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Las '''arqueas''' ('''Archaea''', ''[[etimología|Et]]'': del [[griego antiguo|griego]] ἀρχαῖα ''arkhaía'': las antiguas) son un grupo de [[microorganismo]]s [[unicelular]]es que, al igual que las bacterias, tienen morfología [[procariota]] (sin [[Núcleo celular|núcleo]] ni, en general, [[orgánulo]]s membranosos internos), pero son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera que conforman su propio [[Dominio (biología)|dominio]] y [[Reino (biología)|reino]].
 
En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias procariotas enmarcadas en el antiguo reino ''[[Monera]]'' y recibían el nombre de '''arqueobacterias''', pero esta clasificación ya no se utiliza.<ref>{{cita publicación |autor=Pace, N. R. |título=Time for a change |revista=Nature |volumen=441 |número=7091 |página=289 |año=2006 |mes=Mayo|pmid=16710401 |doi=10.1038/441289a|bibcode = 2006Natur.441..289P }}</ref> En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva independiente y muestran muchas diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por lo que fueronse clasificadasclasificaron en un dominio separado dentro del [[sistema de tres dominios]]: Archaea, [[Bacteria]] y [[Eukarya]].
 
Las arqueas son un dominio (y también un [[reino (biología)|reino]]<ref>Berg, L. R. (2008). ''[http://books.google.com.pe/books?id=I71WWH9ZmfsC&pg=PA14&dq=six+kingdoms+of+life&hl=es-419&sa=X&ei=KWNlUae2Oui40gHf5oFY&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q=six%20kingdoms%20of%20life&f=false Introductory Botany: Plants, People, and the Environment]''. Thompson Brooks/Cole. 622 pp. ISBN 978-0495384786</ref>) que se divide en unos cinco [[filo]]s reconocidos, pero se están identificando más. De estos grupos, [[Crenarchaeota]] y [[Euryarchaeota]] son los más estudiados. La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca fueronse estudiadashan estudiado en el laboratorio y solo fueronse han detectadasdetectado pormediante análisis de sus [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]] en muestras tomadas del ambiente.
 
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células planasaplanadas y cuadradas de ''[[Haloquadratum walsbyi]]''.<ref>No confundir con ''[[Haloarcula quadrata]]'', que tiene forma similar y fue encontrada en las mismas lagunas salinas.</ref> A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseen [[gen]]es y varias [[rutas metabólicas]] que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las [[enzima]]s implicadas en la [[Transcripción genética|transcripción]] y la [[Traducción (biología)|traducción]]. Otros aspectos de la [[bioquímica]] de las arqueas son únicos, como los [[éter (química)|éteres lipídicos]] de sus [[Membrana plasmática|membranas celulares]]. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los [[Glucosa|azúcares]], hasta el uso de [[amoníaco]],<ref name=Baker2003>{{cita publicación | año = 2003 | título = Microbial communities in acid mine drainage | publicación = FEMS Microbiology Ecology | volumen = 44 | número = 2 | páginas = 139–152 | doi = 10.1016/S0168-6496(03)00028-X | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1016/S0168-6496(03)00028-X | autor1= Baker, B. J. | autor2= Banfield, J. F. | pmid = 19719632}}</ref> [[ion]]es de [[metal]]es o incluso [[hidrógeno]] como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las [[haloarquea]]s) utilizan la [[luz solar]] como [[fuente de energía]], y otras especies de arqueas fijan [[carbono]];<ref>{{cita publicación |autor=Schimel, J. |título=Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=101 |número=34 |páginas=12400–1 |año=2004 |mes=Agosto |pmid=15314221 |pmc=515073 |doi=10.1073/pnas.0405075101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221}}</ref> sin embargo, a diferencia de las [[planta]]s y las [[cianobacteria]]s, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen [[Reproducción asexual|asexualmente]] y se dividen por [[fisión binaria]],<ref name=Bergey>{{cita libro |título=Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology |apellido =Krieg |nombre=Noel |año=2005 |editorial=Springer |ubicación=USA |isbn=978-0-387-24143-2 |páginas=21–6}}</ref> [[Fragmentación (reproducción)|fragmentación]] o [[gemación]]; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme [[espora]]s.<ref>{{cita publicación |autor=Onyenwoke, R. U.; Brill, J. A.; Farahi, K. y Wiegel, J. |título=Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes) |publicación=Arch. Microbiol. |volumen=182 |número=2–3 |páginas=182–92 |año=2004 |pmid=15340788 |doi=10.1007/s00203-004-0696-y}}</ref>
 
Inicialmente, las arqueas era consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales como [[Fuente hidrotermal|aguas termales]] y [[lago salado|lagos salados]], pero desde entoncesactualmente se encuentran arqueas en los más diversos [[hábitat]]s, tales como el [[suelo]], [[océano]]s, [[pantano]]s y en el [[colon]] humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las que forman parte del [[plancton]] podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la [[Tierra]] y podrían jugar un papel importante tanto en el [[ciclo del carbono]] como en el [[ciclo del nitrógeno]]. No se conocen ejemplos claros de arqueas [[patogenia|patógenas]] o [[parásito|parásitas]], pero suelen ser [[Mutualismo (biología)|mutualistas]] o [[comensal]]es. Son ejemplos las [[Arquea metanógena|arqueas metanógenas]] que viven en el [[intestino]] de los humanos y los [[rumiante]]s, donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados para producir [[biogás]] y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventesdisolventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en [[biotecnología]].
 
== Historia ==
El grupo de arqueas másque antiguamentese ha estudiado desde más estudiadasantiguo es el de las [[Arquea metanógena|metanógenas]]. La [[metanogénesis]] fue descubierta en el [[lago Mayor]] de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de "aire combustible". En 1882 se observó que la producción de [[metano]] en el intestino de animales se debía a la presencia de microorganismos (Popoff, Tappeiner, y Hoppe-Seyler).<ref name="ferry1993" >Ferry, J. G. (ed.) (1993) ''Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry & Genetics''. Chapman & Hall Microbiology Series. ISBN 978-0-412-03531-9</ref>
 
En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las bases científicas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de los metanógenos. ParaEn ese añomismo (1936)año se identificaron los géneros ''[[Methanococcus]]'' y ''[[Methanosarcina]]''.<ref>Kluyver and van Niel 1936</ref>
 
Las primeras arqueas [[extremófila]]s se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin descubrió a ''[[Thermoplasma]]'', un arquea termoacidófila y en 1972 a ''[[Sulfolobus]]'', una [[hipertermófilo|hipertermófila]].<ref>Brock, T. D.; Brock, K. M.; Belly, R. T. y Weiss, R. L. (1972). «Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature». ''Arch. Mikrobiol.'', '''84'''(1): 54–68. {{doi|10.1007/BF00408082}}. PMID 4559703.</ref> Brock se inició en 1969 en el campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimento de la bacteria ''[[Thermus]]''.
En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan una profunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para este grupo con el nombre de '''Archaebacteria'''. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre de '''Mendosicutes''' y en 1984 divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división Mendosicutes.<ref>Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1.ª edición. 4 vols. (1984)</ref>
 
Las arqueas hipertermófilas fueronse agrupadasagruparon en 1984 conbajo el nombre de [[Eocyta]], identificándolas como un grupo independiente de las entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que Eocyta era el grupo más cercano a los eucariontes.<ref>Lake, James A. ''et al.'' (1984). «[http://www.pnas.org/content/81/12/3786.short Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes]». ''PNAS'', '''81''': 3786–3790.</ref> La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace que en 1990 se renombre a Eocyta como [[Crenarchaeota]] y a las metanógenas como [[Euryarchaeota]], formando el nuevo grupo '''Archaea''' como parte del [[sistema de tres dominios]].<ref name=Woese90 >{{cita publicación |autor=Woese, C. R.; Kandler, O. y Wheelis, M. L. |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–9 |año=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref>
 
== Clasificación ==
 
=== Nuevo dominio ===
A principios del [[siglo XX]], los [[Prokaryota|procariotas]] eranse consideradosconsideraban un único grupo de [[ser vivo|organismos]] y clasificadosse clasificaban según su [[bioquímica]], [[Morfología (biología)|morfología]] y [[metabolismo]]. Por ejemplo, los [[microbiólogo]]s intentaban clasificar los [[microorganismo]]s según la estructura de su [[pared celular]], su forma, y las sustancias que consumían.<ref>{{cita publicación |autor=Staley JT |título=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=361 |número=1475 |páginas=1899–909 |año=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914}}</ref> Sin embargo, en [[1965]] se propuso un nuevo sistema,<ref>{{cita publicación |autor=Zuckerkandl E, Pauling L |título=Molecules as documents of evolutionary history |publicación=J. Theor. Biol. |volumen=8 |número=2 |páginas=357–66 |año=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> utilizando las secuencias [[genética]]s de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente relacionadas entre sí. Este método, conocido como [[filogenia molecular]], es el principal método utilizado desde entonces.
 
[[Archivo:Grand prismatic spring.jpg|thumb|250px|Las arqueas [[extremófilo|extremófilas]] fueronse inicialmentedetectaron detectadasinicialmente en ambientes extremos, tales como [[fuente hidrotermal|fuentes hidrotermales]]. (En la fotografía: vista aérea de la [[Gran Fuente Prismática]], un lago en el [[Parque nacional de Yellowstone]] (EE.&nbsp;UU.). La laguna mide aproximadamente 75&nbsp;× 91&nbsp;m.]]
Las arqueas fueronse clasificadosclasificaron porinicialmente primeraen vez[[1977]] como un superreino separado de las bacterias en [[1977]], por [[Carl Woese]] y [[George Fox|George E. Fox]] en [[árbol filogenético|árboles]] [[filogenético]]s basados en las secuencias de [[gen]]es de [[ARN ribosómico]] (ARNr).<ref>{{cita publicación|autor=Woese C, Fox G |título=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |publicación=Proc Natl Acad Sci USA |volumen=74 |número=11 |páginas=5088–90 |año=1977 |pmid=270744 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Estos dos grupos fueronse originalmentedenominaron denominados originalmente Eubacteria y '''Archaebacteria''', lo que Woese y Fox denominaron "reinos originales". Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, usaron el término [[Dominio (biología)|dominio]] en 1990 y los rebautizaron Bacteria y '''Archaea'''.<ref name=Woese90 /> El nombre científico Archaea proviene del [[griego antiguo]] ''ἀρχαῖα'', que significa "los antiguos".<ref>Archaea. (2008). Al ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Consultado el 1 de julio del 2008, de [http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea]</ref> El término "arqueobacteria" proviene de la combinación de esta raíz y del término griego ''baktērion'', que significa "pequeño bastón".
 
Originalmente, solo se clasificaron los [[metanógeno]]s en este nuevo dominio, luego los considerados [[extremófilo]]s que solo vivían en [[hábitat]]s como aguas termales y lagos salados. A finales del [[siglo XX]], los [[microbiólogo]]s se dieron cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos, como suelos y océanos.<ref name=DeLong>{{cita publicación |autor=DeLong EF |título=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |publicación=Curr. Opin. Genet. Dev. |volumen=8 |número=6 |páginas=649–54 |año=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia de estos organismos vino del uso de la [[reacción en cadena de la polimerasa]] para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de, únicamente, sus [[ácidos nucleicos]]. Esto permite detectar e identificar organismos quecuyo no pueden ser cultivadoscultivo en el laboratorio, debido a sues complejidadcomplejo.<ref>{{cita publicación |autor=Theron J, Cloete TE |título=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |publicación=Crit. Rev. Microbiol. |volumen=26 |número=1 |páginas=37–57 |año=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Schmidt TM |título=The maturing of microbial ecology |publicación=Int. Microbiol. |volumen=9 |número=3 |páginas=217–23 |año=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf}}</ref>
 
=== Clasificación actual ===
 
La clasificación de las arqueas, y de los [[procarionte]]s en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas actuales de clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados comunes.<ref name=Gevers>{{cita publicación |autor=Gevers, D.; Dawyndt, P.; Vandamme, P. ''et al.'' |título=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=361 |número=1475 |páginas=1911–6 |año=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915}}</ref> Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de [[ARN ribosómico]] para revelar las relaciones entre los organismos ([[análisis moleculares de ADN]]).<ref name=Robertson/> En la actualidad (2016) figuran cinco filos en [[Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias|LPSN]] (''List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature'', Lista de nombres de procariotas con pie en la nomenclatura). Estos son: [[Euryarchaeota]], [[Crenarchaeota]], [[Korarchaeota]], [[Nanoarchaeota]] y [[Thaumarchaeota]]. La mayoría de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales, [[Euryarchaeota]] y [[Crenarchaeota]]. A la peculiar especie ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', que fue descubierta en [[2003]], se le ha atribuido su propio filo, [[Nanoarchaeota]].<ref>{{cita publicación |autor=Huber, H.; Hohn, M. J.; Rachel, R.; Fuchs, T.; Wimmer, V. C. y Stetter, K. O. |título=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |publicación=Nature |volumen=417 |número=6884 |páginas=27–8 |año=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> El reciente filo [[Korarchaeota]] contiene un número reducido de inusuales especies termófilas que comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas a [[Crenarchaeota]].<ref>{{cita publicación |autor=Barns, S. M.; Delwiche, C. F.; Palmer, J. D. y Pace, N. R. |título=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=93 |número=17 |páginas=9188–93 |año=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Elkins JG, Podar M, Graham DE, ''et al.'' |título=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=105 |número=23 |páginas=8102–7 |año=2008 |mes=Junio |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141}}</ref>
 
Los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente hahan revelado un gran número de especies nuevas de arqueas que solo tienen una relación distante con cualquiera de los grupos conocidos. Por ejemplo, los organismos conocidos como [[ARMAN|nanoorganismos arqueobacterianos acidófilos de la mina Richmond]] (ARMAN), que fueron descubiertos en [[2006]]<ref>{{cita publicación |autor=Baker, B. J.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Flanagan, J.; Hugenholtz, P. y Banfield, J. F. |título=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |publicación=Science |volumen=314 |número=6884 |páginas=1933 – 1935 |año=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref> y sonestán algunos deentre los organismos conocidos más pequeños.<ref>{{cita publicación |autor=Baker, B. J.; Comolli, L. R.; Dick, G. J. ''et al''. |título=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=107 |número=19 |páginas=8806–11 |año=2010 |mes=Mayo|pmid=20421484 |doi=10.1073/pnas.0914470107 |pmc=2889320|bibcode = 2010PNAS..107.8806B }}</ref> Así, el número de [[candidatus|filos candidatos]] en la actualidad (2016) es de doce.<ref name="castelle2015"/> Los 17 filos conocidos de arqueas se agrupan en tres supergrupos, usualmente con rango de superfilo: [[Euryarchaeota]], [[TACK]] y [[DPANN]].
 
[[Archivo:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|250px|derecha|Los organismos [[ARMAN]] (filos [[Micrarchaeota]] y [[Parvarchaeota]]) son un grupo de arqueas descubierto en el año 2006 en los [[drenaje ácido de minas|drenajes ácidos de minas]]. Encontrados por ejemplo en las minas de [[Río Tinto]], Huelva, España.]]
 
==== Filogenia ====
Dos estudios recientes, uno basado en 38 genes marcadores (2013)<ref name="Rinke">Rinke, C. ''et al.'' (2013). «[http://www.nature.com/nature/journal/v499/n7459/fig_tab/nature12352_F2.html Figure 2: Maximum-likelihood phylogenetic inference of Archaea and Bacteria]». ''Nature'', '''499''': 431–437 (25 de julio de 2013) {{doi|10.1038/nature12352}}</ref> y otro basado en proteínas ribosomialesribosomales (2015),<ref name="castelle2015"/> organizan la filogenia arqueana aproximadamente del siguiente modo:
 
{{Clade
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