Limulidae

familia de artrópodos xifosuros

Limulidae son una familia de artrópodos xifosuros marinos y de aguas salobres.[3]​ Se conocen comúnmente como cangrejos herradura,[4][5]​ aunque no son realmente cangrejos, ni siquiera crustáceos, sino un orden diferente de artrópodos.

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Cangrejos herradura
Rango temporal: 244 Ma - 0 Ma[1]
Limulus polyphemus.jpg
Cangrejo herradura del Atlántico (Limulus polyphemus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Orden: Xiphosura
Suborden: Xiphosurida
Familia: Limulidae
Leach, 1819 [2]
Géneros

Viven sobre todo en aguas costeras poco profundas y en fondos blandos, arenosos o fangosos. Suelen desovar en la zona intermareal durante las pleamares altas de primavera.[6]​ Es un alimento habitual en Asia y se utiliza como cebo para la pesca, como fertilizante y en la industria farmacéutica (especialmente Limulus polyphemus). En los últimos años su población ha disminuido como consecuencia de la destrucción de hábitat costero y la sobreexplotación.[3]Carcinoscorpius rotundicauda puede contener tetrodotoxina, una potente neurotoxina.[7]

Dado que su origen se remonta a hace 244 millones de años, se califican a menudo como «fósiles vivientes».[8][9]​ Un análisis molecular de 2019 los sitúa como grupo hermano de Ricinulei dentro de Arachnida.[10]

TaxonomíaEditar

 
Pintura de Heinrich Harder, c. 1916

Aunque su aspecto es similar a los crustáceos, pertenecen a Chelicerata, otro subfilo de artrópodos.[11]​ Están estrechamente relacionados con los extintos euriptéridos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los mayores artrópodos que han existido, y ambos pueden ser grupos hermanos.[11][12]​ Otros estudios han situado a los euriptéridos más próximos a los arácnidos en un grupo denominado Merostomata.[13]​ También se cree que los enigmáticos Chasmataspidida están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura.[14]​ Los primeros fósiles de Limulidae se encuentran en estratos de finales del Ordovícico, hace unos 450 millones de años.

Limulidae es la única familia reciente del orden Xiphosura y contiene las cuatro especies vivas de cangrejos herradura:[2][3]

Anatomía y comportamientoEditar

 
Parte inferior de dos cangrejos herradura, donde se aprecian las patas y las branquias en libro

Todo su cuerpo está protegido por un caparazón externo duro. Tienen dos ojos compuestos laterales, cada uno de ellos formado por unos 1000 omatidios, además de un par de ojos medios capaces de detectar tanto la luz visible como la ultravioleta, un único ojo endoparietal y un par de ojos laterales rudimentarios en la parte superior; estos últimos se vuelven funcionales justo antes de que el embrión eclosione. También poseen un par de ojos ventrales cerca de la boca, así como un grupo de fotorreceptores en el telson.[15][16]​ A pesar de tener una visión relativamente pobre, que solo utilizan para percibir la luz y localizar a sus parejas, estos artrópodos tienen los bastones y conos más grandes de todos los animales conocidos, unas 100 veces el tamaño de los humanos,[17][18]​ y sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz por la noche que por el día.[19]​ Utilizan sus quelíceros —un par de pequeños apéndices— para llevar el alimento a la boca. Los siguientes cinco pares de apéndices, los primeros de los cuales son los pedipalpos, se utilizan para la locomoción. La boca está situada en el centro de las patas, las coxas poseen unas expansiones denominadas gnatobases que tienen la misma función que las mandíbulas y ayudan a triturar el alimento.[20]​ En las especies actuales sus apéndices son unidireccionales, pero el género fósil Dibasterium tenía cuatro pares de patas motrices ramificadas.[21]​ Los pedipalpos de los machos cambian de forma en su muda terminal, convirtiéndose en pinzas en forma de guante de boxeo que se utilizan para sujetar a la hembra durante el apareamiento. El último par de patas, tanto del macho como de la hembra, son las patas principales, que utilizan para impulsarse cuando caminan por el fondo del océano; los pares de restantes tienen una pequeña garra en la punta.[22]​ Si pierden las patas o el telson (cola) pueden regenerarse lentamente y las grietas en el caparazón del cuerpo pueden curarse.[23]

Multimedia externa
Imágenes
   
Videos
  Rendezvous with a Horseshoe Crab, agosto de 2011, 4:34, NewsWorks
  The Horseshoe Crab Spawn, junio de 2010, 5:08, HostOurCoast
  Horseshoe Crabs Mate in Massive Beach "Orgy", junio de 2014, 3:29, National Geographic
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Detrás de las patas tienen branquias en libro,[n 1]​ que intercambian gases respiratorios y, en ocasiones, también se utilizan para nadar.[25]​ Al igual que otros artrópodos, carecen de un verdadero endoesqueleto, pero su cuerpo tiene una estructura endoesquelética formada por placas cartilaginosas que albergan las branquias en libro.[26]​ Los cangrejos herradura nadan normalmente boca abajo, inclinados unos 30° respecto a la horizontal y moviéndose a unos 10-15 cm/s.[27][28][29]

Viven en aguas marinas y salobres y se alimentan principalmente de gusanos marinos, crustáceos y moluscos.[30]​ Las hembras son un 20-30 % más grandes que los machos.[31]​ La especie de menor tamaño es Carcinoscorpius rotundicauda y la mayor Tachypleus tridentatus.[32]​ En promedio, los machos de C. rotundicauda miden unos 30 cm de longitud, incluyendo la cola (telson) que mide unos 15 cm, y su caparazón (prosoma) tiene unos 15 cm de ancho.[33]​ Algunas poblaciones del sur de L. polyphemus (en la península de Yucatán) son algo más pequeñas, pero por generalmente esta especie es más grande.[31]​ En la especie de mayor tamaño, T. tridentatus, las hembras pueden alcanzar hasta 79,5 cm de longitud, incluida la cola, y hasta 4 kg de peso;[34]​ esto supone solo unos 10-20 cm más de longitud que las hembras de mayor tamaño de L. polyphemus y Tachypleus gigas, pero aproximadamente el doble de peso.[35][36]​ Los jóvenes crecen aproximadamente un 33 % con cada muda hasta alcanzar el tamaño adulto.[37]

ReproducciónEditar

 
Cangrejos herradura apareándose
 
Huevos

Durante la época de reproducción se desplazan a aguas costeras poco profundas. El macho se aferra a la espalda de la hembra —que es de mayor tamaño— mediante unas pinzas delanteras especializadas y fecunda los huevos a medida que se depositan en la arena. Otros machos, que no están unidos a la hembra, pueden rodear a la pareja y tener cierto éxito en la fertilización de los huevos.[38]​ Las hembras jóvenes pueden identificarse por la ausencia de cicatrices de apareamiento.[39]​ La hembra puede poner entre 60 000 y 120 000 huevos en lotes de unos pocos miles cada vez. En Limulus polyphemus los huevos tardan unas dos semanas en eclosionar; las aves costeras se comen muchos de ellos antes de que nazcan. Las larvas mudan seis veces durante el primer año y anualmente después de los primeros tres o cuatro años.[40][41]

Se ha comprobado que la reproducción natural en cautividad es difícil. Algunas pruebas indican que el apareamiento solo tiene lugar en contacto con la arena o el barro en el que nacieron los huevos del cangrejo herradura. No se sabe con certeza qué hay en la arena que los cangrejos puedan percibir o cómo lo perciben.[42]​ La inseminación artificial y el desove inducido se han llevado a cabo a una escala relativamente grande en cautividad y los huevos y juveniles capturados en la naturaleza suelen criarse hasta la edad adulta en cautividad.[43][44]

AmenazasEditar

Entre las amenazas para su conservación están la destrucción de su hábitat y la sobreexplotación. Las urbanizaciones situadas en las playas dificultan su reproducción y los diques de contención también pueden bloquear el acceso a las zonas de desove intermareal.[45][46]Limulus polyphemus está catalogado como especie vulnerable en la Lista Roja de la UICN.[47]

Los cangrejos herradura utilizan hemocianina para transportar el oxígeno a través de su sangre (hemolinfa); debido al contenido de cobre de esta proteína, su sangre es de color azul.[48]​ Debido a su estilo de vida los cangrejos herradura se exponen a grandes concentraciones de bacterias, lo que supone un riesgo de contraer infecciones y por ello han desarrollado un mecanismo de defensa denominado lisado de amebocitos de Limulus (LAL) que provoca la coagulación de las bacterias con endotoxinas que lleguen a su hemolinfa,[48]​ desempeñando un papel similar al de los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra los patógenos. Los amebocitos de la sangre de L. polyphemus se utilizan con fines médicos para la realización de test de detección de endotoxinas bacterianas,[49][48]​ por lo que existe una gran demanda de su sangre, cuya extracción implica la captura y el sangrado de los animales y su posterior devolución al mar.[50]​ Aunque muchos cangrejos sobreviven al proceso, se da un porcentaje de mortalidad relacionado tanto con la cantidad de sangre extraída de un ejemplar como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte;[51]​ se estima que las tasas de mortalidad tras la extracción de sangre varían entre el 3-15 % y el 10-30 %.[52][53][54][55]​ Cada año se extraen unos 500.000 Limulus con este propósito.[56]​ La extracción de sangre también puede impedir que las hembras puedan desovar o disminuir el número de huevos de la puesta. Según la industria biomédica se extrae hasta el 30 % de la sangre de un ejemplar y pasan entre uno y tres días fuera del océano antes de ser devueltos;[50]​ mientras las branquias se mantengan húmedas, pueden sobrevivir en tierra durante cuatro días.[57]​ Algunas organizaciones sospechan que la captura de cangrejos es superior a la declarada y que ciertas empresas en lugar de devolverlos al océano los venden como cebo para la pesca.[55]

Desde la década de 1850 hasta la de 1920 se capturaron anualmente unos dos millones de cangrejos herradura para abono y alimentación del ganado, aunque las capturas disminuyeron a lo largo de los años 1950 y cesaron en la década de 1960.[58]​ Actualmente se utilizan como cebo para pescar anguilas (sobre todo en Estados Unidos), siluros y caracolas.[59][60]​ Solo en la costa atlántica de Estados Unidos en 2018 se capturaron más de seiscientos mil de cangrejos como cebo.[58]​ En 2008 se prohibió indefinidamente la pesca del cangrejo de herradura en Nueva Jersey, con una moratoria de la captura para proteger al correlimos rojo, un ave costera migratoria que se alimenta de los huevos del cangrejo.[61]​ En Delaware se limitó la moratoria a los cangrejos macho y en Carolina del Sur está en vigor una moratoria permanente.[62]

Los cangrejos herradura no tienen partes carnosas y no se utilizan como alimento, pero sus huevos, aunque si no se extraen y preparan adecuadamente pueden resultar tóxicos, se consumen en algunas partes del sudeste asiático, como Tailandia o Malasia.[63][64]

Véase tambiénEditar

Notas y referenciasEditar

Notas
  1. Se cree que los pulmones en libro o laminares evolucionaron a partir de las branquias en libro. Aunque tienen una estructura similar a la de un libro, las branquias en libro son externas, mientras que los pulmones en libro son internos.[24]
Referencias
  1. Lamsdell, James C.; McKenzie, Scott C. (2015). «Tachypleus syriacus (Woodward)—a sexually dimorphic Cretaceous crown limulid reveals underestimated horseshoe crab divergence times». Organisms Diversity & Evolution 15 (4): 681-693. ISSN 1439-6092. doi:10.1007/s13127-015-0229-3. 
  2. a b Sekiguchi, Kōichi (1988). Biology of Horseshoe Crabs. Science House. ISBN 978-4-915572-25-8. 
  3. a b c Vestbo, Stine; Obst, Matthias; Quevedo Fernández, Francisco J.; Intanai, Itsara; Funch, Peter (2018). «Present and Potential Future Distributions of Asian Horseshoe Crabs Determine Areas for Conservation». Frontiers in Marine Science 5 (164): 1-16. doi:10.3389/fmars.2018.00164. 
  4. «WCC-2012-Res-030-SP: Conservación de los cangrejos herradura asiáticos». UICN. 2012. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  5. Arrúe, M.; et al. (2015). «Diseño e implementación de un sistema automatizado para la detección de endotoxinas in situ». En García, G.; Gómez, E. J.; Hernando, M. E. et al., eds. Libro de Actas del XXXIII Congreso Anual de la Sociedad Española de Ingeniería Biomédica. p. 261. ISBN 978-84-608-3354-3. 
  6. Smith, D. R.; Beekey, M. A.; Brockmann, H. J.; King, T. L.; Millard, M. J.; Zaldívar-Rae, J. A. (2016). «Limulus polyphemus». Lista Roja de Especies Amenazadas. UICN. p. e.T11987A80159830. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en. Consultado el 6 de marzo de 2021. 
  7. Kungsuwan, Attaya; Nagashima, Yuji; Noguchi, Tamao; Shida, Yasuo; Suvapeepan, Sunee; Suwansakornkul, Panthip; Hashimoto, Kanehisa (1987). «Tetrodotoxin in the Horseshoe Crab Carcinoscorpius rotundicauda Inhabiting Thailand». Nippon Suisan Gakkaishi 53 (2): 261-266. doi:10.2331/suisan.53.261. 
  8. Sadava, David; Heller, H. Craig; Hillis, David M.; Berenbaum, May (2009). Life: the Science of Biology (9.ª edición). W. H. Freeman. p. 683. ISBN 978-1-4292-1962-4. 
  9. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2008). Biology (8.ª edición). Pearson Benjamin Cummings. p. 686. ISBN 0-8053-6844-2. 
  10. Ballesteros, J. A.; Sharma, P. P. (2019). «A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error». Systematic Biology 68 (6): 896-917. PMID 30917194. doi:10.1093/sysbio/syz011. 
  11. a b Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). «Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders». PeerJ 2: e641. PMC 4232842. PMID 25405073. doi:10.7717/peerj.641. 
  12. Clarke, John Mason; Ruedemann, Rudolf (1912). The Eurypterida of New York. New York State Education Department. 
  13. Weygoldt, P.; Paulus, H. F. (1979). «Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata». Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung (en alemán) 17 (2): 85-116, 177-200. doi:10.1111/j.1439-0469.1979.tb00694.x. 
  14. Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017). «The phylogeny of fossil whip spiders». BMC Evolutionary Biology 17 (1): 105. ISSN 1471-2148. PMC 5399839. PMID 28431496. doi:10.1186/s12862-017-0931-1. 
  15. Battelle, B. A. (2006). «The eyes of Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) and their afferent and efferent projections». Arthropod Structure & Development 35 (4): 261-274. PMID 18089075. doi:10.1016/j.asd.2006.07.002. 
  16. Barlow, R. B. (2009). «Vision in horseshoe crabs». En Tanacredi, J. T.; Botton, M. L.; Smith, D., eds. Biology and Conservation of Horseshoe Crabs. Springer. pp. 223-235. ISBN 9780387899589. 
  17. «Anatomy: Vision». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  18. «Horseshoe Crabs, Limulus polyphemus». MarineBio Conservation Society. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  19. Palumbi, Stephen R.; Palumbi, Anthony R. (2014). The Extreme Life of the Sea. Princeton University Press. p. 25. ISBN 9781400849932. 
  20. «Anatomy: Bottom View». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  21. Brigg, Derek E. G.; Siveter, Derek J.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Garwood, Russell J.; Legg, David (2012). «Silurian horseshoe crab illuminates the evolution of arthropod limbs». Proc Natl Acad Sci USA 109 (39): 15702-15705. PMID 22967511. doi:10.1073/pnas.1205875109. 
  22. «Anatomy: Appendages». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 8 de marzo de 2021. 
  23. Castillo, Yaralia; Garabedian, Laurie A. (2007). Limb Regeneration in Horseshoe Crabs (Major Qualifying Project). Worcester Polytechnic Institute. E-project-042607-102521. 
  24. Bhamrah, H. S.; Kavita, Juneja (2002). An Introduction to Arthropoda. Anmol Publications Pvt. ISBN 81-261-0673-5. 
  25. Person, Philip; Philpott, Delbert E. (1969). «The biology of cartilage. I. Invertebrate cartilages: Limulus gill cartilage». Journal of Morphology 128 (1): 67-93. doi:10.1002/jmor.1051280104. 
  26. Farley, Roger D. (2012). «Ultrastructure of book gill development in embryos and first instars of the horseshoe crab Limulus polyphemus L. (Chelicerata, Xiphosura)». Farley Frontiers in Zoology (9-4). PMID 22433580. doi:10.1186/1742-9994-9-4. 
  27. Manton, S. M. (1977). The Arthropoda: habits, functional morphology, and evolution. Clarendon Press. p. 57. ISBN 019857391X. 
  28. Shuster, C. N.; Barlow, R. B.; Brockmann, H. J., eds. (2003). The American Horseshoe Crab. Harvard University Press. pp. 163-164. ISBN 9780674011595. .
  29. Vosatka, E. D. (1970). «Observations on the Swimming, Righting, and Burrowing Movements of Young Horseshoe Crabs, Limulus Polyphemus». The Ohio Journal of Science 70 (5): 276-283. 
  30. Whitehouse, Lindy (12 de octubre de 2020). «Horseshoe Crab». Biology Dictionary. Consultado el 9 de marzo de 2021. 
  31. a b Zaldívar-Rae, J.; Sapién-Silva, R. E.; Rosales-Raya, M.; Brockmann, H. J. (2009). «American horseshoe crabs, Limulus polyphemus, in México: open possibilities». En Tanacredi, J. T.; Botton, M. L.; Smith, D. R., eds. Biology and Conservation of Horseshoe Crabs. Springer. pp. 97-113. ISBN 9780387899589. 
  32. «About the Species». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 9 de marzo de 2021. 
  33. Srijaya, T. C.; Pradeep, P. J.; Mithun, S.; Hassan, A.; Shaharom, F.; Chatterji, A. (2010). «A New Record on the Morphometric Variations in the Populations of Horseshoe Crab (Carcinoscorpius rotundicauda Latreille) Obtained from Two Different Ecological Habitats of Peninsular Malaysia». Our Nature 8 (1): 204-211. doi:10.3126/on.v8i1.4329. 
  34. Manca, Azwarfarid; Mohamad, Faridah; Ahmad, Amirrudin; Afham Mohd Sofa, Muhd Fawwaz; Ismail, Noraznawati (2017). «Tri-spine horseshoe crab, Tachypleus tridentatus (L.) in Sabah, Malaysia: the adult body sizes and population estimate». Journal of Asia-Pacific Biodiversity 10 (3): 355-361. doi:10.1016/j.japb.2017.04.011. 
  35. «Horseshoe Crab (Limulus polyphemus)». World Association of Zoos and Aquariums. Archivado desde el original el 3 de julio de 2017. Consultado el 9 de marzo de 2021. 
  36. A. Raman Noor Jawahir; Mohamad Samsur; Mohd L. Shabdin; Khairul-Adha A. Rahim (2017). «Morphometric allometry of horseshoe crab, Tachypleus gigas at west part of Sarawak waters, Borneo, East Malaysia». AACL Bioflux 10 (1): 18-24. 
  37. Cartwright-Taylor, Lesley; Lee, Julian; Hsu, Chia Chi (2009). «Population structure and breeding pattern of the mangrove horseshoe crab Carcinoscorpius rotundicauda in Singapore». Aquatic Biology 8 (1): 61-69. doi:10.3354/ab00206. 
  38. «Facts About Horseshoe Crabs and FAQ». Florida Fish and Wildlife Conservation Commission. Consultado el 10 de marzo de 2021. 
  39. Walls, E. A.; Berkson, J.; Smith, S. A. (2002). «The Horseshoe Crab, Limulus polyphemus: 200 Millions Years of Existence, 100 Years of study». Reviews in Fisheries Science 10 (1): 39-73. doi:10.1080/20026491051677. 
  40. «The Rabbit and the Horse Shoe Crab». Fujifilm Wako Chemicals. 23 de septiembre de 2014. Consultado el 10 de marzo de 2021. 
  41. «Lifecycle: Molting». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 10 de marzo de 2021. 
  42. Funkhouser, David (2011). «Crab love nest». Scientific American 304 (4): 29. doi:10.1038/scientificamerican0411-29. 
  43. Chen, Yan; Lau, C. W.; Cheung, S. G.; Ke, C. H.; Shin, Paul K. S. (2010). «Enhanced growth of juvenile Tachypleus tridentatus (Chelicerata: Xiphosura) in the laboratory: a step towards population restocking for conservation of the species». Aquatic Biology 11: 37-40. doi:10.3354/ab00289. 
  44. Carmichael, Ruth H.; Brush, Erik (2012). «Three decades of horseshoe crab rearing: A review of conditions for captive growth and survival». Reviews in Aquaculture 4 (1): 32-43. doi:10.1111/j.1753-5131.2012.01059.x. 
  45. «Ecological Importance of Horseshoe Crabs». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  46. «Horseshoe Crab». National Wildlife Federation. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  47. Smith, D. R.; Beekey, M. A.; Brockmann, H. J.; King, T. L.; Millard, M. J.; Zaldívar-Rae, J. A. (2016). «Limulus polyphemus». The IUCN Red List of Threatened Species. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  48. a b c «El cangrejo herradura tiene la sangre azul». Museo Nacional de Ciencias Naturales. Ministerio de Ciencia e Innovación. 31 de mayo de 2017. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  49. «The horseshoe crab and public health». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  50. a b Ventura, Dalia (30 de noviembre de 2019). «La sangre azul: una de las formas más macabras de proteger nuestras vidas». BBC News Mundo. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  51. Hurton, Lenka (2003). Reducing post-bleeding mortality of horseshoe crabs (Limulus polyphemus) used in the biomedical industry (Tesis M.Sc.). Virginia Tech. 
  52. «Crash: A Tale of Two Species - The Benefits of Blue Blood». Nature. PBS. 10 de junio de 2008. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  53. Madrigal, Alexis C. (26 de febrero de 2014). «The Blood Harvest». The Atlantic. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  54. Carmichael, R. H.; Shin, M. L.; Cheung, S. G., eds. (2015). Changing Global Perspectives on Horseshoe Crab Biology, Conservation and Management. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-19542-1. 
  55. a b Chesler, Caren (9 de junio de 2016). «Medical Labs May Be Killing Horseshoe Crabs». Scientific American. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  56. Chesle r, Caren (23 de agosto de 2019). «This Crab's Blood Is the Reason You're Alive». Popular Mechanics. Consultado el 13 de marzo de 2021. 
  57. «The Horseshoe Crab». US Fish and Wildlife Service. Agosto de 2006. 
  58. a b «Horseshoe Crab». Atlantic States Marine Fisheries Commission. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  59. «Conservation». The Horseshoe Crab. Ecological Research & Development Group. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  60. Kreamer, Gary; Michels, Stew (2009). «History of Horseshoe Crab Harvest on Delaware Bay». En Tanacredi, J.; Botton, M.; Smith, D., eds. Biology and Conservation of Horseshoe Crabs. Springer. doi:10.1007/978-0-387-89959-6_19. 
  61. «N.J. law protects horseshoe crabs». United Press International. 25 de marzo de 2008. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  62. «Horseshoe crab». ACE Basin Characterization Study. South Carolina Department of Natural Resources. Consultado el 14 de marzo de 2021. 
  63. «Excavating the Mystery Whether it’s Safe to Eat Horseshoe Crabs». Nutrineat. Consultado el 18 de abril de 2008. 
  64. «Have you eaten a horseshoe crab before?». malaysiabest.net. 22 de marzo de 2009. Consultado el 14 de marzo de 2021. 

Bibliografía adicionalEditar

Enlaces externosEditar