Diferencia entre revisiones de «Struthioniformes»

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Fusión con Ratitae (sinónimo)
(Enlaces externos)
(Fusión con Ratitae (sinónimo))
{{Ficha de taxón
| name = Struthioniformes
| image = Struthio camelusJurong_Southern_Cassowary.jpg
| image_width = 230px
| image_caption = ParejaCasuario deComún (''[[Avestruz|avestrucesCasuarius casuarius]] con sus polluelos'')
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| phylum = [[Chordata]]
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LosLas '''estrutioniformesratites''' ('''Struthioniformes''') son un grupo [[orden (biología)|ordenparafilético]] de [[aves]] [[paleognatas]], [[aves no voladoras|no voladoras]], algunas de ellas ya desaparecidas.
 
A lo largo de millones de años, algunas aves han ido perdiendo la capacidad de volar. En este grupo se incluyen especies de gran tamaño. En el suelo, las aves no voladoras se desplazan sobre sus poderosas patas. Las ratites, que a diferencia de otras aves, tienen un [[esternón]] plano, sin [[Quilla (ave)|quilla]] (en la quilla se insertan los [[músculo]]s para volar que estas aves no necesitan).
 
Los tinamúes ([[Tinamiformes]]) están insertos, según los últimos estudios moleculares, dentro del grupo de las ratites, provocando que este grupo sea [[parafiletico]]. Por otra parte, los tinamúes mantienen la habilidad de volar.
Los estrutioniformes, que a diferencia de otras aves, tienen un [[esternón]] plano, sin [[Quilla (ave)|quilla]] (en la quilla se insertan los [[músculo]]s para volar que estas aves no necesitan).
 
Los tinamúes ([[Tinamiformes]]) pertenecen a un orden separado de los estrutioniformes, pero ambos grupos están muy relacionados, salvo que los tinamúes pueden volar, aunque rara vez lo hacen.
 
== Taxonomía ==
 
El [[Apteryx|kiwi]] divergió hace aproximadamente 68 millones de años, después de que Nueva Zelanda se estima se separó. Investigadores sugieren que [[Nueva Zelanda]] lo hizo después, vía los eslabones de tierra a través de [[Nueva Caledonia]].
 
 
Las '''ratites''' ('''Ratitae''') son un [[clado]] de [[aves]] [[paleognatas]] originado en [[Gondwana]] hace más de 90 millones de años. La mayoría tiene un gran tamaño, plumas con aspecto de pelo, alas pequeñas en relación al cuerpo, cuellos largos, patas largas y robustas, y caderas anchas. Son incapaces de volar, ya que su [[esternón]] carece de quilla. Una excepción son los tinamúes suramericanos ([[Tinamiformes]]). La especie más conocida es el [[avestruz]].
 
== Generalidades ==
 
Las [[aves]] [[paleognatas]] son [[aves no voladoras|no voladoras]] en su mayoría. Pertenecen al grupo [[Neornithes]], que comprende más de 50 [[especie]]s con una distribución predominante —en cuanto a número de especies— en el [[hemisferio sur]].<ref>Clements, J. F. (2007) [http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.3.2%20December%202008.xls/view The Clements Checklist of Birds of the World, 6th Edition]. ''Cornell University Press''</ref> El [[avestruz]], el [[emú]], los [[casuario]]s, los [[ñandú]]es, los [[Apteryx|kiwi]]s y los [[tinamú]]es son los representantes actuales de este grupo, mientras que los [[moa]]s y los [[Aepyornithidae|epiornítidos]] son formas ya desaparecidas.
 
Muchos territorios actuales que conformaron [[Gondwana]] tienen ratites, o han tenido hasta muy recientemente. Aunque no comparte muchas de las características físicas, la familia de los [[tinamú]]es son los parientes vivos más próximos entre varias de ellas.<ref name = "Haddrath, O & Baker, A (2001)">Haddrath, O & Baker, A (2001)</ref><ref name = "Cooper">Cooper, A, et al. (2001)</ref>
 
Palaeognathae estaba dividido tradicionalmente en dos linajes compuestos por los [[tinamú]]es y las [[ratite]]s, los cuales comparten una compleja estructura ósea en la mandíbula superior, denominada paladar paleognato. Los tinamúes son el único clado de paleognatos que no ha perdido la capacidad de volar. Las ratites se distribuyen en [[Nueva Zelanda]] ([[Apteryx|kiwis]]), [[África]] ([[avestruz]]), [[América]] ([[Rhea americana|ñandúes]]) y en [[Australia]] y la isla de [[Nueva Guinea]] ([[emú]] y [[casuario]]s). Por otra parte, los tinamués son [[Endemismo|endémicos]] del [[Neotrópico]] ([[Sudamérica]] y [[Centroamérica]]).
 
A lo largo de millones de años, más de cien millones de años, en algunos casos, partiendo de aves con un aspecto más parecido a [[Galliforme]]s y [[gruiforme]]s, como [[pavo]]s, [[avutarda]]s, sisones etc, con los que no están emparentados o muy remotamente, han llegado a presentar un aspecto similar: Han perdido la capacidad de volar, en el suelo, las aves no voladoras se desplazan sobre sus poderosas patas... Presentan un [[esternón]] plano, sin [[quilla (ave)|quilla]], en la quilla se insertan los músculos para volar que estas aves no necesitan. A pesar de estar emparentadas, se debe con más probabilidad en algunos casos su parecido, a convergencia evolutiva al compartir hábitos principalmente terrestres en ambientes secos abiertos, como estepas o praderas. En este grupo se incluyen especies de gran tamaño. También se han adaptado a selvas y pantanos, variando su aspecto, como los moas.
 
=== Formas vivas ===
El avestruz africano es la ratite viva más grande. Un miembro grande de esta especie puede ser de casi 3 metros (9.9 pies) de alto, pesa tanto como 159&nbsp;kg (350 libras), y puede hacer frente a un caballo.
 
De las especies vivas, el emú australiano es siguiente en tamaño, alcanza hasta 60 kilogramos y cerca de 2 m de alto(6.6 pies) (130 libras). Como el avestruz, es un ave de gran velocidad de los llanos abiertos y arbolados.
 
También son naturales de Australia y las islas al norte, las tres especies del casuario. Más bajo que un emú y con una estructura muy sólida, los casuarios prefieren alimentarse en lo profundo del bosque tropical. Pueden ser muy peligrosos cuando son sorprendidos o arrinconados. En Nueva Guinea, los huevos del casuario se llevan a las aldeas y a los polluelos se les cría para comerlos como exquisitez muy estimada, a pesar del riesgo que plantea su recolección.
 
Suramérica tiene dos especies de rhea, Ñandú, grandes aves corredoras de la Pampa. El ñandú más grande mide cerca de 1.5 metros (5 pies) de alto y pesa generalmente 20 a 25 kilogramos (44 a 55 libras). Suramérica también tiene 73 especies de la familia del tinamú, aves con aspecto de gallináceas que se relacionan distantemente con el grupo de las ratites.
 
Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda. El pollo de kiwi es retraído, tímido y nocturno. tienen un gran sentido jerarquico en el nido y utilizan el sentido del olfato que está altamente desarrollado para encontrar insectos en el suelo. El kiwi es notable por poner unos huevos que son muy grandes en referencia al tamaño de su cuerpo. Un huevo del kiwi puede igualar 15 al 20 por ciento de la masa del cuerpo de un kiwi femenino. La especie más pequeña del kiwi es el pequeño kiwi manchado, de 1.2 kilogramos (2.7 libras) y 40 centímetros (16 pulgadas).
 
=== Formas extintas ===
 
Hace 85 millones de años surgió el linaje del Aepyornis, el “pájaro de elefante” de Madagascar, fue el ave más grande que ha existido. Aunque es más bajo que la especie de moa más alta, un Aepyornis podría pesar sobre 450 kilogramos (1.000 libras) y tener hasta 3 metros (10 pies) de alto. Se extinguieron en el siglo XVII debido a la caza y la deforestación . Fragmentos de cáscara de huevo similares a los de Aepyornis fueron encontrados en Canarias. Los fragmentos fechan al parecer al mioceno medio o final, y no se ha propuesto ninguna teoría satisfactoria en cuanto a cómo se encontraban allí debido a la incertidumbre alrededor de si estas islas llegaron a estar conectadas con el continente africano.
[[Archivo:Aepyornis front.JPG|thumb|right|Vista frontal de un esqueleto de ''Aepyornis''.]]
Las Aepyornidae ''Mullerornis'' y ''Aepyornis'' eran ratites; no podían volar y como en la mayoría de ratites, su [[esternón]] carece de quilla. Como [[Madagascar]] y [[África]] se habían separado bastante antes de nacer el linaje de las ratites australes,<ref>Yoder, A. D. & Nowak, M. D. (2006)</ref> Se piensa que las ''Aepyornidae'' se separaron del grupo bastante antes y que solo después de quedar aisladas en Madagascar, dejaron de ser aves voladoras y se transformaron en gigantes.<ref>van Tuinen, M. et al. (1998)</ref> No hace menos de 85 millones de años, que existió el puente de tierra en que permitió pasar de [[Gondwana]] a Madagascar al linaje de los avestruz-pajaros elefante<ref>Hay, W. W., ''et al.'' (1999)</ref> [[Archivo:Aepyornis maximus 01 L.D..jpg|upright|thumb|Dibujo del aspecto de ''Aepyornis maximus'']].
Supuestos huevos de "aepyornithidos" fueron encontrados en las islas Canarias orientales. Estas islas probablemente no estuvieron conectadas al continente africano cuando vivían las aves elefante. Además, no hay indicación que hayan existido aves elefante fuera de madagascar. Hoy en día se considera que los fragmentos de huevo pertenecen a aves extintas norteafricanas que pudieron ser o no ratites:
''[[Eremopezus]]'', ''[[Psammornis]]'', o incluso [[Pelagornithidae]], aves marinas de grandes proporciones.
 
Moas, once especies en Nueva Zelanda, abarcando desde las más pequeñas del tamaño de un pavo, al Moa gigante, Dinornis Giganteus con una altura de 3.3 metros (11 pies) y un peso de cerca de 250&nbsp;kg (550 libras). Extinto cerca del 1500 debido a la caza por el pueblo Māori, que llegaron alrededor del año 1000, aunque por lo menos una especie pudo haber sobrevivido más allá de esta fecha y fue considerada posible por los primeros colonos europeos.
 
== Taxonomía ==
Los estudios numerosos basados en morfología, inmunología y de ADN indican que los ratites son monofileticos.
Los antepasados de los moas estuvieron presentes en Nueva Zelanda desde antes de su separación de Australia y de otras partes de Gondwana, pero los antepasados de los kiwis parecen haberse dispersado de alguna manera a allí desde Australia más recientemente, quizás vía un puente de tierra o por la isla de Nueva Caledonia. De forma semejante, las avestruces parecen haber llegado a África después de la separación de Suramérica.
 
 
{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%
| label1=&nbsp;&nbsp;&nbsp;[[Neornithes]]
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}} }} }} }} }} }} }}
 
Según Harshman et '' al.'' (2008) no existe el clado ratites, como puede comprobarse en le siguiente [[cladograma]].<ref name=harshman>Harshman, J. ''et al.'' (2008) [http://www.pnas.org/content/105/36/13462.full.pdf+html Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds]. ''PNAS'' 105:13462-12467.</ref>
 
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}}
}}
 
 
Las ratites incluyen los siguientes [[orden (biología)|órdenes]] y [[familia (biología)|familias]]:<ref name=liv/>
 
'''Orden [[Apterygiformes]]''' <small>Haeckel, 1866</small>
:Familia [[Apterygidae]] <small>Gray, 1840</small> - kiwis
 
'''Order [[Dinornithiformes]]''' [[extinción|†]] <small>Gadow, 1893</small>
:Familia [[Anomalopterygidae]] [[extinción|†]] <small>Archey, 1941</small>
:Familiay [[Dinornithidae]] [[extinción|†]] <small>Owen, 1843</small> - moas
 
'''Order [[Casuariiformes]]''' <small>Forbes, 1884</small>
:Familia [[Casuariidae]] <small>Kaup, 1847</small> - casuarios
:Familia [[Dromaiidae]] <small>Huxley, 1868</small> - emúes
 
'''Order [[Aepyornithiformes]]''' [[extinción|†]] <small>Newton, 1884</small>
:Familia [[Aepyornithidae]] [[extinción|†]] <small>Bonaparte, 1853</small> - aves elefante
 
'''Order [[Struthioniformes]]''' <small>Latham, 1790</small>
:Familia [[Struthionidae]] <small>Vigors, 1825</small> - avestruz
:Familia [[Rheidae]] <small>Bonaparte, 1853</small> - ñandúes
 
'''Order [[Tinamiformes]]'''
:Familia [[Tinamidae]] - tinamúes
 
== Evolución ==
 
El modelo de evolución de este grupo de aves, se remonta a la ruptura de [[Gondwana]], el supercontinente antiguo constituido por [[India]], [[Madagascar]], [[África]], [[América del Sur]], [[Antártida]], [[Australia]] y [[Nueva Zelanda]]. La cuenta tradicional de la evolución de los ratites mantenía que el grupo emergió de un ave no voladora del [[Gondwana]] del Cretáceo, desarrollándose entonces en direcciones separadas cuando los continentes se apartaron unos de otros. en realidad, su modelo evolutivo es algo más complejo.
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[[Cladograma]] basado en Harshman ''et al.'' (2008) y Hackett ''et al.'' (2008).<ref name=harshman/><ref name=hackett/> Según Livezey et ''al.'' (2007),<ref name=liv/> las relaciones entre los diferentes grupos son otras.
 
La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del [[Cretáceo]], hace 150-140&nbsp;millones de años, da las claves de la ubicación y dispersion de los grupos animales, cuando el supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse.
En [[Pangea]] se creó una grieta que abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el [[Pacífico]] al oeste. La grieta separó [[Laurasia]], y con ella a [[Norteamérica]], de [[Gondwana]] y produjo el nacimiento de un futuro nuevo océano, el [[océano Atlántico]]. Este océano no se abrió uniformemente, sino que comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico sur no se abriría hasta el [[Cretáceo]].
 
La [[filogeografía]] de este grupo está bastante bien establecida y es un ejemplo de la acción de varios mecanismos de [[especiación]]. En el Cretáceo, desde la desaparición de los dinosaurios y hasta la expansión de los [[mamíferos]] el ambiente permitía a algunas aves adaptarse a hacer nidos en el suelo y a otras volverse no voladoras.
 
El análisis del ADN demuestra que los ratites divergieron a partir uno de otro, demasiado recientemente para compartir un antepasado común del Gondwana. También, que el “proto-ave no voladora fósil medio” del Eoceno que evolucionaba separadamente, en los continentes expulsados por Gondwana, como hipótesis es incorrecta.
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Las ratites aparecieron en el supercontinente de Gondwana, en el [[Cretácico|Cretácico superior]] hace más de 90 millones de años.
De un antecesor común [[Palaeognathae|paleoagnato]] en el Cretácico, divergieron dos grupos que darían lugar a las actuales ratites, uno era el grupo del actual hemisferio sur y el otro grupo ocupaba África y Eurasia. De este segundo grupo evolucionaron los antepasados de avestruces y pajaros elefante.
Hace 85 millones de años, los antepasados de los [[Aepyornis|Aepyornidae]], “pájaros elefante” quedaron aislados en [[Madagascar]], donde evolucionaron a formas, se supone, cada vez de mayor tamaño. Los extinguidos pájaros elefante, no son parientes cercanos de avestruces o de otros ratites, aun cuando el grupo más próximo al mismo después del tinamiforme es el struthioniforme.
 
Hace alrededor de 82 millones de años, los ancestros del grupo de moas, [[Dinornithiformes]], quizá ya varios géneros, quedaron aislados de las restantes ratites australes cuando [[Nueva Zelanda]] se separó de [[Gondwana]] en concreto de [[Australia]], resultando en la separación física del grupo moa. Los moas estaban emparentados con la familia de aves voladoras [[Tinamidae]] de la actual Sudamérica. Los ñandús, los casuarios, los emús y los kiwis están mas lejanamente emparentados a los moas siendo grupos divergentes de un mismo origen tinamú.
 
Los [[Rheidae]] o ñandús americanos fueron los primeros en divergir de los [[Tinamidae]], del cual derivan todas las aves no voladoras australes, hace aproximadamente 89 millones de años. Aproximadamente al mismo tiempo que [[América del Sur]] y [[África]], se separaron.
 
[[Struthionidae]] diverge hace aproximadamente 75 millones de años, del otro grupo, extendiéndose a África, procedente de Arabia.
 
El [[Apteryx|kiwi]], [[Apterygidae]] divergió hace aproximadamente 68 millones de años del grupo austral, del grupo australiano, casuarios, [[Casuariidae]], y emues, [[Dromaiidae]], después que Nueva Zelanda se había separado y alcanzó [[Nueva Zelanda]] vía los eslabones de tierra a través de [[Nueva Caledonia]].
 
[[Archivo:Blakey 90moll.jpg|thumb|right|450px|Distribución de los continentes hace 90 millones de años durante los inicios del Cretácico tardío. El [[Océano Atlántico]] continúa abriéndose. La [[India]] se aleja de [[África]] y conforme se desplaza al norte va cerrando el [[Océano Tetis]] y abriendo el [[Océano Índico]] El efecto de todo ello fue la división de la Tierra en doce o más masas de tierra aisladas, lo cual favoreció el desarrollo de faunas y floras endémicas. Las temperaturas ascendieron hasta alcanzar su punto máximo hace unos 100 millones de años, en los cuales no había prácticamente hielo en los polos. Los sedimentos muestran que las temperaturas en la superficie del océano tropical debieron haber sido entre 9 y 12&nbsp;°C más cálidas que en la actualidad, mientras que en las profundidades oceánicas las temperaturas debieron ser incluso 15-20&nbsp;°C mayores.<ref>"Warmer than a Hot Tub: Atlantic Ocean Temperatures Much Higher in the Past" PhysOrg.com. Retrieved 12/3/06.</ref> Durante el Cretácico, el nivel de los [[mar]]es estaba en continuo ascenso. Este crecimiento llevó al nivel del mar hasta costas jamás alcanzadas anteriormente, incluso zonas anteriormente desérticas se convirtieron en llanuras inundadas.]]
Hace 8 millones de años, los cambios climáticos, propiciaron la adaptación a nuevos ambientes de las ratites. El [[Plioceno]], hace alrededor de 5 millones de años, proveyó otra vez nuevas oportunidades para la [[especiación]] dentro de nuevos géneros, debido a los cambios orográficos. Con el aislamiento de pequeñas poblaciones de aves surgen rápidamente divergencias con las poblaciones de la especie de los territorios de origen. Las varias especies dentro de los géneros son el resultado de la migración de un número limitado de individuos a territorios aislados y la adaptación posterior al hábitat de esos territorios, la expansión de esos territorios, trae como consecuencia, la expansión de los animales adaptados a los mismos.
 
Este mecanismo es llamado [[especiación alopátrica]]. Pasado un tiempo, los ancestros de los géneros sobrevivientes, se adaptaron a diferentes [[nicho ecológico|nichos ecológicos]]. Esto dio lugar a [[aislamiento reproductivo]], y es ejemplo de [[especiación simpátrica|especiación ecológica]].
 
==== La era de las aves ====
 
Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los [[monotrema]]s se diversificaron ocupando las [[ratite]]s y grupos afines el nicho ecológico de los herbívoros y el de los predadores. En Sudamérica, las [[Phorusrhacidae|aves del terror]], aves de la [[familia (biología)|familia]] [[Phorusrhacidae]], en Europa y en Norteamérica durante el [[Eoceno]] aves como ''[[Gastornis]]''. En Nueva Zelanda, [[Aptornithidae]] una [[gruiforme]] que se pensó emparentada con los moas, compartía hábitat con ellos.
 
Para comprender la distribución actual de las ratites, es necesario dar una ojeada a las vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos geológicos. Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que poseemos, que a fines del período [[Cretáceo]] las ratites tenían una distribución general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa tranquilidad, con los monotremas y los reptiles.
 
En aquella época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de fragmentación y deriva revelado por la teoría de [[Alfred Wegener|Wegener]], proceso que solo comenzó al final de la era mesozoica.
A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos carnívoros, el nicho ecológico de los predadores ya se hallaba ocupado por grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras y los reptiles modernos. Los monotremas se habían especializado en varios nichos. La fauna del Cretácico evolucionó por largo tiempo en ausencia de mamíferos y los únicos depredadores eran aves de presa y las grandes aves terrestres no ratites, que cazaban usando la vista. Estas circunstancias influenciaron la evolución de las aves, por ejemplo, las adaptaciones a la falta de vuelo y la anidación en el suelo.
Con el principio de la era Terciaria acaeció el desarrollo explosivo de los mamíferos, primero marsupiales y luego placentarios que sin especializar al principio, se diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores, en los nuevos nichos ecológicos que fueron ocupando.
 
Esto fue desastroso para la fauna de aves. La independencia y el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros [[euterios]] superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia de los neognatos, facilitando así su expansión demográfica. Además los depredadores mamíferos pueden localizar a sus presas por el olor, la mayoría de aves no tienen sentido del olfato desarrollado, y no habían evolucionado para defenderse de ellos, sin embargo, podían volar o correr para escapar.
 
== Referencias ==
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