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Locomoción rotativa en los sistemas vivos

fenómeno y tema del discurso en la biología evolutiva y la biomecánica

Existen dos modos distintos de locomoción utilizando rotación: primero, rodadura sencilla; y segundo, el uso de ruedas huesoso hélices, que giran sobre un eje, con respecto a un cuerpo fijo. Varios organismos son capaces de rodadura. Ruedas y hélices verdaderos, sin embargo, a pesar de su utilidad en los vehículos humanos, no parecen desempeñar una parte importante en el movimiento de los seres vivos (con la excepción notable del flagelo bacteriano). Los biólogos han expuesto sobre las razones de esta aparente falta de ruedas biológicas, y en la ficción especulativa han aparecido con frecuencia las criaturas de rueda.

Dada la ubicuidad de la rueda en la tecnología humana, y la existencia de análogos biológicos de muchas otras tecnologías (tales como alas y lentes), la falta de ruedas en el mundo natural parecería exigir explicación, y el fenómeno se explica en términos generales por dos factores principales. En primer lugar, hay varios obstáculos en el desarrollo y la evolución de una rueda por la selección natural, que abordan la pregunta "¿Por qué la vida no puede evolucionar ruedas?". En segundo lugar, las ruedas están a menudo en una situación de desventaja competitiva en comparación con otros medios de propulsión (tales como caminar, correr o deslizándose) en ambientes naturales, que abordan a la pregunta: "¿Si las ruedas pudieran evolucionar, por qué iban a ser poco frecuentes?". Esta desventaja específica del entorno también explica por qué algunas civilizaciones históricas han abandonado el uso de las ruedas.

Índice

Casos conocidos de rotación en biologíaEditar

RodaduraEditar

 
El pangolín Manis temminckii en una postura defensiva, en la que puede rodar

Algunos organismos usan la rodadura como un medio de locomoción. Estos ejemplos no constituyen el uso de una rueda, ya que el organismo se hace girar como un todo, en lugar de emplear partes separadas que giran independientemente.[1][2]

Varias especies de organismos alargados forman sus cuerpos en un bucle con el fin de rodar, incluyendo ciertas orugas, larvas de escarabajos tigre, miriápodos, gambas mantis, y ciertas salamandras.[1][3][4]​ Otras especies adoptan posturas más esféricas, principalmente para la defensa, que pueden permitir la rodadura; este comportamiento se ha observado en pangolines, erizos, armadillos, lagartos armadillo, isópodos, arañas de ruedas, y trilobites fosilizados.[4][5]​ Estas especies pueden rodar pasivamente (bajo la influencia de la gravedad o el viento) o activamente, por lo general mediante la alteración de su forma para generar una fuerza de propulsión.[4]

Los estepicursores son las partes aéreas de ciertas plantas, que se separan de la raíz y ruedan con el viento para dispersar sus semillas.

Los escarabajos peloteros forman esferas con excrementos de animales, a los que hacen rodar con sus cuerpos. A pesar de que es la bola del estiércol lo que rueda en lugar del propio escarabajo, los escarabajos se enfrentan a muchas de las mismas dificultades mecánicas con las que lidian los organismos de rodadura.[4]

Los queratinocitos, un tipo de célula de la piel, migran con un movimiento de balanceo durante el proceso de cicatrización de heridas.[6][7]

Los rotíferos, aunque su nombre en latín significa "portador de rueda", no tienen ninguna estructura de rotación, sino más bien un anillo de cilios que golpean rítmicamente, utilizado para la alimentación y la propulsión.[8]

Rotación libreEditar

MacroscópicaEditar

Mejillón del género Anodonta, con el estilo ("st") se muestra en negro
Mejillón del género Lampsilis, con estilo ("st") se muestra en la sección transversal

Entre los animales, existe un único ejemplo conocido de una estructura aparentemente de giro libre, aunque no es propulsivo: el estilo cristalino de ciertos bivalvos y gastrópodos. El estilo consiste en una varilla transparente de glicoproteína que está formada continuamente en un saco forrado con cilios, y se extiende hacia el estómago. Los cilios hacen girar la varilla, de manera que se enrolla en hebras de mucosidad. A medida que la varilla se disuelve lentamente en el estómago, libera enzimas digestivas.[9]​ Las estimaciones de la velocidad de rotación del estilo in vivo varían significativamente, y no está claro si el estilo se hace girar continua o intermitentemente.[10]

MolecularEditar

Hay dos ejemplos conocidos de estructuras giratorias de escala molecular utilizados por las células vivas.[11]​ La ATP sintasa es una enzima utilizada en el proceso de almacenamiento y transferencia de energía, en particular en la fotosíntesis y la fosforilación oxidativa.[12]​ Tiene cierta similitud con los motores flagelares, que se discuten a continuación.[13]​ Se supone que la evolución de la ATP sintasa es un caso de evolución en mosaico, por el que dos subunidades, cada una con sus propias funciones, se han asociado y conseguido una nueva funcionalidad.[14]

 
El flagelo bacteriano, un verdadero ejemplo de una estructura biológica que gira libremente

El único ejemplo conocido de una "rueda" biológica, un sistema capaz de proporcionar un par motor propulsivo continuo sobre un elemento fijo al cuerpo, es el flagelo, una cola como un sacacorchos utilizado por procariotas unicelulares para la propulsión.[15]:396 El flagelo bacteriano es el ejemplo más conocido.[16][17]​ Alrededor de la mitad de todas las bacterias conocidas tienen al menos un flagelo, lo que indica que la rotación puede ser de hecho la forma más común de la locomoción en los sistemas vivos, aunque su uso se restringe al entorno microscópico.[18]

En la base del flagelo bacteriano, donde entra en la membrana celular, una proteína motora actúa como un motor rotativo. El motor es alimentado por la fuerza motriz de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula. (En las especies del género Vibrio, hay dos tipos de flagelos, lateral y polar, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones.[19]​) Los flagelos son bastante eficiente, permitiendo que las bacterias se mueven a velocidades de hasta a 60 longitudes de células por segundo. El motor giratorio en la base del flagelo es similar en estructura a la ATP sintasa.[11]​ Bacterias Spirillum tienen cuerpos helicoidales con flagelos en cada extremo, y que giran alrededor del eje central de su cuerpo mientras que se mueven a través del agua.[20]

Archaea, un grupo de los procariotas separada de bacterias, también disponen de flagelos que son accionados por las proteínas de motor rotativo, que son estructuralmente y evolutivamente distintos de los flagelos bacterianos. Mientras que los flagelos bacterianos evolucionaron desde el sistema de secreción de tipo III de bacterias, arqueas flagelos parece haber evolucionado de los pili de tipo IV.[21]

Algunas células eucariotas, tales como el protista Euglena, también tienen flagelos, pero flagelos eucariotas no gire en la base; más bien, se doblan de tal manera que la punta de los flagelo azota en un círculo. El flagelo eucariota, también llamado un cilio o undulipodio, es estructuralmente y evolutivamente distinto de los flagelos procariota.[22]

Barreras biológicas a los organismos de ruedasEditar

Limitaciones evolutivoEditar

 
Bosquejo de una paisaje de la aptitud. Las flechas indican el flujo preferente de una población en el paisaje, y los puntos A, B, y C son óptimos locales. Cambios potencialmente beneficiosos que requieren descenso a un valle de aptitud (tales como el movimiento del punto A al punto B), se niega a las poblaciones que evolucionan por selección natural.

Los procesos de la evolución, tal como se entienden en la actualidad, pueden ayudar a explicar por qué la locomoción de ruedas no ha evolucionado en los organismos multicelulares: en pocas palabras, una estructura o sistema complejo no evolucionarán si su forma incompleta no proporciona ningún beneficio para el organismo.[23]

De acuerdo con la síntesis evolutiva moderna, las adaptaciones se producen de forma incremental a través de la selección natural, por lo que los grandes cambios genéticos suelen extenderse dentro de las poblaciones sólo si no disminuyen la aptitud de los individuos.[23]​ Aunque los cambios neutros (los que no proporcionan ningún beneficio) se pueden propagar a través de la deriva genética,[24]​ y los cambios perjudiciales pueden propagarse en algunas circunstancias,[25]:728-729 los grandes cambios que requieren varios pasos sólo se producirán si las etapas intermedias aumentan la aptitud. Richard Dawkins describe el asunto: "The wheel may be one of those cases where the engineering solution can be seen in plain view, yet be unattainable in evolution because it lies [on] the other side of a deep valley, cutting unbridgeably across the massif of Mount Improbable." ("La rueda puede ser uno de esos casos en los que la solución de ingeniería se puede ver a simple vista, sin embargo, es inalcanzable en la evolución porque yace al otro lado de un valle profundo, cortando irreversiblemente a través de la sierra del Monte Improbable.")[23]​ En tal paisaje adaptativo, las ruedas pueden considerarse un "pico" muy favorable, pero el valle alrededor de ese pico puede ser demasiado profundo o amplio por el acervo génico para migrar a través de la deriva genética o la selección natural. Stephen Jay Gould señala que la adaptación biológica se limita a trabajar con componentes disponibles, comentando que ""wheels work well, but animals are debarred from building them by structural constraints inherited as an evolutionary legacy" ("las ruedas funcionan bien, pero los animales están privados de la construcción de ellas por las limitaciones estructurales heredadas como un legado evolutivo.")[26]:48

Por lo tanto, la selección natural explica por qué las ruedas son una solución poco probable para el problema de la locomoción – una rueda parcialmente evolucionada, con uno o más de sus componentes clave faltantes, probablemente no impartiría una ventaja para un organismo. La excepción a esto es el flagelo, el único ejemplo conocido de un sistema de propulsión que gira libremente en la biología; en la evolución de los flagelos, los componentes individuales fueron reclutados de estructuras antiguas, en las que realizan tareas no relacionadas con la propulsión. El cuerpo basal que es ahora el motor rotativo, por ejemplo, podría haber evolucionado a partir de una estructura utilizada por la bacteria para inyectar toxinas en otras células.[27][28][29]​ Este reclutamiento de las estructuras previamente evolucionadas para servir a las nuevas funciones se llama exaptación.[30]

El biólogo molecular Robin Holliday ha escrito que la ausencia de ruedas biológicas argumenta en contra del creacionismo y el diseño inteligente de la diversidad de la vida, debido a que de un creador inteligente – libre de las limitaciones impuestas por la evolución – se esperaría que desplegara ruedas dondequiera que fueran de utilidad.[31]

Restricciones del desarrollo y anatómicosEditar

Mediante procesos de fabricación humanos, los sistemas de ruedas de complejidad variable han demostrado ser bastante simples de construir, y los problemas de transmisión de energía y de fricción han demostrado ser tratables. No está claro, sin embargo, si los muy diferentes procesos del desarrollo embrionario se adapten a – o incluso sean capaces de – producir una rueda funcional, por las razones descritas a continuación.[nota 1]

El mayor impedimento anatómico para los organismos multicelulares de ruedas es la interfaz entre los componentes estáticos y giratorios de la rueda. En cualquier caso, pasiva o activa, la rueda (y posiblemente el eje) debe ser capaz de girar libremente con respecto al resto de la máquina u organismo.[nota 2]​ A diferencia de las articulaciones de los animales, que tienen un rango de movimiento limitado, una rueda debe ser capaz de girar a través de un ángulo arbitrario sin necesidad de ser "desenrollada". Como tal, una rueda no puede estar unida permanentemente al eje alrededor del cual gira (o, si el eje y la rueda están fijados juntos, el eje no se puede fijar al resto de la máquina u organismo)[26]:44 Hay varios problemas funcionales creados por este requisito que puede llegar a ser intratable.

La transmisión de potencia a las ruedas motricesEditar

 
El músculo esquelético, que se adjunta en cada extremo para hueso

En el caso de una rueda accionada, debe existir un par de torsión para generar la fuerza locomotora. En la tecnología humana, este par de torsión se proporciona generalmente por un motor, de los cuales hay muchos tipos (incluyendo eléctrico, impulsado por pistón, neumático, e hidráulico), y por la fuerza humana (como en el caso de una bicicleta). En los animales, el movimiento se consigue típicamente por el uso de los músculos esqueléticos, que derivan su energía del metabolismo de los nutrientes de los alimentos.[15]:406 Debido a que estos músculos están unidos a ambos componentes que deben moverse uno respecto al otro, no son capaces de conducir directamente una rueda. Además, los animales grandes no pueden producir altas aceleraciones, porque la inercia aumenta rápidamente con respecto al tamaño del cuerpo.[32]

FricciónEditar

En los sistemas mecánicos típicos, algún tipo de cojinete y/o lubricante debe ser utilizado para reducir la fricción en la interfaz entre dos componentes. La reducción de la fricción es vital para reducir al mínimo el desgaste de los componentes y prevenir el sobrecalentamiento. A medida que la velocidad relativa de los componentes se eleva, y a medida que la fuerza de contacto entre ellos aumenta, la importancia de la mitigación de fricción aumenta también. En articulaciones biológicas tales como la rodilla humana, la fricción se reduce por medio de un cartílago con un coeficiente de fricción muy bajo, así como por el líquido sinovial, un lubricante que tiene una viscosidad muy baja. Gerhard Scholtz, profesor en el Institut für Biologie Vergleichende Zoologie ("Instituto de Biología y Zoología Comparada") en la Universidad Humboldt de Berlín, afirma que un lubricante secretado similar o material celular muerto podrían permitirle a una rueda biológica girar libremente.[4]

La transferencia de nutrientes y residuosEditar

Otro problema potencial que surge en la interfaz entre la rueda y el eje (o entre el eje y el resto del cuerpo) es la capacidad de un organismo para transferir materiales a través de esta interfaz. Si los tejidos que componen una rueda están vivos, tendrían que ser alimentados con oxígeno y nutrientes y tendrían residuos retirados a fin de mantener el metabolismo. Un sistema circulatorio animal típico, compuesto de vasos sanguíneos, no sería capaz de proporcionar el transporte a través de la interfaz.[23][15]:405 En ausencia de circulación, el oxígeno y los nutrientes tendrían que difundirse a través de la interfaz, un proceso que sería muy limitado por la presión parcial y el área superficial disponible, de acuerdo con la ley de difusión de Fick.[26]:48 Para grandes animales multicelulares, la difusión sería insuficiente.[16]​ Alternativamente, una rueda podría estar compuesta por materiales excretados y no vivos, como la queratina, de los cuales el pelo y las uñas están compuestos.[4][16]

Desventajas de las ruedasEditar

Las ruedas incurren en desventajas mecánicas y de otro tipo en ciertos entornos y situaciones que representarían una disminución de la aptitud en comparación con la locomoción a modo de extremidades.[23]​ Estas desventajas sugieren que, incluso sin las limitaciones biológicas mencionadas anteriormente, la ausencia de ruedas en la vida multicelular puede no ser en realidad la "oportunidad perdida" de la biología que parece a primera vista. Por el contrario, dadas las desventajas mecánicas y restringido utilidad de ruedas en comparación con las extremidades, la pregunta central puede ser invertida: no "¿Por qué no produce ruedas la naturaleza?", sino más bien, "¿Por qué no vehículos de humanos hacen un mayor uso de las extremidades?"[16]​ El uso de las ruedas en lugar de las extremidades en muchos vehículos diseñado probable se pueden atribuir a la complejidad del diseño necesarios para construir y controlar las extremidades, en lugar de a una ventaja funcional consistente de ruedas sobre las extremidades.[33][34]

EficienciaEditar

Resistencia a la rodaduraEditar

 
Una firma rueda rodando en – y deformando – una superficie blanda, dando como resultado el fuerza de reacción N de la superficie, que tiene un componente que se opone al movimiento

A pesar de que las ruedas rígidas son más eficientes energéticamente que otros medios de locomoción cuando se desplaza sobre terreno duro y plano (como carreteras pavimentadas), las ruedas no son especialmente eficaz sobre terrenos blandos, como los suelos, ya que son vulnerables a la resistencia a la rodadura. En resistencia a la rodadura, un vehículo pierde energía a la deformación de las ruedas y la superficie sobre la que están rodando. Ruedas más pequeñas son especialmente susceptibles a la resistencia a la rodadura.[15]:401 Superficies más blandas se deforman más y se recuperan menos de superficies firmes, lo que resulta en una mayor resistencia. Resistencia a la rodadura en el suelo medio a duro puede ser cinco a ocho veces mayor que en el concreto, y la resistencia en la arena puede ser diez a quince veces mayor.[16]​ Mientras que las ruedas deben deformar la superficie a lo largo de toda su trayectoria, las extremidades inducen sólo una pequeña deformación, localizada en el punto de contacto del pie.

Resistencia a la rodadura es también la razón que ruedas no se ven en ciertas civilizaciones humanas históricas.[16]​ Durante la época del Imperio Romano, carros con ruedas eran comunes en el Oriente Medio y el Norte de África; sin embargo, cuando se derrumbó el Imperio y sus caminos cayó en mal estado, ruedas cayó en desgracia con las poblaciones locales, que dirigieron a los camellos para el transporte de mercancías en el clima arenoso del desierto. En su libro Dientes de gallina y dedos de caballo, Stephen Jay Gould explica esta curiosidad de la historia, afirmando que, en ausencia de caminos mantenidos, los camellos requieren menos mano de obra y agua que un carro tirado por bueyes.[35]

Eficiencia de la locomoción acuáticaEditar

Cuando se mueve a través de un fluido, sistemas rotativos llevar una ventaja de eficiencia sólo a números de Reynolds muy bajos (es decir, flujos dominado por la viscosidad), tales como las experimentadas por los flagelos bacterianos, mientras que los sistemas oscilantes tienen la ventaja en números de Reynolds más altos (dominada por la inercia). Mientras que hélices de los barcos suelen tener eficiencias de alrededor de 60% y las hélices de aviones hasta alrededor de 80% (el logro de 88% en el Gossamer Condor (en) de tracción humana), eficiencias más altas, en el rango de 96%-98%, se puede lograr con un oscilante lámina flexible como una cola de pez o ala de ave.[15]:398 [16]

TracciónEditar

Las ruedas son propensas al deslizamiento – la incapacidad para generar fricción – sobre terreno suelto o resbaladizo. Deslizándose desperdicia energía y, potencialmente, puede conducir a una pérdida de control o queden atrapados, como en un automóvil en el barro o nieve. Esta limitación de ruedas se puede ver en el ámbito de la tecnología humana: En un ejemplo de la ingeniería de inspiración biológica (en), vehículos con patas encuentran uso en la industria maderera, en el que son capaces del acceso a terreno más difícil de lo que los vehículos de ruedas pueden navegar.[36]Vehículos de oruga sufren menos de deslizamiento de los vehículos de ruedas, debido a su mayor área de contacto con el suelo, pero tienden a tener mayores radios de giro de los vehículos de ruedas, y son menos eficientes y más complejos mecánicamente.[37]

Navegación de obstáculosEditar

 
Una cabra montés navegar por un paisaje rocoso. Las cabras montesas ilustran la versatilidad de las piernas en terrenos difíciles.

El trabajo por el ingeniero Mieczysław G. Bekker implica que la distribución de las irregularidades en terrenos naturales es log-normal; es decir, pequeños obstáculos son mucho más comunes que las grandes. Por lo tanto, la navegación obstáculo presenta un desafío para la locomoción ruedas en terrenos naturales en todas las escalas de tamaño.[15]:400-401 El principal medio de navegación de obstáculos son para ir alrededor de los obstáculos e ir por encima de ellos; cada uno tiene sus problemas concomitantes.

El ir alrededor de obstáculosEditar

Anatomista Michael LaBarbera de la Universidad de Chicago ilustra la pobre maniobrabilidad de las ruedas mediante la comparación de los radios de giro de humanos que camina y los seres en silla de ruedas.[15]:402 Como señala Jared Diamond, la mayoría de los ejemplos biológicos de rodadura se encuentran en terreno muy abierta y apisonada, incluyendo el uso de la rodadura por los escarabajos peloteros y estepicursores.[16]

El ir por encima de obstáculosEditar

Las ruedas no son buenas para hacer frente a los obstáculos verticales, especialmente los obstáculos en la misma escala que la propia rueda. Suponiendo un vehículo o animal puede cambiar su centro de masa, la altura de la limitación de obstáculos verticales para una rueda pasivo es igual al radio de la rueda.[16]​ Si el centro de masas no se puede ser desplazado, el obstáculo más alto que un vehículo puede superar es de un cuarto a la mitad del radio de la rueda. Debido a estas limitaciones, ruedas destinadas para terrenos difíciles requieren un diámetro mayor.[15]:400

Además, sin articulación, un vehículo de ruedas puede atorarse en la parte superior de un obstáculo, con el obstáculo entre las ruedas, evitando que entre en contacto con el suelo.[38]​ Extremidades, por el contrario, son útiles para la escalada y están equipados para hacer frente a terreno desigual.[15]:402-403

Con las ruedas no articuladas, escalada de obstáculos hará que el cuerpo del vehículo para inclinar. Si el centro de la masa del vehículo se mueve fuera de la batalla o las pistas de las ruedas, el vehículo se convertirá en estáticamente inestable y volcarse.[39]​ A altas velocidades, un vehículo puede ser dinámicamente inestable, lo que significa que se puede volcarse por un obstáculo más pequeño que su límite de estabilidad estática, o por la aceleración excesiva o de giro ajustado.[40]​ Sin articulación, esto puede ser una posición imposible desde el que recuperar.

VersatilidadEditar

Extremidades utilizados por los animales para la locomoción sobre terreno menudo también se utilizan para otros fines, tales como agarrar, manipular, escalar, colgar de las ramas, la natación, la excavación, saltar, lanzar, patear y el acicalado. Con una falta de articulación, las ruedas no serían tan útiles como las extremidades en estos funciones.[15]:399

Criaturas rodantes y ruedas en la ficción y la leyendaEditar

Leyendas y ficción especulativa revelan una fascinación humana de muchos años con las criaturas de rodadura y ruedas.

Criaturas rodantesEditar

 
El demonio Buer

La serpiente de aro (en) es una criatura de leyenda en los Estados Unidos y Australia.[3]​ Se dice que la serpiente se mete su cola en la boca y gira como una rueda hacia su presa. El Tsuchinoko japonés es una criatura mítica similar.[41]

Buer, un demonio que se menciona en el grimorio del siglo XVI Pseudomonarchia Daemonum, se describe en la edición de 1825 del Dictionnaire Infernal por Collin de Plancy con "la forma de una estrella o de una rueda".[42]​ En la edición de 1863 de este libro aparece una ilustración por Louis Le Breton, que representa a una criatura con cinco patas dispuestas radialmente.[43]

El cuento de ciencia ficción de 1944 "Arena", de Fredric Brown, ofrece un extraterrestre telepático, un "Outsider" (forastero), que es más o menos esférico y se mueve rodando.[44]​ El cuento fue la base para un episodio de 1967 de Star Trek del mismo nombre, y posiblemente también un episodio de 1964 de The Outer Limits titulado "Fun and Games", aunque ninguno de los tratamientos de televisión incluye una criatura esférica.[45]

El artista gráfico holandés M. C. Escher inventó una criatura que llamó Pedalternorotandomovens centroculatus articulosus, que era capaz de enrollarse hacia adelante. Ilustró esta criatura en su litografía 1951 Wentelteefje (también conocido por el título inglés Curl-up (en)).[4][46]

Un Tío Gilito cómic de 1956 por Carl Barks, Land Beneath the Ground! (¡La tierra debajo de la tierra!), introdujo Terries y Fermies (un juego en la frase terra firma), criaturas que se mueven de un lugar a otro rodando. Los Terries y Fermies han hecho un deporte de sus capacidades de rodar, causando terremotos en el proceso.[47][48][49]

Los viajes de Tuf, una novela de ciencia ficción de 1986 de George R. R. Martin, cuenta con un extraterrestre llamado Rolleram, se describe como "a berserk living cannonball of enormous size" (una enloquecida bala de cañón viviente de enorme tamaño), que mata a sus presas rodando sobre ellas y aplastándolas, antes de digerirlas externamente. Los adultos de la especie pesan aproximadamente seis toneladas métricas y pueden rodar más rápido de 50 kilómetros por hora.[50]

En Sonic the Hedgehog, una serie de videojuegos, que apareció por primera vez en 1991, el mismo Sonic y su compañero Tails se mueven rodando.[51][52]

El cuento de 1995 "Microbe", por el biólogo de Kenyon College y escritor de ciencia ficción feminista Joan Slonczewski, describe una expedición exploratoria a un mundo extraño cuya vida vegetal y animal está formada en su totalidad por organismos en forma de rosquilla.[53]

Criaturas de ruedasEditar

 
Un "Wheeler" de Ozma de Oz por L. Frank Baum (ilustración por John R. Neill)

El libro para niños de 1907 Ozma de Oz (en) por L. Frank Baum cuenta con criaturas humanoides con ruedas en lugar de manos y pies, llamados Wheelers.[54]

La novela de 1968 The Goblin Reservation (en) por Clifford D. Simak cuenta con una raza extraterrestre inteligente que utiliza ruedas biológicos.[55]

El libro de 1977 Cluster (en) por Piers Anthony y sus secuelas cuentan con extraterrestres llamados Polarians, que locomote de agarre y el equilibre encima de una bola grande. La bola es un parte viviente del cuerpo de la Polarian, aunque es temporalmente separable.[56]

El universo La elevación de los pupilos por David Brin incluye una especie ruedas llamado el g'Kek, que se describen con cierto detalle en la novela de 1995 Arrecife brillante.[57]​ En La costa del infinito de 1996, un g'Kek es descrito como parecido a "un calamar en una silla de ruedas." Sufren de ejes artríticos en la vejez, sobre todo cuando se vive en un ambiente de alta gravedad.[57][58]

Una novela de 1997 en la serie de Animorphs, The Andalite Chronicles (en), incluye un extraterrestre llamado un Mortron, compuesto por dos entidades separadas: una mitad inferior de color amarillo y negro con cuatro ruedas, y una cabeza roja y alargada, con dientes afilados y alas ocultas.[59]

La novela de 2000 El catalejo lacado, por Inglés autor Philip Pullman, cuenta con una raza alienígena conocida como los Mulefa, que tienen cuerpos en forma de diamante con una pata en cada las partes delantera y trasera y una en cada lado. El Mulefa utilizan grandes vainas de semillas en forma de disco como ruedas. Se montan las vainas en ejes de hueso en las patas delanteras y traseras, mientras que se propulsan con sus patas laterales. El Mulefa tienen una relación simbiótica con los árboles de vaina de semillas, que dependen de la acción de balanceo para abrir una grieta en las vainas y permitir que las semillas se dispersen.[60]

En la novela de 2000 Wheelers (en), por Inglés matemático Ian Stewart y biólogo reproductivo Jack Cohen (en), una especie de Júpiter llamados "blimps" ha desarrollado la capacidad de producir máquinas biológicas llamados "wheelers", que utilizan ruedas de locomoción.[61][62]

El serie de televisión de los niños Jungla sobre ruedas, que se estrenó en 2009, cuenta con animales de la selva híbridos con ruedas en lugar de patas; uno de esos animales, Elevan, es un híbrido de un elefante y una furgoneta.[63]​ Estos animales atraviesan su hábitat en carreteras elevadas.[64]

Ver tambiénEditar

NotasEditar

  1. A pesar de las limitaciones evolutivas y de desarrollo parecen excluir la posibilidad de una rueda como parte de un organismo, no se excluyen a la utilización de objetos extraños como "ruedas", ya sea por naturaleza (como en el caso de los escarabajos pelotero discutidas anteriormente ), o por medio inteligentemente dirigida herramienta de uso (como en la tecnología humana).
  2. Las ruedas pueden ser considerados a dividirse en dos tipos: pasivos y conducidos. Una rueda pasiva simplemente ruede libremente sobre una superficie, reduciendo fricción en comparación con arrastre. Una rueda conducida es accionada, y transmite energía a la superficie como un medio de generar el movimiento hacia adelante.

ReferenciasEditar

  1. a b Kruszelnicki, Karl S. (9 agosto, 1999). «Real Wheel Animals—Part Two». Great Moments in Science (en inglés). ABC Science. Consultado el 29 octubre, 2008. 
  2. «Wheel». Merriam-Webster (en inglés). Encyclopædia Britannica. Consultado el 16 septiembre, 2011. 
  3. a b Full, Robert; Earis, Kathleen; Wong, Mary; Caldwell, Roy (7 octubre, 1993). «Locomotion like a wheel?». Nature (en inglés) (Nature Publishing Group) 365 (6446): 495. doi:10.1038/365495a0. 
  4. a b c d e f g Scholtz, Gerhard (2008). «Scarab beetles at the interface of wheel invention in nature and culture?». Contributions to Zoology (en inglés) (National Museum of Natural History Naturalis) 77 (3). ISSN 1875-9866. Consultado el 19 enero, 2009. 
  5. Armstrong, Sue (14 julio, 1990). «Fog, wind and heat—life in the Namib desert». New Scientist (en inglés) (1725). Consultado el 11 octubre, 2008. 
  6. Myers, Simon R.; Leigh, Irene M.; Navsaria, Harshad (26 septiembre, 2007). «Epidermal repair results from activation of follicular and epidermal progenitor keratinocytes mediated by a growth factor cascade». Wound Repair and Regeneration (en inglés) 15 (5): 693-701. PMID 17971015. doi:10.1111/j.1524-475X.2007.00297.x. 
  7. Anderson, K.I.; Wang, Y.L.; Small, J.V. (septiembre de 1996). «Coordination of protrusion and translocation of the keratocyte involves rolling of the cell body». J. Cell Biol. (en inglés) 134 (5): 1209-18. PMC 2120980. PMID 8794862. doi:10.1083/jcb.134.5.1209. 
  8. Pechenik, Jan A. (2005). Biology of the invertebrates (en inglés). Boston: McGraw-Hill, Higher Education. p. 178. ISBN 0-07-234899-2. 
  9. Owen, Jennifer (1980). «Filter-feeding». Feeding Strategy (en inglés). University of Chicago Press. p. 89. ISBN 0226641864. Consultado el 1 de junio de 2015. 
  10. Kristensen, J. Hilleberg (agosto de 1972). «Structure and Function of Crystalline Styles of Bivalves». Ophelia (en inglés) 10: 91-108. doi:10.1080/00785326.1972.10430106. Consultado el 1 de junio de 2015. 
  11. a b Oster, George; Wang, Hongyun (marzo de 2003). «Rotary protein motors». Trends Cell Biol. (en inglés) 13 (3): 114-21. PMID 12628343. doi:10.1016/S0962-8924(03)00004-7. 
  12. Feniouk, Boris A. «ATP Synthase FAQ». ATP Synthase—A Splendid Molecular Machine (en inglés). Consultado el 16 agosto, 2011. 
  13. Crofts, Anthony (1996). «Lecture 10: ATP Synthase». Biophysics 354: Biological Energy Conversion (en inglés). University of Illinois at Urbana-Champaign. Consultado el 16 agosto, 2011. 
  14. Falk, Gunnar; Walker, John E. (1988). «DNA sequence of a gene cluster coding for subunits of the F0 membrane sector of ATP synthase in Rhodospirillum rubrum. Support for modular evolution of the F1 and F0 sectors». Biochemical Journal (en inglés) 254 (1): 109-122. PMC 1135046. PMID 2902844. 
  15. a b c d e f g h i j LaBarbera, Michael (marzo de 1983). «Why the Wheels Won't Go». The American Naturalist (en inglés) (The University of Chicago Press) 121 (3): 395-408. JSTOR 2461157. doi:10.1086/284068. 
  16. a b c d e f g h i Diamond, Jared (14 abril, 1983). «The biology of the wheel». Nature (en inglés) (Macmillian Journals Ltd.) 302 (5909): 572-573. PMID 6835391. doi:10.1038/302572a0. 
  17. Gebremichael, Yeshitila; Ayton, Gary S.; Voth, Gregory A. (noviembre de 2006). «Mesoscopic Modeling of Bacterial Flagellar Microhydrodynamics». Biophys. J. (en inglés) 91 (10): 3640-52. PMC 1630491. PMID 16935949. doi:10.1529/biophysj.106.091314. 
  18. Goldsworthy, Andrew (2005). «Pre-inventing the Wheel». En Mick O'Hare; New Scientist. Does Anything Eat Wasps? And 101 Other Questions (en inglés) (London: Profile Books). p. 182. ISBN 1 86197 835 9. OCLC 61757621. Consultado el 4 diciembre, 2012 – via Google Books. 
  19. Atsumi, Tatsuo; McCartert, Linda; Imae, Yasuo (1992). «Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio are driven by different ion-motive forces». Nature (en inglés) 355 (6356): 182-184. PMID 1309599. doi:10.1038/355182a0. 
  20. Chwang, A.T.; Wu, T.Y.; Winet, H. (noviembre de 1972). «Locomotion of Spirilla». Biophysical Journal (en inglés) (Cell Press) 12 (11): 1549-61. Bibcode:1972BpJ....12.1549C. ISSN 1542-0086. PMC 1484193. PMID 4642227. doi:10.1016/S0006-3495(72)86181-2. 
  21. Ng, S.Y.; Chaban, B.; Jarrell, K.F. (2006). «Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications». J. Mol. Microbiol. Biotechnol. (en inglés) 11 (3–5): 167–91. PMID 16983194. doi:10.1159/000094053. 
  22. Mitchell, David R. (2007). «The evolution of eukaryotic cilia and flagella as motile and sensory organelles». Adv. Exp. Med. Biol. Advances in Experimental Medicine and Biology (en inglés) 607: 130-40. ISBN 978-0-387-74020-1. PMC 3322410. PMID 17977465. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_11. 
  23. a b c d e Dawkins, Richard (24 noviembre, 1996). «Why don't animals have wheels?». Sunday Times (en inglés). Archivado desde el original el 21 febrero, 2007. Consultado el 29 octubre, 2008. 
  24. Kimura, M. (1991). «The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence». Jpn. J. Genet. (en inglés) 66 (4): 367–86. PMID 1954033. doi:10.1266/jjg.66.367. Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2008. 
  25. Otto, S.P.; Whitlock, M.C. (1997). «The Probability of Fixation in Populations of Changing Size». Genetics (en inglés) 146 (2): 723–33. PMC 1208011. PMID 9178020. 
  26. a b c Gould, Stephen Jay (1981). «Kingdoms Without Wheels». Natural History (en inglés) (New York) 90 (3): 42-48. ISSN 0028-0712. 
  27. Matzke, Nicholas J. (2003). «Evolution in (Brownian) space: a model for the origin of the bacterial flagellum» (en inglés). TalkOrigins.org. Consultado el 2 junio, 2008. 
  28. Matzke, Nicholas J. (7 septiembre, 2006). «Flagellum evolution in Nature Reviews Microbiology» (en inglés). The Panda's Thumb. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2006. Consultado el 2 junio, 2008. 
  29. Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (octubre de 2006). «From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella». Nat. Rev. Microbiol. (en inglés) 4 (10): 784-90. PMID 16953248. doi:10.1038/nrmicro1493. 
  30. Gould, Steven Jay; Vrba, E.S. (1982). «Exaptation; a missing term in the science of form». Paleobiology (en inglés) 8 (1): 4-15. 
  31. Holliday, Robin (junio de 2003). «Creationism and the wheel». BioEssays (en inglés) (Wiley Periodicals) 25 (6): 620-621. ISSN 1521-1878. PMID 12766952. doi:10.1002/bies.10280. 
  32. Fish, Frank E.; Lauder, George V.; Mittal, Rajat; Techet, Alexandra H.; Triantafyllou, Michael S.; Walker, Jeffery A.; Webb, Paul W. (8 junio, 2003). Conceptual Design for the Construction of a Biorobotic AUV Based on Biological Hydrodynamics (PDF) (en inglés). George Washington University. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2010. Consultado el 28 enero, 2009. 
  33. Full, Robert J. (febrero de 2002). Robert Full on Engineering and Evolution (Conference presentation video) (en inglés). TED. Consultado el 15 abril, 2011. 
  34. Adams, Cecil (15 mayo, 1998). «Why has no animal species ever evolved wheels?». The Straight Dope (en inglés). Chicago Reader. Consultado el 15 abril, 2011. 
  35. Lienhard, John H.. «A Man with Wheels?» (en en). The Engines of Our Ingenuity. Episodio 406. No. 406: A Man with Wheels?. National Public Radio. KUHF-FM. http://www.uh.edu/engines/epi406.htm. Consultado el 5 diciembre, 2014. 
  36. «Tech Today: Walking Forest Machine» (en inglés). Space.com. Archivado desde el original el 10 marzo, 2006. Consultado el 25 septiembre, 2009. 
  37. Wong, Jo Yung (2008). Theory of Ground Vehicles (en inglés). John Wiley and Sons. ISBN 978-0-470-17038-0 – via Google Books. 
  38. Balasubramanian, Ravi (mayo de 2004). Legless Locomotion: Concept and Analysis (en inglés). Carnegie Mellon University. p. 1. Plantilla:Citeseerx. 
  39. «Center of Gravity and Roll-Over Angle». Jeepaholics Anonymous (en inglés). Archivado desde el original el 12 de agosto de 2011. Consultado el 16 agosto, 2011. 
  40. Johnson, Raymond P. (junio de 1993). «Unstable Vehicles—Unsafe at Any Speed» (en inglés). Raymond Paul Johnson, a Law Corporation. Consultado el 16 agosto, 2011. 
  41. Pruett, Chris (noviembre de 2010). «The Anthropology of Fear: Learning About Japan Through Horror Games». Interface on the Internet (en inglés) (Pacific University, Oregon: Berglund Center for Internet Studies) 10 (9). Consultado el 16 abril, 2011. 
  42. de Plancy, Jacques-Albin-Simon Collin (1825). Dictionnaire infernal (en francés). P. Mongie aîné. p. 478. Consultado el 12 de septiembre de 2016. 
  43. de Plancy, Jacques-Albin-Simon Collin (1863). Henri Plon, ed. Dictionnaire infernal (en francés). p. 123. Consultado el 12 de septiembre de 2016. 
  44. Brown, Fredric (1944). Arena (en inglés). Astounding Stories. ISBN 1-159-66412-9. Archivado desde el original el 14 abril, 2009. 
  45. «Arena». Internet Speculative Fiction Database (en inglés). Consultado el 28 de octubre de 2016.  |sitioweb= y |publicación= redundantes (ayuda)
  46. Escher, Maurits Cornelis (2001). M.C. Escher, the graphic work (en inglés). Germany: Taschen. pp. 14, 65. ISBN 3-8228-5864-1. 
  47. «Uncle Scrooge: Land Beneath the Ground!». Inducks Database (en inglés). COA. Consultado el 15 julio, 2012. 
  48. «Terries and Fermies». Inducks Database (en inglés). COA. Consultado el 15 julio, 2012. 
  49. Grøsfjeld, Sigvald, Jr. «Chapter VII (1952-1959): The 1950's». The Lives and Times in Duckburg (en inglés). Archivado desde el original el 3 de agosto de 2014. Consultado el 15 julio, 2012. 
  50. Martin, George R.R. (1986). Tuf Voyaging (en inglés). Baen Books. ISBN 0-671-55985-0. Consultado el 5 diciembre, 2014 – via Le Cercle Fantastique. 
  51. Sonic Team. Sonic the Hedgehog. Sega. (En en). 23 junio, 1991.
  52. Thomas, Lucas M. (26 enero, 2007). «Sonic the Hedgehog VC Review». IGN (en inglés). IGN Entertainment. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2012. Consultado el 16 abril, 2011. 
  53. Slonczewski, Joan (1998). «Microbe». The Children Star (en inglés) (Tor Science Fiction). ISBN 0-312-86716-6. 
  54. Baum, Lyman Frank (1907). Ozma of Oz. Oz (en inglés) 3. John Rea Neill (ilustrador). Chicago: The Reilly & Britton Co. pp. 44-45. ISBN 978-1-173-24727-0 – via Google Books. 
  55. Simak, Clifford D. (1968). The Goblin Reservation (en inglés). New York: G. P. Putnam's Sons. pp. 5, 42. ISBN 978-0-88184-897-7. 
  56. Anthony, Piers (octubre de 1977). Cluster (en inglés). Avon Books. pp. 18-20,143. ISBN 978-1-61756-013-2 – via Google Books. 
  57. a b Brin, David (1995). Brightness Reef. Uplift trilogy (en inglés) 1. Random House. ISBN 978-0-553-57330-5 – via Google Books. 
  58. Brin, David (1996). Infinity's Shore. Uplift trilogy (en inglés) 2. Easton Press. ISBN 978-1-85723-565-4 – via Google Books. 
  59. Applegate, K. A. (1997). The Andalite Chronicles. Animorphs (en inglés). Scholastic Press. ISBN 978-0-590-10971-0. 
  60. Pullman, Philip (2000). The Amber Spyglass. La materia oscura (en inglés) 3. Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-375-84673-1 – via Google Books. 
  61. Stewart, Ian; Cohen, Jack (2000). Wheelers (en inglés). Warner Books. ISBN 978-0-446-52560-2 – via Google Books. 
  62. «Wheelers» (en inglés). Kirkus Reviews. 15 septiembre, 2000. Consultado el 16 agosto, 2011. 
  63. Jungle Junction (2009– ) en Internet Movie Database (en inglés)
  64. «The Treasure of Jungle Junction» (en en). Jungle Junction. Episodio 4a. series 1. Disney Channel. 3 octubre, 2009. https://www.youtube.com/watch?v=vSGnUHaArwo. Consultado el 4 diciembre, 2014. 

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