Gracilicutes

Gracilicutes o Hydrobacteria es un supergrupo de bacterias gramnegativas que presenta gran respaldo en los estudios filogenéticos y que está conformado por los grupos Proteobacteria, Spirochaetes, PVC, FCB y otros grupos.

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Gracilicutes
Cholera bacteria SEM.jpg
Células de Vibrio cholerae
Taxonomía
Dominio: Bacteria
(sin rango) Selabacteria
(sin rango) Gracilicutes
Gibbons and Murray 1978
Superfilos y filos
Sinonimia
  • Hydrobacteria Battistuzzi et al. 2008

Fue inicialmente creado como taxón en 1978 por Gibbons y Murray,[1]​ editores del Manual de Bergey, para agrupar a las bacterias gram negativas poseedoras de una delgada pared celular, por lo que el término Gracilicutes proviene de cutes = piel y gracilis = delgado, en alusión a esta delgada pared de mureína.

El término Hydrobacteria alude a que este grupo habría evolucionado en el océano, en contraposición a otro supergrupo, Terrabacteria, que evolucionó en hábitat terrestres.[2]

CaracterísticasEditar

  • La pared celular es típicamente delgada y en ciertos casos se ha perdido.
  • Son bacterias gramnegativas debido a que la pared de peptidoglicano no es externa.
  • Son didérmicas, es decir, presentan dos membranas celulares , la interna o citoplasmática y la externa que envuelve a la pared bacteriana.
  • A diferencia de otras bacterias didérmicas, la membrana externa presenta moléculas grandes y complejas de lipopolisacáridos, cuya porción lipídica actúa como una endotoxina.
  • Predominantemente son acuáticas o de medios húmedos.
  • Son flagelados, el flagelo bacteriano se inserta en la pared y membranas celulares.
  • Son mesófilos o psicrófilos (no son termófilos, salvo pocas excepciones).
  • El metabolismo es muy versátil y variado.
  • Presencia del inserto proteico Hsp60.

En realidad, todas estas características se presentan también en el filo Cyanobacteria, por lo que podría haber alguna relación evolutiva, y de acuerdo con R. Gupta formarían un clado.[3]

FilogeniaEditar

Dentro de la filogenia bacteriana, Gracilicutes está bien respaldado como un superclado por numerosos estudios basados en el ARNr 16S, 23S, proteínas, enzimas, secuencias de genes, citología y microbiología evolutiva.

Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:[4][5]

Gracilicutes 

Mcinerneyibacteriota

Muirbacteria

Wallbacteria

Riflebacteria

Lindowbacteria

Spirochaetes

 FCB 

Hydrogenedentes

Latescibacteria

Edwardsbacteria

Zixibacteria

Krumholzibacteriota

Eisenbacteria

Fermentibacteria

Gemmatimonadetes

Hydrothermota

Cloacimonetes

Raymondbacteria

Fibrobacteres

Delongbacteria

Delphibacteria

Calditrichaeota

Marinimicrobia

Bacteroidetes

Rhodothermia

Kryptonia

Kapabacteria

Ignavibacteria

Chlorobia

Bacteroidia

Desantisbacteria

Goldbacteria

Firestonebacteria

Elusimicrobia

PVC

Sumerlaeota

Poribacteria

Coatesbacteria

Planctomycetes

Ratteibacteria

Omnitrophica

Aureabacteria

Chlamydiae

Verrucomicrobia

Kiritimatillae

Lentisphaerae

Verrucomicrobiae

Proteobacteria

Tectomicrobia

Modulibacteria

Deltaproteobacteria

Dadabacteria

Nitrospirae

Schekmanbacteria

Acidobacteria

Rokubacteria

Chrysiogenetes

Deferribacteres

Dependentiae

Epsilonproteobacteria

Binatota

Lambdaproteobacteria

Zetaproteobacteria

Etaproteobacteria

Oligoflexia

Alphaproteobacteria

Acidithiobacillia

Gammaproteobacteria

Betaproteobacteria

Muproteobacteria

Fusobacteria estaría en la base del supergrupo Gracilicutes de acuerdo con la filogenia concatenada de los ARN ribosómicos 16S y 23S,[6]​ así como lo obtenido con análisis genómicos recientes (2019).[7]

Gracilicutes según Cavalier-SmithEditar

Cavalier-Smith da al término una connotación específica, considerando que constituye un clado no solo con las características morfológicas de las bacterias gram negativas sino con un desarrollo evolutivo que implica cuatro inserciones proteicas: un amino-acil en Hsp60 y otro en FtsZ, y un dominio en alfa y otro en beta ARNP.

 
Árbol de Gracilicutes según el modelo evolutivo de Cavalier-Smith.[8]

En este último sentido abarca:

Es un grupo Gram negativo que se separó de otras bacterias antes de la pérdida evolutiva de la membrana externa e inmediatamente después de la evolución de flagelos.

El siguiente cladograma muestra la versión de Cavalier-Smith del árbol de la vida, mostrando la posición del clado Gracilicutes.

 [A] 

Chlorobacteria

 [B] 

Hadobacteria

 [C] 
 [D] 

Cyanobacteria

 [E] 
 [F] Gracilicutes  

Spirochaetes

Sphingobacteria

Proteobacteria

Planctobacteria

 [G] 

Eurybacteria

 [H] [I] 

Endobacteria

 [J] 

Actinobacteria

 [K] Neomura  
 [L] 

Archaea

 [M] 

Eukarya

Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas. [B] Fotosíntesis oxigénica, Omp85 y cuatro nuevas catalasas. [C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB. [D] Ficobilisomas. [E] Flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas. [H] Bacterias Gram-positivas: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, sortasas y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa [J] Proteasomas y fosfatidilinositol. [K] Revolución Neomura: sustitución de peptidoglicano y lipoproteínas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa y lípidos éter isoprenoides. [M] Fagotrofia.

Según Cavalier-Smith los subgrupos son los siguientes:[10]

Cavalier-Smith en 2020 presenta una actualización a su taxonomía e hipótesis filogenética cambiando la clasificación de las proteobacterias, añadiendo a otros filos propuestos dentro de los establecidos y encontrado a Gracilicutes como un clado posiblemente parafilético, relacionado con el origen de Neomura, puesto que Neomura podría haberse originado a partir de una planctobacteria.[11]

La taxonomía actaulizada es la siguiente:[11]

La filogenia actualizada es aproximadamente la siguiente:[11]

Chloroflexi

Eoglycobacteria

Patescibacteria

Armatimonadetes

Melainabacteria

Cyanobacteria

Endobacteria

Actinobacteria

Fusobacteria

Hadobacteria

Aquithermota

Synthermota

Proteobacteria

Spirochaetes

Sphingobacteria (FCB)

Planctobacteria (PVC)

Neomura

Euryarchaeota (incluye a DPANN)

Crenarchaeota s.l (TACK)

Asgardia

Lokiarchaeota

Heimdallarchaeota

Eukaryota

ReferenciasEditar

  1. Gibbons, N. E. & Murray, R. G. E. 1978. Proposals concerning the higher taxa of bacteria. Int J Syst Bacteriol 28:1–6, (PDF)
  2. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Battistuzzi09
  3. Gupta RS 2011, Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie Van Leeuwenhoek. 2011 Aug;100(2):171-82. doi: 10.1007/s10482-011-9616-8. Epub 2011 Jun 30.
  4. Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  5. «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database. 
  6. Cheryl P. Andam & J. Peter Gogarten 2011. Biased gene transfer in microbial evolution. Figure 1 --| Phylogenetic analysis of bacterial tyrosyl-tRNA synthetase amino acid sequences and the corresponding concatenated 16S–23S ribosomal RNA phylogeny. Nature Reviews Microbiology 9, 543-555 doi:10.1038/nrmicro2593
  7. Zhu, Q., Mai, U., Pfeiffer, W. et al. (2019) «Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea». Nature Communications, 10: 5477
  8. a b Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses. Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  9. Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  10. Cavalier-Smith 2006. The 10 phyla of the kingdom Bacteria Biology Direct 2006 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  11. a b c Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.