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* [[Solanina]]: [[alcaloide|glucoalcaloide]] [[tóxico]] de sabor amargo que responde a la fórmula elemental C<sub>45</sub>H<sub>73</sub>NO<sub>15</sub>. Está formado por un [[alcaloide]], la ''solanidina'', y por una cadena lateral de un [[carbohidrato]]. Se encuentra de modo natural en hojas, frutos y tubérculos de varias solanáceas, como por ejemplo la [[Solanum tuberosum|patata]] y el [[tomate]]. Se considera que su producción es una estrategia adaptativa de las plantas como mecanismo de defensa contra la herbivoría. La [[intoxicación]] por solanina se caracteriza por alteraciones gastrointestinales ([[diarrea]], [[vómito]], dolor abdominal) y neurológicas: ([[Alucinación|alucinaciones]] y [[Cefalea|dolor de cabeza]]). La [[Dosis mortal 50%|dosis tóxica]] es de 2 a 5 mg por kilogramo de peso corporal. Los síntomas se manifiestan de 8 a 12 horas después de la ingesta. El contenido de estos glicoalcaloides en la papa, por ejemplo, varía significativamente dependiendo de las condiciones ambientales durante el cultivo, de la longitud del período de almacenamiento y de la variedad considerada. El contenido de glicoalcaloides, en promedio, es de 0,075 mg por gramo de papa.<ref name="Zeiger">Zeiger, E. 1998. «Solanine and Chaconine. Review of Toxicological Literature.» Integrated Laboratory Systems, USA.[http://web.archive.org/web/http://ntp.niehs.nih.gov/ntp/htdocs/Chem_Background/ExSumPdf/ChaconineSolanine.pdf Artículo en inglés]</ref>
[[Archivo:Tropane svg.svg|thumb|Estructura de los tropanos.]]
* [[Tropano]]s. Son compuestos orgánicos nitrogenados bicíclicos (nomenclatura [[IUPAC]]: 8-Metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), de [[fórmula química]] elemental C<sub>8</sub>H<sub>15</sub>N<sub></sub>. Este tipo de alcaloides incluyen, entre otros, a la [[atropina]] y a la [[cocaína]]. Estos alcaloides se hallan en varias especies de solanáceas, como por ejemplo la mandrágora ''([[Mandragora autumnalis]]),'' el beleño negro o hierba loca ''([[Hyoscyamus niger]])'', la belladona ''([[Atropa belladonna]])'' y el estramonio ''([[Datura stramonium]]''). La atropina es la forma racémica de la hiosciamina, proviene de la belladona y se utiliza para dilatar la pupila del ojo durante los exámenes oftalmológicos. De hecho, el jugo de las bayas de ''Atropa belladonna'' fue utilizado por las cortesanas italianas durante el [[Renacimiento]] para exagerar el tamaño de sus ojos mediante la dilatación de sus pupilas. La atropina es también un estimulante del sistema nervioso central y se la utiliza como un tratamiento para el envenenamiento con gas nervioso o [[insecticida]]s organofosforados. La [[escopolamina]] (proveniente de ''[[Hyoscyamus muticus]]'' y ''Scopolia atropioides''), es otro tropano que se utiliza en pequeñas dosis para el tratamiento de [[náusea]]s.<ref name="Sneden ">Sneden, A. «The tropane alkaloids. Medicinal Chemistry and Drug Design.» Virginia Commonwealth University [www.people.vcu.edu/~asneden/tropane%20alkaloids.pdf].</ref><ref name="Evans ">Evans, W. C. 1979. «Tropane alkaloids of the Solanaceae.» En: HAWKES, LESTER and SHELDING (eds.). ''The biology and taxanomy of the Solanaceae''. Linn. Soc. Symp. Ser''. 7:241-254. Linnean Soc. & Academic Press, London.</ref> La escopolamina y la hiosciamina son los alcaloides tropánicos más ampliamente utilizados en farmacología y medicina debido a sus efectos sobre el sistema nervioso parasimpático. Estos alcaloides no pueden ser substituidos por ninguna otra clase de compuestos por lo que su demanda continúa. Esta es una de las razones para el desarrollo de un fértil campo de investigación en el metabolismo de los alcaloides, las enzimas involucradas y los genes que las producen. La hiosciamina 6-β hidroxilasa, por ejemplo, es la enzima que cataliza la hidroxilación de la hiosciamina que lleva a la producción de scopolamina al final de la ruta biosintética de los tropanos. Esta enzima ha sido aislada y el gen correspondiente ha sido clonado a partir de tres especies: ''Hyoscyamus niger'', ''Atropa belladonna'' y '' Brugmansia candida''.<ref name="MATSUDA">MATSUDA, J.; OKABE, S.; HASHIMOTO, T. y YAMADA, Y. «Molecular cloning of hyoscyamine 6 beta-hydroxylase, a 2-oxoglutarate- dependent dioxygenase, from cultured roots of ''Hyoscyamus niger''.» ''Journal of Biological Chemistry'', 1991, vol. 266, no. 15, p. 9460-9464.</ref><ref name="ROCHA">ROCHA, P.; STENZEL, O.; PARR, A.; WALTON, N. y LEECH, M.J. «Functional expression of tropinone reductase I (trI) and hyoscyamine-6β-hydroxylase (h6h) from ''Hyoscyamus niger'' in ''Nicotiana tabacum''.» ''Plant Science'', 2002, vol. 162, no. 6, p. 905-913</ref><ref name="CARDILLO">CARDILLO, Alejandra B., GIULIETTI, Ana M. y MARCONI, Patricia L. «Analysis and sequencing of h6hmRNA, last enzyme in the tropane alkaloids pathway from anthers and hairy root cultures of ''Brugmansia candida'' (Solanaceae).» Electron. ''J. Biotechnol''. [online]. jun. 2006, vol.9, no.3 [http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-34582006000300004&lng=es&nrm=iso Artículo en inglés.]</ref>
[[Archivo:Nicotine-2D-skeletal.png|thumb|Estructura química de la nicotina.]]
 
=== [[Schizanthoideae]] ===
[[Archivo:Schizanthus pinnatus.jpg|thumb|Flores zigomorfas, con corola bilabiada de ''Schizanthus pinnatus'', una esquizantóidea ornamental.]]Comprende hierbas anuales o bianuales, con alcaloides tropanos, sin fibras pericíclicas, con pelos y granos de polen característicos. Las flores son zigomorfas. El androceo presenta 2 estambres y 3 estaminoideos, la dehiscencia de las anteras es explosiva. El embrión es curvo. El número cromosómico básico es x=10. ''Schizanthus'' es un género bastante atípico dentro de las solanáceas, por sus flores fuertemente zigomorfas y por su número cromosómico básico. Los datos morfológicos y moleculares indican que ''Schizanthus'' es un género hermano de las restantes solanáceas y que divergió tempranamente del resto de la familia, probablemente en el [[Cretáceo]] tardío o en el [[Período terciario|Terciario]] temprano, hace unos 50 millones de años.<ref name="Olmster" /><ref name="Martins TR" /> La gran diversificación en los tipos de flores en ''Schizanthus'' ha sido el producto de la adaptación de las especies de este género a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de [[Chile]] y áreas adyacentes de [[Argentina]].<ref name="perz 2006">Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. «Ancestral reconstruction of flower morphology and pollination systems in ''Schizanthus'' (Solanaceae).» ''American Journal of Botany'' 93(7): 1029–1029-1038. [http://www.amjbot.org/cgi/reprint/93/7/1029?ck=nck ]</ref>
* ''[[Schizanthus]]'' Ruiz et Pav. (1794), comprende 12 especies originarias de Chile.
 
** ''[[Capsicum]]'' L. (1753), género que incluye unas 31 especies neotropicales.
** ''[[Lycianthus]]'' (Dunal) Hassler (1917), con unas 200 especies distribuidas en América y Asia.
* Tribu Datureae G. Don (1838) es una tribu que presenta dos géneros perfectamente diferenciados tanto a nivel morfológico como molecular. ''Brugmansia'' incluye especies arbóreas, mientras que ''Datura'' comprende hierbas o arbustos. Este último género, a su vez se halla dividido en 3 secciones: ''Stramonium'', ''Dutra'' y ''Ceratocaulis''.<ref name="Mace,">Mace, E. S. C. G. Gebhardt, R. N. Lester. 1999. «AFLP analysis of genetic relationships in the tribe Datureae (Solanaceae).» ''Theoretical and Applied Genetics'' 99, (3-4): 634-641 [http://www.springerlink.com/content/q3pv2nkwqcbwty9l/ Resumen en inglés]</ref>
** ''[[Brugmansia]]'' Persoon (1805), género que incluye 6 especies de Los Andes. (incl.: ''[[Methysticodendron]]'' Schult. (1955))
** ''[[Datura]]'' L. (1753), con 11 especies neotropicales.
** ''[[Jaborosa]]'' Juss. (1789), género que incluye 23 especies sudamericanas.
* Tribu Solandreae Miers (1849)
** Subtribu Juanulloinae: comprende 10 géneros de árboles y arbustos epifíticos con distribución neotropical.<ref name="Knapp, S., V. Persson & S. Blackmore. 1997">Knapp, S., V. Persson & S. Blackmore. 1997.« A Phylogenetic Conspectus of the Tribe Juanulloeae (Solanaceae).» ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Vol. 84, No. 1: 67-89
[http://links.jstor.org/sici?sici=0026-6493%281997%2984%3A1%3C67%3AAPCOTT%3E2.0.CO%3B2-7&size=LARGE&origin=JSTOR-enlargePage Resumen en inglés]</ref> Algunos de estos géneros (''Dyssochroma'', ''Merinthopodium'' y ''Trianaea'') muestran una clara dependencia de varias especies de [[Chiroptera|murciélagos]] tanto para la polinización como para la dispersión de las semillas.<ref name="Sazima">Sazima, M. ; Buzato, S.; Sazima, I. 2003. «''Dyssochroma viridiflorum'' (Solanaceae): a Reproductively Bat-dependent Epiphyte from the Atlantic Rainforest in Brazil.» ''Annals of Botany''. 92(5):725-730.</ref>
*** ''[[Dyssochroma]]'' Miers (1849), con 2 especies del sur de Brasil.
*** ''[[Ectozoma]]'' Miers (1849)
*** ''[[Schultesianthus]]'' Hunz. (1977), género que incluye 8 especies neotropicales.
*** ''[[Trianaea]]'' Planch. et Linden (1853) con 6 especies sudamericanas.
** Subtribu Solandrinae, es una subtribu monotípica que difiere de Juanulloinae en sus embriones con cotiledones incumbentes y su ovario semi-ínfero.<ref name="Knapp, S., V. Persson & S. Blackmore. 1997">Knapp, S., V. Persson & S. Blackmore. 1997. «A Phylogenetic Conspectus of the Tribe Juanulloeae (Solanaceae).» ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Vol. 84, No. 1: 67-89
[http://links.jstor.org/sici?sici=0026-6493%281997%2984%3A1%3C67%3AAPCOTT%3E2.0.CO%3B2-7&size=LARGE&origin=JSTOR-enlargePage Resumen en inglés]</ref>
** ''[[Solandra]]'' Sw. (1787), incluye 10 especies de regiones neotropicales de América.
* Tribu Lycieae Hunz. (1977). Comprende 3 géneros de plantas leñosas que crecen en climas áridos o semiáridos. El género cosmopolita ''Lycium'' es el más antiguo de la tribu y el que presenta la mayor variabilidad morfológica.<ref name="bernadello 1987">Bernardello, L.M. 1987. Comparative Floral Morphology in Lycieae (Solanaceae). Brittonia, Vol. 39, No. 1:112-129
[http://links.jstor.org/sici?sici=0007-196X(198701%2F03)39%3A1%3C112%3ACFMIL(%3E2.0.CO%3B2-X resumen en inglés]</ref> Los estudios de sistemática molecular sugieren que tanto ''Grabowskia'' como ''Phrodus'' deberían incluirse dentro de ''Lycium''<ref name="Levin 2005">Levin, R. A. & Miller, J. S. 2005. «Relationships within tribe Lycieae (Solanaceae): paraphyly of ''Lycium'' and multiple origins of gender dimorphism.» ''American Journal of Botany''. 2005;92:2044-2053 [http://links.jstor.org/sici?sici=0007-196X(198701%2F03)39%3A1%3C112%3ACFMIL(%3E2.0.CO%3B2-X resumen en inglés.]</ref> y que este género junto con ''Nolana'' y ''Sclerophylax'' formarían un clado (Lyciina), el cual carece por el momento de categoría taxonómica.<ref name=ref_duplicada_1 /> El fruto [[baya]], de color rojo, carnoso, dispersado por pájaros, es el tipo de fruto dominante en ''Lycium''. Los diferentes tipos de frutos en este género han evolucionado desde el tipo de baya antes mencionado hasta una [[drupa]] con un reducido número de semillas.<ref name="Bernardello 1998">Bernardello, L. & F. Chiang-Cabrera. 1998. «A cladistic study on the American species of ''Lycium'' (Solanaceae) based on morphological variation.» ''Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden'' 68: 33–4633-46.</ref>
** ''[[Grabowskia]]'' Schltdl. (1832), 3 especies sudamericanas.
** '' [[Lycium]]'' L. (1753), cosmopolita, incluye 83 especies.
** ''[[Nolana]]'' L. (1762) Son hierbas o pequeños arbustos en su mayoría de hojas suculentas, tienen flores muy vistosas, que van desde el blanco hasta varios tonos de azul, y su fruto es de tipo esquizocarpo, el cual da origen a varias nueces. Comprende 89 especies distribuidas en el oeste de Sudamérica.
* Tribu Physaleae Miers (1849), es una gran tribu hermana de Capsiceae.
** Subtribu Iochrominae (Miers) Hunz. es un [[clado]] dentro de la tribu Physaleae que comprende 37 especies, principalmente distribuidas en los Andes, asignadas a 6 géneros. Los miembros de esta subtribu se caracterizan por ser arbustos leñosos o pequeños árboles con atractivas flores tubulares o rotadas. Presentan, además , una gran diversidad floral cubriendo, de hecho, la totalidad de la variación existente en la familia. Sus flores pueden ser rojas, anaranjadas, amarillas, verdes, azules, púrpuras o blancas. La forma de la [[corola]] puede ser tubular a rotada, con una variación de hasta 8 veces en la longitud del tubo a través de las distintas especies.<ref name="de witt">DeWitt Smith, S. & David A. Baum. 2006. «Phylogenetics of the florally diverse Andean clade Iochrominae (Solanaceae).» ''American Journal of Botany'' 93:1140-1153 [http://www.amjbot.org/cgi/content/full/93/8/1140 Artículo en inglés.]</ref>
*** ''[[Acnistus]]'' Schott (1829), con una especie distribuida en los neotrópicos.
*** ''[[Dunalia]]'' Kunth. (1818), que incluye 5 especies de los [[Cordillera de los Andes|Andes]].
*** '' [[Eriolarynx]]'' Hunz.(2000), género que presenta 3 especies de [[Argentina]] y [[Bolivia]].
 
** Subtribu Physalinae (Miers) Hunz. (2000). Es una subtribu monofilética que comprende 10 géneros e incluye hierbas o arbustos leñosos con flores solitarias, axilares, amarillas, blancas o púrpuras que son polinizadas por abejas. Una vez que la polinización ocurre, la corola cae y el cáliz se expande hasta cubrir por entero a la baya que está desarrollando (el cáliz se dice acrescente). En muchas especies el cáliz se torna amarillo o anaranjado a la madurez. Las bayas, con muchas semillas, son de color verdoso a amarillo-anaranjado, frecuentemente con reflejos rojos o púrpuras.<ref name="whiton">Whitson, M. & P. S. Manos. 2005. «Untangling ''Physalis'' (Solanaceae) from the physaloids: a two-gene phylogeny of the Physalinae.» ''Systematic Botany'' 30: 216-230. [http://66.102.1.104/scholar?hl=es&lr=&q=cache:NEmTGpV3D_oJ:mazorka.ira.cinvestav.mx:8080/papers/SystematicBotany30_216.pdf+Physalinae Artículo en inglés.]</ref>
*** ''[[Brachistus]]'' Miers (1849), con 3 especies de México y América Central.
*** '' [[Chamaesaracha]]'' (A.Gray) Benth. et Hook. (1896), comprende 10 especies de México y América Central.
 
Entre las solanáceas se cuentan [[especie (biología)|especies]] alimenticias tan importantes para el [[ser humano]] como la patata o papa (''[[Solanum tuberosum]]''), el tomate o jitomate (''[[Solanum lycopersicum]]''), el chile, ají o pimiento (''[[Capsicum annuum]]'') o la berenjena (''[[Solanum melongena]]''). ''[[Nicotiana tabacum]],'' originaria de América, se cultiva en todo el mundo para producir tabaco.
Muchas solanáceas son malezas importantes en varias partes del mundo. Su importancia radica en que pueden ser hospedantes de plagas o enfermedades de los cultivos y, por ende, su presencia incrementa las pérdidas de rendimiento o calidad del producto cosechado debidas a tales factores. Ejemplo de esto son ''[[Acnistus arborescens]]'' y ''[[Browalia americana]]'' como hospedantes de [[Thysanoptera|tisanópteros]] que dañan luego al cultivo asociado,<ref name="Masis ">Masis, C. & Madrigal, R. 1994. «Lista preliminar de malezas hospedantes de Thrips
(Thysanoptera) que dañan al ''Chrysanthemum morifolium'' en el valle central de Costa Rica.» ''Agronomía Costarricense'' 18(1): 99-101. 1994</ref> y ciertas especies de ''Datura'' como hospedantes de varios tipos de [[virus]] que se transmiten luego a las solanáceas cultivadas.<ref name="Ormeño ">Ormeño, J., Sepúlveda R., Rojas, R. «Malezas del género ''Datura'' como factor epidemiológico del virus del mosaico de la alfalfa (amv), virus del mosaico del pepino (cmv) y virus y de la papa (pvy) en Solanáceas cultivadas.» ''Agricultura técnica'' Vol. 66, Nº. 4, 2006, 333-341 [http://web.archive.org/web/http://www.invenia.es/oai:dialnet.unirioja.es:ART0000116933 Resumen.]
</ref> Algunas especies de malezas, como por ejemplo ''Solanum mauritianum'' en Sudáfrica, representan problemas ecológicos y económicos tan graves que se están realizando estudios tendientes a realizar el control biológico de las mismas mediante el uso de insectos.<ref name="Pedrosa-Macedo">Pedrosa-Macedo, J., Olckers, T. & Vitorino, M. 2003. «Phytophagous arthropods associated with ''Solanum mauritianum'' Scopoli (Solanaceae) in the first Plateau of Paraná, Brazil: a cooperative project on biological control of weeds between Brazil and South Africa.» ''Neotrop. Entomol''. 32: 519-522. [http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-566X2003000300026&lng=en&nrm=iso Artículo en ingles, con resumen en portugués.]
</ref>
 
Varias especies arbóreas o arbustivas de solanáceas se cultivan como ornamentales.<ref name="citaweb1 ">Arboles ornamentales cultivados en España. Solanáceas. [http://www.arbolesornamentales.com/Solanaceae.htm]</ref> Algunos ejemplos son ''[[Brugmansia x candida]]'' ("trompeta del ángel"), cultivada por sus grandes flores péndulas con forma de trompeta, ''[[Brunfelsia latifolia]]'', cuyas flores muy fragantes cambian de color desde el violeta al blanco en un período de 3 días. Otras especies arbustivas cultivadas por sus atractivas flores son ''[[Lycianthes rantonnetii]]'' (jazmín del Paraguay) de flores azul-violeta, ''[[Nicotiana glauca]]'' ("tabaco silvestre") de flores amarillas. Otras especies y géneros ornamentales de solanáceas son la [[petunia]] ''([[Petunia × hybrida]])'', ''[[Lycium]], [[Solanum]], [[Cestrum]],'' ''[[Calibrachoa × hybrida]]'' y ''[[Solandra]].'' Inclusive se ha obtenido un híbrido entre ''Petunia'' y ''Calibrachoa'' (el cual constituye un nuevo notogénero denominado ''[[× Petchoa]]'' G. Boker & J. Shaw) que se comercializa como ornamental.<ref name="Shaw">Shaw, J. 2007. «A new hybrid genus for ''Calibrachoa'' × ''Petunia'' (Solanaceae).» ''HANBURYANA'' 2: 50–5150-51[https://www.rhs.org.uk/NR/rdonlyres/5A4EBB0E-C5F6-4204-9A0C-61CE4554E77D/0/12Hanburyana50to51.pdf].</ref> Muchas otras especies, en particular las que producen alcaloides, se utilizan en farmacología y medicina ''([[Nicotiana]], [[Hyoscyamus]]'', y ''[[Datura]]'').
=== Solanáceas y genómica ===
Muchas especies de la familia, entre ellas el tabaco y el tomate, sirven como organismos modelo para tratar de dilucidar cuestiones biológicas básicas. Uno de tales aspectos, la [[genómica]] de las solanáceas, es un proyecto internacional que intenta responder al interrogante de cómo puede un mismo conjunto común de genes o proteínas dar origen a organismos morfológica y ecológicamente tan diferenciados entre sí como son las Solanáceas. Un primer gran objetivo de este proyecto es el de secuenciar el [[genoma]] del tomate. Para ello, cada uno de los 12 [[cromosoma]]s del genoma haploide del tomate ha sido asignado a distintos centros de secuenciación en diferentes países. Así, los cromosomas 1 y 10 le corresponden a [[Estados Unidos]], el 3 y el 11 a [[China continental|China]], el 2 a [[Corea]], el 4 al [[Reino Unido]], el 5 a [[India]], el 7 a [[Francia]], el 8 a [[Japón]], el 9 a [[España]] y el 12 a [[Italia]]. La secuenciación del genoma [[mitocondria]]l es responsabilidad de [[Argentina]] y el genoma del [[cloroplasto]] será secuenciado por la [[Unión Europea]].<ref name="TSP">International Tomato Sequencing Project Home.[http://www.sgn.cornell.edu/about/tomato_sequencing.pl Página web en inglés.]</ref><ref name="SOL">International Solanaceae Genomics Project (SOL), Systems Approach to Diversity and Adaptation.[http://www.sgn.cornell.edu/solanaceae-project/index.pl Página web en inglés.]</ref>
 
== Notas y referencias ==