Diferencia entre revisiones de «Struthioniformes»

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Modelo evolutivo incorrecto según todos los estudios moleculares recientes, donde las ratites son un grupo parafiletico.
(Modelo evolutivo incorrecto según todos los estudios moleculares recientes, donde las ratites son un grupo parafiletico.)
 
== Taxonomía ==
A partir de Hackett ''et al''. (2008) y Harshman ''et al''. (2008), las ratites según todos los estudios moleculares son un grupo [[parafiletico]], al obtenerse en los resultados a los [[tinamú]]es dentro de del grupo que conforman las ratites.<ref name=harshman>Harshman, J. ''et al.'' (2008) [http://www.pnas.org/content/105/36/13462.full.pdf+html Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds]. ''PNAS'' 105:13462-12467.</ref>
 
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Según Sibley & Ahlquist (1990),<ref>[[Charles Sibley|Sibley, Charles Gald]] & [[Jon Edward Ahlquist|Ahlquist, Jon Edward]] (1990): ''Phylogeny and classification of birds''. Yale University Press, New Haven, Conn.</ref> y Clements<ref name=cle>[http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.3.2%20December%202008.xls/view Clements, J. F. 2007. ''The Clements Checklist of Birds of the World, 6th Edition''. Cornell University Press. Downloadable from Cornell Lab of Ornithology ]</ref> todas las aves corredoras actuales pertenecen al orden Struthiniformes, que es por tanto equivalente a [[Ratitae]], e incluye las siguientes familias:
 
* [[Dinornithidae]][[extinción|†]] - moas de [[Nueva Zelanda]]
 
Según la reciente revisión de Livezey & Zusi (2007),<ref name="Theropoda">[http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118484502/PDFSTART Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007): Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1), 1–95.]</ref> los estrutioniformes incluyen solo dos familias, estando el resto encuadradas en órdenes distintos, dentro del [[clado]] Ratitae:
 
* [[Struthionidae]]
 
El [[Apteryx|kiwi]] divergió hace aproximadamente 68 millones de años, después de que Nueva Zelanda se estima se separó. Investigadores sugieren que [[Nueva Zelanda]] lo hizo después, vía los eslabones de tierra a través de [[Nueva Caledonia]].
 
 
Las '''ratites''' ('''Ratitae''') son un [[clado]] de [[aves]] [[paleognatas]] originado en [[Gondwana]] hace más de 90&nbsp;millones de años. La mayoría tiene un gran tamaño, plumas con aspecto de pelo, alas pequeñas en relación al cuerpo, cuellos largos, patas largas y robustas, y caderas anchas. Son incapaces de volar, ya que su [[esternón]] carece de quilla. Una excepción son los tinamúes suramericanos ([[Tinamiformes]]). La especie más conocida es el [[avestruz]].
 
== Generalidades ==
 
Las [[aves]] [[paleognatas]] son [[aves no voladoras|no voladoras]] en su mayoría. Pertenecen al grupo [[Neornithes]], que comprende más de 50 [[especie]]s con una distribución predominante —en cuanto a número de especies— en el [[hemisferio sur]].<ref>Clements, J. F. (2007) [http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.3.2%20December%202008.xls/view The Clements Checklist of Birds of the World, 6th Edition]. ''Cornell University Press''</ref> El [[avestruz]], el [[emú]], los [[casuario]]s, los [[ñandú]]es, los [[Apteryx|kiwi]]s y los [[tinamú]]es son los representantes actuales de este grupo, mientras que los [[moa]]s y los [[Aepyornithidae|epiornítidos]] son formas ya desaparecidas.
 
 
Moas, once especies en Nueva Zelanda, abarcando desde las más pequeñas del tamaño de un pavo, al Moa gigante, Dinornis Giganteus con una altura de 3.3 metros (11 pies) y un peso de cerca de 250&nbsp;kg (550 libras). Extinto cerca del 1500 debido a la caza por el pueblo Māori, que llegaron alrededor del año 1000, aunque por lo menos una especie pudo haber sobrevivido más allá de esta fecha y fue considerada posible por los primeros colonos europeos.
 
== Taxonomía ==
Los estudios numerosos basados en morfología, inmunología y de ADN indican que los ratites son monofileticos.
Los antepasados de los moas estuvieron presentes en Nueva Zelanda desde antes de su separación de Australia y de otras partes de Gondwana, pero los antepasados de los kiwis parecen haberse dispersado de alguna manera a allí desde Australia más recientemente, quizás vía un puente de tierra o por la isla de Nueva Caledonia. De forma semejante, las avestruces parecen haber llegado a África después de la separación de Suramérica.
 
 
{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%
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Según Harshman et '' al.'' (2008) no existe el clado ratites, como puede comprobarse en le siguiente [[cladograma]].<ref name=harshman>Harshman, J. ''et al.'' (2008) [http://www.pnas.org/content/105/36/13462.full.pdf+html Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds]. ''PNAS'' 105:13462-12467.</ref>
 
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Las ratites incluyen los siguientes [[orden (biología)|órdenes]] y [[familia (biología)|familias]]:<ref name=liv/>
 
'''Orden [[Apterygiformes]]''' <small>Haeckel, 1866</small>
:Familia [[Apterygidae]] <small>Gray, 1840</small> - kiwis
 
'''Order [[Dinornithiformes]]''' [[extinción|†]] <small>Gadow, 1893</small>
:Familia [[Anomalopterygidae]] [[extinción|†]] <small>Archey, 1941</small>
:Familiay [[Dinornithidae]] [[extinción|†]] <small>Owen, 1843</small> - moas
 
'''Order [[Casuariiformes]]''' <small>Forbes, 1884</small>
:Familia [[Casuariidae]] <small>Kaup, 1847</small> - casuarios
:Familia [[Dromaiidae]] <small>Huxley, 1868</small> - emúes
 
'''Order [[Aepyornithiformes]]''' [[extinción|†]] <small>Newton, 1884</small>
:Familia [[Aepyornithidae]] [[extinción|†]] <small>Bonaparte, 1853</small> - aves elefante
 
'''Order [[Struthioniformes]]''' <small>Latham, 1790</small>
:Familia [[Struthionidae]] <small>Vigors, 1825</small> - avestruz
:Familia [[Rheidae]] <small>Bonaparte, 1853</small> - ñandúes
 
'''Order [[Tinamiformes]]'''
:Familia [[Tinamidae]] - tinamúes
 
== Evolución ==
 
El modelo de evolución de este grupo de aves, se remonta a la ruptura de [[Gondwana]], el supercontinente antiguo constituido por [[India]], [[Madagascar]], [[África]], [[América del Sur]], [[Antártida]], [[Australia]] y [[Nueva Zelanda]]. La cuenta tradicional de la evolución de los ratites mantenía que el grupo emergió de un ave no voladora del [[Gondwana]] del Cretáceo, desarrollándose entonces en direcciones separadas cuando los continentes se apartaron unos de otros. en realidad, su modelo evolutivo es algo más complejo.
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[[Cladograma]] basado en Harshman ''et al.'' (2008) y Hackett ''et al.'' (2008).<ref name=harshman/><ref name=hackett/> Según Livezey et ''al.'' (2007),<ref name=liv/> las relaciones entre los diferentes grupos son otras.
 
La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del [[Cretáceo]], hace 150-140&nbsp;millones de años, da las claves de la ubicación y dispersion de los grupos animales, cuando el supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse.
En [[Pangea]] se creó una grieta que abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el [[Pacífico]] al oeste. La grieta separó [[Laurasia]], y con ella a [[Norteamérica]], de [[Gondwana]] y produjo el nacimiento de un futuro nuevo océano, el [[océano Atlántico]]. Este océano no se abrió uniformemente, sino que comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico sur no se abriría hasta el [[Cretáceo]].
 
La [[filogeografía]] de este grupo está bastante bien establecida y es un ejemplo de la acción de varios mecanismos de [[especiación]]. En el Cretáceo, desde la desaparición de los dinosaurios y hasta la expansión de los [[mamíferos]] el ambiente permitía a algunas aves adaptarse a hacer nidos en el suelo y a otras volverse no voladoras.
 
El análisis del ADN demuestra que los ratites divergieron a partir uno de otro, demasiado recientemente para compartir un antepasado común del Gondwana. También, que el “proto-ave no voladora fósil medio” del Eoceno que evolucionaba separadamente, en los continentes expulsados por Gondwana, como hipótesis es incorrecta.
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Las ratites aparecieron en el supercontinente de Gondwana, en el [[Cretácico|Cretácico superior]] hace más de 90 millones de años.
De un antecesor común [[Palaeognathae|paleoagnato]] en el Cretácico, divergieron dos grupos que darían lugar a las actuales ratites, uno era el grupo del actual hemisferio sur y el otro grupo ocupaba África y Eurasia. De este segundo grupo evolucionaron los antepasados de avestruces y pajaros elefante.
Hace 85 millones de años, los antepasados de los [[Aepyornis|Aepyornidae]], “pájaros elefante” quedaron aislados en [[Madagascar]], donde evolucionaron a formas, se supone, cada vez de mayor tamaño. Los extinguidos pájaros elefante, no son parientes cercanos de avestruces o de otros ratites, aun cuando el grupo más próximo al mismo después del tinamiforme es el struthioniforme.
 
Hace alrededor de 82 millones de años, los ancestros del grupo de moas, [[Dinornithiformes]], quizá ya varios géneros, quedaron aislados de las restantes ratites australes cuando [[Nueva Zelanda]] se separó de [[Gondwana]] en concreto de [[Australia]], resultando en la separación física del grupo moa. Los moas estaban emparentados con la familia de aves voladoras [[Tinamidae]] de la actual Sudamérica. Los ñandús, los casuarios, los emús y los kiwis están mas lejanamente emparentados a los moas siendo grupos divergentes de un mismo origen tinamú.
 
Los [[Rheidae]] o ñandús americanos fueron los primeros en divergir de los [[Tinamidae]], del cual derivan todas las aves no voladoras australes, hace aproximadamente 89 millones de años. Aproximadamente al mismo tiempo que [[América del Sur]] y [[África]], se separaron.
 
[[Struthionidae]] diverge hace aproximadamente 75 millones de años, del otro grupo, extendiéndose a África, procedente de Arabia.
 
El [[Apteryx|kiwi]], [[Apterygidae]] divergió hace aproximadamente 68 millones de años del grupo austral, del grupo australiano, casuarios, [[Casuariidae]], y emues, [[Dromaiidae]], después que Nueva Zelanda se había separado y alcanzó [[Nueva Zelanda]] vía los eslabones de tierra a través de [[Nueva Caledonia]].
 
[[Archivo:Blakey 90moll.jpg|thumb|right|450px|Distribución de los continentes hace 90 millones de años durante los inicios del Cretácico tardío. El [[Océano Atlántico]] continúa abriéndose. La [[India]] se aleja de [[África]] y conforme se desplaza al norte va cerrando el [[Océano Tetis]] y abriendo el [[Océano Índico]] El efecto de todo ello fue la división de la Tierra en doce o más masas de tierra aisladas, lo cual favoreció el desarrollo de faunas y floras endémicas. Las temperaturas ascendieron hasta alcanzar su punto máximo hace unos 100 millones de años, en los cuales no había prácticamente hielo en los polos. Los sedimentos muestran que las temperaturas en la superficie del océano tropical debieron haber sido entre 9 y 12&nbsp;°C más cálidas que en la actualidad, mientras que en las profundidades oceánicas las temperaturas debieron ser incluso 15-20&nbsp;°C mayores.<ref>"Warmer than a Hot Tub: Atlantic Ocean Temperatures Much Higher in the Past" PhysOrg.com. Retrieved 12/3/06.</ref> Durante el Cretácico, el nivel de los [[mar]]es estaba en continuo ascenso. Este crecimiento llevó al nivel del mar hasta costas jamás alcanzadas anteriormente, incluso zonas anteriormente desérticas se convirtieron en llanuras inundadas.]]
Hace 8 millones de años, los cambios climáticos, propiciaron la adaptación a nuevos ambientes de las ratites. El [[Plioceno]], hace alrededor de 5 millones de años, proveyó otra vez nuevas oportunidades para la [[especiación]] dentro de nuevos géneros, debido a los cambios orográficos. Con el aislamiento de pequeñas poblaciones de aves surgen rápidamente divergencias con las poblaciones de la especie de los territorios de origen. Las varias especies dentro de los géneros son el resultado de la migración de un número limitado de individuos a territorios aislados y la adaptación posterior al hábitat de esos territorios, la expansión de esos territorios, trae como consecuencia, la expansión de los animales adaptados a los mismos.
 
Este mecanismo es llamado [[especiación alopátrica]]. Pasado un tiempo, los ancestros de los géneros sobrevivientes, se adaptaron a diferentes [[nicho ecológico|nichos ecológicos]]. Esto dio lugar a [[aislamiento reproductivo]], y es ejemplo de [[especiación simpátrica|especiación ecológica]].
 
==== La era de las aves ====
 
Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los [[monotrema]]s se diversificaron ocupando las [[ratite]]s y grupos afines el nicho ecológico de los herbívoros y el de los predadores. En Sudamérica, las [[Phorusrhacidae|aves del terror]], aves de la [[familia (biología)|familia]] [[Phorusrhacidae]], en Europa y en Norteamérica durante el [[Eoceno]] aves como ''[[Gastornis]]''. En Nueva Zelanda, [[Aptornithidae]] una [[gruiforme]] que se pensó emparentada con los moas, compartía hábitat con ellos.
 
Para comprender la distribución actual de las ratites, es necesario dar una ojeada a las vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos geológicos. Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que poseemos, que a fines del período [[Cretáceo]] las ratites tenían una distribución general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa tranquilidad, con los monotremas y los reptiles.
 
En aquella época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de fragmentación y deriva revelado por la teoría de [[Alfred Wegener|Wegener]], proceso que solo comenzó al final de la era mesozoica.
A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos carnívoros, el nicho ecológico de los predadores ya se hallaba ocupado por grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras y los reptiles modernos. Los monotremas se habían especializado en varios nichos. La fauna del Cretácico evolucionó por largo tiempo en ausencia de mamíferos y los únicos depredadores eran aves de presa y las grandes aves terrestres no ratites, que cazaban usando la vista. Estas circunstancias influenciaron la evolución de las aves, por ejemplo, las adaptaciones a la falta de vuelo y la anidación en el suelo.
Con el principio de la era Terciaria acaeció el desarrollo explosivo de los mamíferos, primero marsupiales y luego placentarios que sin especializar al principio, se diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores, en los nuevos nichos ecológicos que fueron ocupando.
 
Esto fue desastroso para la fauna de aves. La independencia y el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros [[euterios]] superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia de los neognatos, facilitando así su expansión demográfica. Además los depredadores mamíferos pueden localizar a sus presas por el olor, la mayoría de aves no tienen sentido del olfato desarrollado, y no habían evolucionado para defenderse de ellos, sin embargo, podían volar o correr para escapar.
 
== Referencias ==
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