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[[Archivo:Rubisco.png|thumb|350px|Estructura de la rubisco de eucariotas mostrando la organización de las cadenas grandes (blanco y gris) y pequeñas (azul y naranja).]]
[[Archivo:RuBisCOL2S2.png|thumb|350px|Estructura de la RuBisCO de las bacterias, con dos subunidades grandes y dos pequeñas.]]
La '''rubisco'''<ref>La forma ''rubisco'', íntegramente en minúscula, es la recogida en el ''Diccionario esencial de las ciencias'', de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Madrid, Espasa, 2002</ref> (a menudo también escrito '''RuBisCO'''), de nombre completo ribulosa -1,5 bifosfato-bisfosfato carboxilasa /oxigenasa, es una enzima de oxígeno que se encuentra en ellos cloroplastocloroplastos de los organismos autótrofos, denominada de una manera más simple como '''oxigenasa''' ({{número EC|4.1.1.39}}). Esta enzima tiene un doble comportamiento que justifica su nombre, catalizando dos procesos opuestos. Primero, la fijación del [[dióxido de carbono|CO<sub>2</sub>]] a una forma [[materia orgánica|orgánica]], lo que justifica su clasificación como [[carboxilasa]]. Segundo, la [[fotorrespiración]], en la que actúa como [[oxigenasa]] del mismo sustrato. La RuBisCOrubisco es la [[proteína|proteína-enzima]] proteica más abundante en la [[biosfera]].
== Estructura ==
La rubisco que se observa en los [[plasto]]s es un [[oligómero]] formadaformado por 16 [[polipéptido]]s, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeño (subunidad S). La subunidad L escontiene el sitio catalítico de esta enzima, mientras que la subunidad S esejerce elfunción sitio reguladorreguladora. El sitio catalítico consta de un núcleo deion Mg<sup>2+</sup> y una lisina que tienereacciona con un CO<sub>2</sub> unidoen ael extremo de su extremocadena terminallateral. Esta estructura se observa también en [[Cyanobacteria|cianobacterias]], ya que al fin y al cabo, los estudios apuntan a que los [[plasto]]s eucarióticos derivan evolutivamente de ellas por [[endosimbiosis]]. En [[procarionte]]s distintos de las cianobacterias la RuBisCOrubisco forma agregados más sencillos, típicamente de dos subunidades grandes y dos pequeñas.
== Fijación del carbono ==
La rubisco cataliza el primer paso inicial y más significativo del [[ciclo de Calvin]], en concreto de la fijación del dióxido de carbono a una forma orgánica. En la reacción, una molécula de CO<sub>2</sub> se une a la cadena hidrocarbonada de la [[ribulosa-1,5-bisfosfato]], una [[pentosa]] activada energéticamente por la [[fosforilación]] de los dos carbonos situados en los extremos de la cadena. A través de un estado de transición de seis carbonos, se forman dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico:
<center>'''Ribulosaribulosa-1,5-bisfosfato + CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> 2 3-[[fosfoglicerato]] + 2 H<sup>+</sup>'''</center>
El [[ciclo de Calvin]] y la fijación del CO<sub>2</sub> por la RuBisCOrubisco son propios de todos los organismos [[autótrofo]]s. No se dan sólo en [[fotosíntesis|fotosintetizadores]] típicos, como [[cianobacterias]], [[algas]] [[Célula eucariota|eucarióticas]] y [[plantas]], que realizan la [[fotosíntesis oxigénica]], sino también en [[Archaea|arqueas]] y [[bacteria]]s dotadas de metabolismos [[fotosíntesis|fotosintetizadores]] o [[quimiosíntesis|quimiosintetizadores]] diversos. La RuBisCOrubisco es responsable de la [[producción primaria]] de la que parte la circulación de energía en la [[biosfera]]. La reacción de fijación del carbono es en sí extremadamente ineficiente; y lo es más aún por la competencia con la función de oxigenasa.
== Actividad oxigenasa e ineficiencia ==
La rubisco cataliza también la fijación de [[oxígeno diatómico|O<sub>2</sub>]] sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato, en un proceso llamado [[fotorrespiración]], que termina liberando CO<sub>2</sub> y disipando energía. La concentración de O<sub>2</sub> es en la [[atmósfera]] es 6.000 veces mayor que la de CO<sub>2</sub>, lo que favorece a la fotorrespiración. No obstante, incluso con la mayor concentración de oxígeno presente, la enzima es capaz de secuestrar 3-4 moléculas de dióxido de carbono por cada una de oxígeno. La ineficiencia de la RuBisCorubisco la convierte, en condiciones normales, en el factor limitante de la fotosíntesis. Actualmente se investiga comola modificarmodificación genéticamentegenética de la enzima para favorecer la productividad agrícola.<ref name="noticia">Scientists aim to improve photosynthesis to increase food and fuel production. ''University of Cambridge News'', 11 abril 2011 [http://www.cam.ac.uk/research/news/scientists-aim-to-improve-photosynthesis-to-increase-food-and-fuel-production/]</ref>
== Referencias y Bibliografíabibliografía ==
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