Diferencia entre revisiones de «Tembladera»

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[[Image:Sheep-scrapie2.jpg|thumb|Oveja con tembladera presenta pérdida de peso y apariencia encorvada.]]
{{referencias|t=20100120}}
[[Image:Sheep-scrapie1.jpg|thumb|La misma oveja que en la imagen de arriba con la piel desnuda en la parte trasera debido al raspado constante]]
{{otros usos}}
[[Archivo:Sheep-scrapie2.jpg|thumb|250px|Una postura errónea (y la alteración de la marcha) en ovejas infectadas de tembladera.]]
La '''tembladera''' o '''Scrapie''' es una enfermedad del tipo [[encefalopatía]] espongiforme transmisible (EET), causada por un [[prion]], que afecta a animales de las especies [[ovina]] y [[caprina]], principalmente entre los 2 y 5 años de edad. Se caracteriza por alteraciones en el carácter y movimiento del animal, con frecuentes [[temblor]]es, tropezones y el [[prurito|rascado]] continuo del cuerpo que puede terminar con la muerte del animal.
 
La '''tembladera''' o '''''scrapie''''' es una [[enfermedad]] fatal y neurodegenerativa que afecta el [[sistema nervioso]] de [[ovis orientalis aries|ovejas]] y [[capra aegagrus hircus|cabras]].<ref name="pmid1617202">{{cite journal
Aunque es una enfermedad conocida en [[Europa]] desde el [[siglo XVIII]], ha sido objeto de gran atención pública desde mediados de los años 80 por su relación con la [[enfermedad de Creutzfeldt-Jakob]] (ECJ).
|author=Detwiler LA
== Véase también ==
|title=Scrapie
[[Prion]]
|journal=Rev. - Off. Int. Epizoot.
|volume=11
|issue=2
|pages=491–537
|year=1992
|pmid=1617202
|doi=
}}</ref> Pertenece a la familia de las [[encefalopatía espongiforme transmisible|encefalopatías espongiformes tansmisibles]] (EET), la cual incluye a la [[encefalopatía espongiforme bovina]] (EEB o "enfermedad de la vaca loca") y la caquexia crónica en venados y alces. Como otras [[encefalopatía espongiforme transmisible|encefalopatías espongiformes tansmisibles]], la tembladera es causada por un [[prion]].<ref name="pmid17560089">{{cite journal
|author=Hunter N
|title=Scrapie: uncertainties, biology and molecular approaches
|journal=Biochim. Biophys. Acta
|volume=1772
|issue=6
|pages=619–28
|year=2007
|pmid=17560089
|doi=10.1016/j.bbadis.2007.04.007
|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0925-4439(07)00106-8
}}</ref> Se tienen registros de tembladera desde 1732, y al parecer no es transmisible a [[Homo sapiens|humanos]].<ref>{{cite web|last=National Scrapie Education Initiative|title=Scrapie Fact Sheet|url=http://www.eradicatescrapie.org/About%20Scrapie/Fact%20Sheet.html|publisher=National Institute for Animal Agriculture|accessdate=4 December 2011}}</ref><ref>{{cite web|last=Rolf|first=George|title=From Sheep to Humans: Scrapie and Creutzfeldt-Jakob Disease|url=http://www.ecclectica.ca/issues/2002/2/george.asp|publisher=Ecclectica|accessdate=4 December 2011}}</ref>
 
El nombre en inglés, ''scrapie'', se deriva de un signo clínico de la enfermedad, donde los animales afectados se frotan de manera compulsiva contra rocas, árboles o cercas con lo que se les cae la lana. El nombre en español, tembladera, se deriva de otro de los signos clínicos de la enfermedad en el que las ovejas tiemblan de manera incontrolable. La enfermedad aparentemente provoca una sensación de picazón en los animales. Otros signos clínicos incluyen [[Distonía|chasquido de labios]], alteraciones en el [[andar]] y convulsiones.<ref name="pmid11258721">{{cite journal
|author=Foster JD, Parnham D, Chong A, Goldmann W, Hunter N
|title=Clinical signs, histopathology and genetics of experimental transmission of BSE and natural scrapie to sheep and goats
|journal=Vet. Rec.
|volume=148
|issue=6
|pages=165–71
|year=2001
|pmid=11258721
|doi=10.1136/vr.148.6.165
}}</ref>
 
Scrapie is infectious and transmissible among conspecifics, so one of the most common ways to contain it (since it is incurable) is to quarantine and destroy those affected. However, scrapie tends to persist in flocks and can also arise apparently spontaneously in flocks that have not previously had cases of the disease. The mechanism of transmission between animals and other aspects of the biology of the disease are only poorly understood, and these are active areas of research. Recent studies suggest [[prion]]s may be spread through urine and persist in the environment for decades.<ref name="pmid12793776">{{cite journal
|author=Detwiler LA, Baylis M
|title=The epidemiology of scrapie
|journal=Rev. - Off. Int. Epizoot.
|volume=22
|issue=1
|pages=121–43
|year=2003
|pmid=12793776
|doi=
}}</ref>
 
La tembladera normalmente afecta a ovejas de tres a cinco años. La capacidad de transmisión al nacer y por contacto con [[placenta|tejido placentario]] es evidente. No existe evidencia que indique que la tembladera es contagiosa a humanos.<ref name="WikiVet">[http://en.wikivet.net/Scrapie Scrapie] revisado y publicado por WikiVet, consultado el 12 de octube de 2011.</ref>
 
 
==Entrada de los priones==
 
[[Image:Scrapie lymph node immunoglobulin labeling.png|thumb|Los [[ganglio linfático|ganglios linfáticos]] de una oveja saludable (izquierda) y una infectada (derecha) - el ensayo realizado con [[anticuerpo]]s indica la presencia de [[prion]]es de la tembladera en el tejido de la oveja infectada.]]
La [[proteína]] entra a través del [[intestino]] o de cortes en la piel. Los [[prion]]es provocan que las proteínas normales de las ovejas cambien su conformación tridimensional. Estas proteínas se acumulan gradualmente en el cuerpo, especialmente en las células nerviosas, que terminan por morir. Cuando los [[prion]]es son absorbidos por el [[intestino]], se presentan primero en los [[ganglio linfático|ganglios linfáticos]], especialmente en las [[placas de Peyer]] en el [[intestino delgado]].<ref>[http://www.forskning.no/artikler/2008/juni/186400 Tarmen viktig for skrapesyke - forskning.no]</ref>
 
Un experimento demostró que los corderos corren el riesgo de infectarse por medio del consumo de leche de ovejas infectadas,<ref>Konold, Moore, Bellworthy, Simmons, "Evidence of scrapie transmission via milk", BMC Veterinary Research 2008, 4:16 {{doi|10.1186/1746-6148-4-16}}</ref> aunque los corderos del experimento contagiaron a otros por lo que el riesgo de infección fue difícil de evaluar. El experimento no duró lo suficiente como para demostrar que los corderos presentaban síntomas a pesar de que el [[prión]] estaba presente en sus cuerpos.
 
==Signos clínicos y diagnóstico==
 
Los cambios son ligeros al principio; pequeños cambios en el comportamiento y un incremento en los movimientos de mascado pueden presentarse. Más adelante se desarrollan signos neurológicos como la [[ataxia]] y la oveja afectada comienza a tener problemas para seguirle el paso al rebaño.<ref name="WikiVet"/>
 
Algunas ovejas se rascan en exceso lo que provoca que en varias zonas de su cuerpo haya pérdidas de lana y lesiones en la piel. Rascar a la oveja en la parte trasera puede llevar resultar en que el animal empiece a mordisquear , lo cual es característico de la condición.<ref name="WikiVet"/>
 
Signos de enfermedad sistémica crónica se presentan más tarde, junto con la pérdida de peso, [[anorexia]], [[letargo]] y posiblemente la muerte.<ref name="WikiVet"/>
 
La examinación ''post mortem'' es indispensable para el diagnóstico de la tembladera. Estudios [[histología|histológicos]] muestran acumulación de [[prion]]es en el [[sistema nervioso central]]. Ensayos [[inmunohistoquímica|inmunohistoquímicos]] y pruebas [[ELISA]] también pueden utilizarse para probar la presencia de la proteína.
 
==Tratamiento y prevención==
 
No existe tratamiento para las ovejas afectadas.<ref name="WikiVet"/> Actualmente ya está disponible una prueba que hace uso de una muestra de [[sistema linfático|tejido linfático]] de la [[membrana nictitante]].<ref name="pmid12204945">{{cite journal
|author=O'Rourke KI, Duncan JV, Logan JR, et al.
|title=Active surveillance for scrapie by third eyelid biopsy and genetic susceptibility testing of flocks of sheep in Wyoming
|journal=Clin. Diagn. Lab. Immunol.
|volume=9
|issue=5
|pages=966–71
|year=2002
|pmid=12204945
|doi=10.1128/CDLI.9.5.966-971.2002
|url=http://cvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12204945
|pmc=120069
}}</ref>
 
En el [[Reino Unido]], el gobierno puso en marcha el National Scrapie Plan, el cual fomenta la reproducción entre ovejas genéticamente más resistentes a la tembladera. Con esto se pretende reducir eventualmente la incidencia de la enfermedad en las ovejas del [[Reino Unido]]. Existen registros de tembladera en [[Europa]] y [[Estados Unidos]] y a la fecha [[Australia]] y [[Nueva Zelanda]] (ambos grandes productores de ovejas) se encuentran libres de la enfermedad.
 
Razas como la Cheviot y la [[Suffolk (oveja)|Suffolk]] son más suceptibles a la tembladera que otras razas.<ref name=Straiton>Eddie Straiton, "Sheep Ailments - recognition and treatment", 7th edition (2001) ISBN 1-86126-397-X</ref> Esto está determinado por genes que codifican para proteínas [[prion|prionicas]] naturales. Las razas más resistentes son [[homocigota|homocigotos]] para el gen ARR, mientras que las ovejas con la versión VRQ del [[alelo]] son más suceptibles.<ref name=Helse>Synnøve Vatn, Lisbeth Hektoen, Ola Nafstad "Helse og Velferd hos sau" 1. utgave, Tun Forlag (2008) ISBN 978-82-529-3180-8</ref> Esto se puede determinar mediante una simple prueba de sangre y actualmente muchos países están intentando eliminar este alelo por medio de [[cría selectiva]].
 
Por miedo a la [[encefalopatía espongiforme bovina]], muchos países europeos prohibieron productos tradicionales hechos a partir de oveja o cabra sin haber retirado la [[médula espinal]], tales como el [[smalahove]] y el smokie.<ref name="pmid12793779">{{cite journal
|author=Heim D, Kihm U
|title=Risk management of transmissible spongiform encephalopathies in Europe
|journal=Rev. - Off. Int. Epizoot.
|volume=22
|issue=1
|pages=179–99
|year=2003
|pmid=12793779
|doi=
}}</ref>
 
En 2010, un grupo de investigadores de [[Nueva York]] logró detectar la presencia de [[prion|PrP<sup>Sc</sup>]] incluso en tejido cerebral donde se encontraba originalmente presente en una proporción de uno a cien mil millones (10<sup>-11</sup>). El método utilizado combina la amplificación (PMCA) con una nueva tecnología conocida como ''Surround Optical Fiber Immunoassay'' (SOFIA) y [[anticuerpo]]s específicos contra PrP<sup>Sc</sup>. Después de amplificar y concentrar cualquier PrP<sup>Sc</sup> presente, las muestras son marcadas con un [[fluorocromo]] usando un [[anticuerpo]] para la especificidad y finalmente son cargados a un tubo microcapilar. Este tubo se coloca en un aparato construido especialmente para que el tubo esté rodeado de [[fibra óptica]] que capta toda luz emitida por el [[fluorocromo]] una vez que es excitado por medio de un [[láser]]. Esta técnica hizo posible la detección de PrP<sup>Sc</sup> después de un menor número de ciclos que otras técnicas, reduciendo sustancialmente la posibilidad de error y acelerando el ensayo. Los investigadores también probaron el método en muestras de sangre de ovejas aparentemente saludables que después presentaron tembladera. Los [[cerebro]]s de los animales fueron analizados una vez que alguno de los síntomas se presentó. Por lo tanto, pudieron comparar los resultados de las muestras de sangre y de tejido cerebral una vez que los animales presentaron síntomas de la enfermedad, con muestras de sangre de los mismos animales antes de los síntomas y con muestras de animales no infectados. Los resultados mostraron claramente que las PrP<sup>Sc</sup> se podían detectar en muestras de sangre de animales mucho antes de que aparecieran los primeros síntomas. Con un mayor desarrollo, este método podría ser de gran utilidad en la detección temprana de tembladera a partir de sangre y orina.<ref>{{cite journal |title=Detecting Prions in Blood |journal=Microbiology Today. |pages=195 |date=August 2010 |url= https://www.sgm.ac.uk/pubs/micro_today/pdf/081010.pdf |accessdate=2011-08-21}}</ref><ref>{{cite web | url = http://www.bionosis.com/news/Bionosis%20PrioNet%20Poster.pdf | title = SOFIA: An Assay Platform for Ultrasensitive Detection of PrP<sup>Sc</sup> in Brain and Blood | publisher = SUNY Downstate Medical Center | authorlink = Rubenstein, R., et al. | accessdate = 2011-08-19}}</ref>
 
==Transmisión y vías de exposición==
 
Varios estudios han indicado que los priones (PrP<sup>SC</sup>) que causaron en las ovejas y cabras la [[encefalopatía espongiforme transmisible]] conocida como tembladera, son capaces de persistir en el suelo por años sin perder su capacidad patogénica.<ref>{{cite journal|last=Saunders|first=Samuel E.|author2=Shannon L. Bartelt-Hunt |author3=Jason C. Bartz |title=Prions in the environment|journal=Prion|date=Oct–Nov 2008/Dec|volume=2|issue=4|pages=162–169|doi=10.4161/pri.2.4.7951}}</ref> Los priones en el ambiente pueden provenir de diferentes fuentes: principalmente, [[placenta]] o [[líquido amniótico]] de ovejas infectadas así como de su [[saliva]] y [[excremento]].
 
Sólo se pueden hacer análisis confirmatorios mediante la aplicación de ensayos [[inmunohistoquímica|inmunohistoquímicos]] de priones asociados con la enfermedad (PrP<sup>SC</sup>) de tejido obtenido ''post mortem'', incluyendo el [[obex cerebral]], los ganglios linfáticos retrofaríngeos y la tonsilla palatina. Una prueba diagnóstica, no confirmatoria, para animales vivos a base de tejido linfático obtenido de una biopsia rectal, y mediante el uso de [[inmunohistoquímica]], fue aprobada por la [[Departamento de Agricultura de los Estados Unidos|USDA]] en 2008.
[[File:Prion subdomain-colored sec structure.png|right|thumb]]
 
La [[transmisión (medicina)|transmisión]] de tembladera en el campo aparentemente se da por a través del [[tracto gastrointestinal]] en la mayoría de los casos, y rebaños libres de tembladera pueden infectarse en pastos donde antes se dio un brote de tembladera. Estos hallazgos apuntan a un contagio ininterrumpido gracias al ambiente, particularmente por el suelo.<ref name=strain263k>{{cite journal|last=Seidel|first=Bjoern |author2=Thomzig A |author3=Buschmann A |author4=Groschup M |author5=Peters R |author6=Beekes M |author7=Terytze K |title=Scrapie Agent (Strain 263K) Can Transmit Disease via the Oral Route after Persistence in Soil Over Years|journal=[[PLOS ONE]]|date=9 May 2007|issue=5 |doi=10.1371/journal.pone.0000435}}</ref>
 
La concentración de [[prion]]es en fluidos como la [[placenta]] no alteran la [[infectividad]] de los [[prion]]es. [[Cervidae|Ciervas]] y ovejas infectadas natural o experimentalmente transmiten la enfermedad a sus crías, incluso cuando las placentas tienen una cantidad muy pequeña de PrP<sup>SC</sup>. La PrP<sup>SC</sup> es depositada en un porcentaje más alto en la placenta de ovejas (52-72%) que en la placenta de cabras (5-10%) según estudios realizados por el [[Servicio de Investigación Agrícola]] del [[Departamento de Agricultura de los Estados Unidos]].<ref>{{cite web|last=O'Rourke|first=Catherine|title=PP - USDA ARS}}</ref>
Se ha reportado presencia de PrP<sup>SC</sup> en las [[heces]] de ovejas tanto en etapas terminales como en etapas preclínicas de la enfermedad, lo que sugiere que los [[prion]]es se pueden depositar en el ambiente mediante la [[patogénesis]]. Se han considerado distintas fuentes de [[prion]]es para explicar su presencia en las heces, incluyendo la ingestión de saliva infectada; sin embargo, es más probable que provengan de desprendimientos de [[sistema linfático#Tejidos y órganos linfáticos|tejido linfático]] del tracto intestinal. Los [[rumiante]]s tienen [[placas de Peyer]] especializadas que a lo largo del [[íleon]] contienen alrededor de 100,00 folículos, y todos estos pueden infectarse y expulsar [[prion]]es hacia el [[lumen (biología)|lumen]].<ref>{{cite journal|last=Terry|first=Linda|author2=et al |title=Detection of Prions in the faeces of sheep naturally infected with classical scrapie|journal=Veterinary Research|date=18 May 2011|volume=42|issue=65}}</ref> Se han encontrado [[prion]]es causantes de tembladera en las [[placas de Preyer]] de corderos infectados de manera natural de hasta cuatro meses.
 
===Exposición a suelo contaminado===
 
La ingesta de suelo por ovejas pastando ha sido medida en dos tipos de suelo, dos cargas ganaderas diferentes y en más de dos estaciones de pastoreo. Los animales consumieron hasta 44 g de suelo por kg de peso corporal entre mayo y noviembre. La [[lluvia]] y la carga ganadera surgieron como factores que influyen en el consumo. El efecto del tipo de suelo y de vegetación fue menos evidente.<ref>{{cite journal|last=McGrath|first=D|author2=et al |title=Soil Ingestion by Grazing Sheep|journal=Irish Journal of Agriculture|year=1982}}</ref>
 
El promedio de peso de una oveja adulta es de alrededor de 250 libras (140 kg).<ref>{{cite web|last=USDA|first=National Statistical Service|title=Livestock Slaughter 2010}}</ref> Si una oveja adulta come 400 g por kg de suelo como predijo D. McGrath ''et al.'', la oveja promedio habrá ingerido alrededor de 45, 000 g al final de seis meses, o 251 g por día. Asumiendo que el suelo está contaminado con priones PrP<sup>SC</sup> de las heces o fluidos de otras ovejas, muy posiblemente la oveja terminaría infectada. La concentración de de [[prion]]es incierta, y no es directamente proporcional a la [[infectividad]]. Se ha demostrado que los factores que afectan a la [[infectividad]] de los priones en el suelo incluyen la cantidad de tiempo que estuvieron en el suelo y sus capacidades de unirse al mismo.
 
Para una [[evaluación de riesgo]] más detallada de tener suelo contaminado con [[prion]]es causantes de tembladera, era de gran importancia analizar si la mínima cantidad detectable de PrP<sup>Sc</sup> en extractos de suelo presentaba [[infectividad]] oral después de hasta 29 meses de incubación. Se realizó un ensayo biológico con [[Mesocricetus auratus|hámster sirio]] alimentando a los animales con suelo contaminado o con soluciones acuosas de extractos de suelo que fueron recolectados después de 26 y 29 meses de incubación, respectivamente. Los animales alimentados con suelo contaminado presentaron los primeros síntomas asociados a la tembladera entre las 2 semanas y los 6 meses (95% CI) después de la primer aplicación. Los hamsters alcanzaron la etapa terminal de tembladera entre los meses 5 y 21 (95% CI) después de haber sido alimentados. Esto indica que persisten cantidades considerables de [[prion]]es infecciosos en el suelo después de haberse incubado por 26 y 29 meses.<ref name=strain263k/> En [[Islandia]] en 1978, se implementó un programa destinado a erradicar la tembladera y los rebaños afectados fueron sacrificados, las instalaciones fueron desinfectadas y los establos y rediles fueron quemados; después de dos o tres años las instalaciones fueron reabastecidas con corderos de áreas libres de tembladera. Entre 1978 y 2004, se volvió a presentar en 33 granjas. Entre 14 y 21 años después del sacrificio se volvió a presentar como resultado de la contaminación ambiental.<ref>{{cite journal|last=Georgsson|first=Gudmundu|author2=et al |title=Infectious agent of sheep scrapie may persist in the environment for at least 16 years|journal=Journal of General Virology|year=2006}}</ref>
 
La capacidad de los priones de unirse a diferentes tipos de suelo han demostrado incrementar la penetrancia de la enfermedad. Los priones se unen a suelo que contiene [[montmorillonita]] y [[caolinita]] más fácilmente que a aquellos suelos con [[cuarzo]].<ref>{{cite web|last=O'Rourke|first=Katherine|title=USDA-ARS 2011}}</ref> La mejora de transmisibilidad de los [[prion]]es unidos al suelo podría explicar la propagación ambiental de la tembladera a pesar de los bajos niveles en suelo. El mecanismo por el cual la [[montmorillonita]] y otros componentes del suelo mejoran la transmisibilidad de los priones sigue sin esclarecerse. Los priones unidos a [[montmorillonita]] y otros componentes del suelo podrían ser parcialmente protegidos contra [[desnaturalización (bioquímica)|desnaturalización]] o [[proteólisis]] en el tracto digestivo, permiditiendo que el animal absorba una cantidad mayor de priones. La [[adsorción]] de suelo con PrP<sup>Sc</sup> puede alterar el estado de agregación de la proteína, cambiando la distribución de tamaño a una proteína priónica más infecciosa, por lo tanto incrementando la cantidad de unidades infecciosas. Para que las enfermedades por priones se transmitan por medio de la ingesta de suelo contaminado, los priones deben mantener su capacidad infecciosa a través del conducto bucal. Investigadores de la [[Universidad de Wisconsin]] investigaron la [[infectividad]] oral de la [[montmorillonita]] y los priones unidos a partículas de suelo. Los efectos de la fuente de los priones (homogenado de cerebro infectado y priones purificados) y la dosis en la penetrancia de la enfermedad (la proporción de animales que finalmente presentaron signos clínicos de tembladera) y el tiempo de incubación fueron evaluados. Alrededor de 38% de los animales que recibieron 200 g de PrP<sup>Sc</sup> pura oralmente presentaron síntomas clínicos con un tiempo de incubación en animales enfermos de 203 a 633 días. Por el contrario, todos los animales que consumieron vía oral la misma cantidad de PrP<sup>Sc</sup> unida a [[montmorillonita]] manifestaron síntomas de la enfermedad entre los 195 y los 637 días. Los animales que recibieron únicamente [[montmorillonita]] o una décima parte de PrP<sup>Sc</sup> pura (20g) se mantuvieron sin presentar síntomas durante todo el estudio. Estos datos sugieren que los priones unidos a [[montmorillonita]] mantienen su capacidad infecciosa a través del tracto gastrointestinal, pero que la unión a [[montmorillonita]] incrementa la penetrancia de la enfermedad, incrementando la eficiencia de la tranmisión oral.<ref>{{cite journal|last=Pederson|first=Joel|author2=et al |title=Oral transmissibility of prion disease is enhanced by binding to soil particles|journal=Plos Pathog|date=July 2007}}</ref>
 
===Resumen sobre la transmisión===
 
Los priones (PrP<sup>Sc</sup>) se desprenden de los fluidos, como la [[placenta]] y heces de ovejas y cabras. La concentración de priones es incierta, pero no es directamente proporcional a la [[infectividad]]. Las ovejas ingieren tierra al pastar, por lo que el suelo representa una posible reserva de priones, los cuales pueden permanecer en el ambiente durante años. La longevidad de los priones y su unión a partículas de tierra muy posiblemente influye en su persistencia e [[infectividad]] en el ambiente.
 
Actualmente hacen falta métodos para inactivar efectivamente a los priones, y los efectos de los mecanismos de degradación natural en la [[infectividad]] de priones se desconocen. Se requiere de una mejor comprensión del proceso que afecta su movilidad, persistencia y [[biodisponibilidad]] en el suelo para el correcto manejo de ambientes contaminados con priones. Un sistema para estimar la capacidad de unión de los priones al suelo en granjas, a partir de sencillos análisis del suelo, permitirían conocer el riesgo que representa un ambiente con priones y si el uso de remediadores de suelo o abonado de cobertura podrían ayudar a mitigar la capacidad infecciosa de los priones. El [[liquen]] ''lobaria pulmonaria'' podría tener la capacidad de reducir el número de priones dado que algunas especies contienen [[peptidasa]]s que parecen descomponer a los priones. Se ha garantizado realizar trabajos de clonación y caracterización de estas [[peptidasa]]s así como la evaluación de los efectos sobre la [[infectividad]] de los priones y la determinación del [[liquen]] que produce la [[peptidasa]] que altera a los priones.<ref>{{cite journal|last=Johnson|first=CJ|author2=et al |title=Degradation of the disease-associated prion protein by a serine protease from lichens|journal=PLOS ONE|year=2011}}</ref>
 
== References ==
{{reflist|30em}}
 
== Enlaces externos ==
*[http://www.wsu.edu/NIS/Universe/SheepSt.html Article about scrapie and the aforementioned diagnostic test]
*[http://www.defra.gov.uk/animalh/bse/bse-science/level-4-scrapie.html UK government scrapie information]
*[http://www.defra.gov.uk/animalh/bse/othertses/scrapie/nsp/index.html UK government National Scrapie Plan]
*[http://www.iah.bbsrc.ac.uk/primary_index/current_research/groups/bruce_mabbott.htm Scrapie research at the Institute for Animal Health (UK)]
*[http://www.iah.bbsrc.ac.uk/primary_index/current_research/groups/hunter.htm Sheep genetics research at the Institute for Animal Health] (includes photo of a sheep with scrapie)
*[http://www.aphis.usda.gov/animal_health/animal_diseases/scrapie/ Scrapie in the United States]
*US Department of Agriculture [http://www.aphis.usda.gov/animal_health/videos/hopping.mpg video] of infected sheep demonstrating Hopping Gait
*[http://www.medpagetoday.com/neurology/generalneurology/47042?xid=nl_mpt_DHE_2014-08-04&utm_content=&utm_medium=email&utm_campaign=DailyHeadlines&utm_source=ST&eun=g252698d0r&userid=252698&email=sharon.yeager%40chp.edu&mu_id=5247761&utm_term=Daily Striking a Nerve: Prions Not the Last Word in TSEs] – opinion article by Frank Bastian that proposes a different causation for scrapie and other prion diseases
 
[[Categoría:Enfermedades de rumiantes]]
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