=N. S. |last=Clench |year=1966 |title= Behavioral thermoregulation in butterflies |journal=Ecology |volume=47 |pages=1021–1034 |jstor=1935649 |doi=10.2307/1935649 |issue=6}}</ref>.
 
==Otros Ejemplos de Termorregulación==
 
Algunos [[escarabajos]] [[coprófagos]] nocturnos son capaces de aumentar la velocidad con la que crean y transportan su bola de heces cuando su temperatura torácica es elevada<ref name=Bartholomew>{{Citation |first=George A. |last=Bartholomew |first2=Bernd |last2=Heinrich |year=1978 |title= Endothermy in African dung beetles during flight, ball making, and ball rolling |journal=Journal of Experimental Biology |volume=73 |pages=65-83 |url=http://jeb.biologists.org/content/73/1/65.full.pdf}}</ref>. Para estos escarabajos, el estiércol es un recurso preciado ya que les permite encontrar una pareja y es el alimento de sus larvas. El descubrir las heces rapido es importatne porque significa el poder empezar a hacer una bola cuanto antes y llevarla a un lugar lejano donde pueda ser enterrada. Los escarabajos detectan el estiércol fresco por su olor y vuelan hacia el lugar donde éste se encuentra en minutos de haber sido depositado. Al arribar, su temperatura corporal es elevada debido al alto metabolismo durante el vuelo; lo cual le permite al escarabajo crear y transportar sus bolas más rápido. Cuanto más grande es la bola, más posibilidades tiene el escarabajo de conseguir una pareja pero al mismo tiempo cuanto mas se tarda en hacer la bola, su temperatura corporal disminuye y sus acciones se hacen mas lentas. Ademas, una bola de estiércol grande significa mas trabajo a realizar para transportarla. Por lo tanto, estos insectos deben evaluar si hacer una bola de gran tamaño que les garantice encontrar pareja, pero que sea dificil de transportar a un lugar seguro, o hacer una bola mas pequeña que puede que no sea suficientemente grande para atraer una pareja, pero que pueda ser transportada con facilidad. Ademas de esto, otros escarabajos que llegan más tarde al lugar (pero que su temperatura corporal es mas alta), pueden combatir por las bolas que otros escarabajos han creado y ganar dichos encuentros<ref name=Heinrich6>{{Citation |first=Bernd |last=Heinrich |first2=George A. |last2=Bartholomew |year=1979 |title= Role of endothermy and size in inter- and intraspecific competition for elephant dung in an African dung beetle, ''Scarabaeus laevistriatus'' |journal=Physiological Zoology |volume=52 |issue=4 |pages=484-496 |url=http://www.jstor.org/stable/10.2307/30155939}}</ref>.
 
Otro ejemplo interesante es el uso del calor producido por termorregulación como mecanismo de defensa. Ciertas abejas japonesas (''[[Apis cerana]]'' ''japonica'') son depredadas por una avispa ('' [[Vespa simillima xanthoptera]]''), que espera a sus presas a la entrada de la colmena. A pesar de que las avispas son muchas veces más grandes que las abejas, las abejas son capaces de defenderse creando una bola (con sus cuerpos) alrededor de la avispa y aumentando la temepratura interna de la bola hasta que la avispa muere. Estas abejas estan adaptadas a tolerar temepraturas superiores a 46 ° C pero las avispas no lo están; y es por este motivo que este mecanismo de defensa es efectivo<ref name=Ono>{{Citation |first=M. |last=Ono |first2=I. |last2=Okada |first3=M. |last3=Sasaki |year=1987 |title=Heat production by balling in the Japanese noneybee, ''Apis cerana japonica'' as a defensive behavior against the hornet, ''Vespa simillima xanthoptera'' (Hymenoptera: Vespidae)
|journal=Cellular and Molecular Life Sciences |volume=43 |issue=9 |pages=1031-1034 |doi=10.1007/BF01952231}}</ref>.
 
== Referencias ==
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