Paragrupo A (ADN-Y)

El paragrupo A es un conjunto de linajes del cromosoma Y ancestrales de los humanos modernos. Comúnmente conocido como haplogrupo A, se trata en realidad de un paragrupo porque es el grupo parafilético ancestral de los haplogrupos basales del árbol filogenético patrilineal del Homo sapiens y está conformado por los clados A00, A0, A1a y A1b1.

Se encuentra localizado en toda África, en especial en África austral, Sudán del Sur y Etiopía, y está relacionado con los grandes clados que descienden del Adán cromosómico, por lo que tiene gran diversidad y una antigüedad aproximada de 300.000 años.Según ISOGG-2014 [1]​ y PhyloTree,[2]​ sus clados se relacionan del siguiente modo:

Adán-Y 

A00 (AF6)

 A0‑T 

 A0 (V148)

 A1 

 A1a o A1 (M31)

 A1b 
 A1b1 o A2'3
 A1b1a o A2

 A2*

 A-M6

 A1b1b o A3
 

 A-M28

 A-M51

 A-M13

 BT o A4 
 

 B

 CT

Originalmente se consideraba al paragrupo A como un haplogrupo monofilético, sin embargo, un amplio estudio (tomando 2.204 hombres africanos) de un equipo italiano encabezado por Fulvio Cruciani (2011),[3]​ descubre que el grupo A es parafilético y mucho más antiguo, redefiniendo y replanteando la genética cromosómica-Y humana. Actualmente (2020), los clados que lo conforman son los siguientes:[1]

Dispersión de los principales haplogrupos africanos.

Adán-YEditar

Adán cromosómico es la raíz o último ancestro varón común más reciente de la población actual, y se le ha denominado también haplogrupo A00-T y a veces Y. Luego de descubierto el haplogrupo derivado A00, el más antiguo, se ha estimado aproximadamente unos 275 mil años de antigüedad para el Adán-Y.[4]​ Dada su gran antigüedad, probablemente no podría considerase un hombre anatómicamente moderno necesariamente.

En ocasiones Adán-Y se refiere al ancestro que incluye otras poblaciones humanas extintas, como neandertales y denisovanos,[5]​ cuya ADN ha logrado analizarse y por la tanto el Adán cromosómico sería en este caso mucho más antiguo.

Haplogrupo A00Editar

A00 (AF6/L1284, AF4 y otros) es el haplogrupo más antiguo encontrado en la población humana actual y divergió directamente del Adán cromosómico hace unos 235 mil años; encontrándose al menos ocho subclados derivados en Camerún.[6]

Fue descubierto en 2012 en una familia afroamericana de Carolina del Sur de apellido Perry, la cual solicitó el análisis independientemente; por esta razón se le llamó inicialmente "cromosoma Y Perry" o simplemente Y-Perry. El antepasado de esta familia se rastreó hasta Albert Perry, afroamericano nacido entre 1819 y 1827.[7]​ Se considera que los afroamericanos portadores de este haplogrupo son descendientes del pobladores del África centro-occidental.

Los principales subclados de A00 (AF6) y su distribución son los siguientes:

  • A00*: Encontrado en Camerún.
  • A00-Y125399: Rama principal, con unos 38 mil años de antigüedad.[6]
    • A00a (L1149): Se obtuvo una frecuencia de 40% en el pueblo bangwa, hablantes de yemba en Camerún.[8]​ A este clado pertenece el cromosoma Y Perry.
    • A00b (A4987): Se encontró en el pueblo mbo, hablantes de mbo en Camerún occidental, con una frecuencia entre 6%[9]​ y 9%.
    • A00c (A12222): En Camerún.

Haplogrupo A0Editar

A0 (antes A1b) (CTS2809.1/L991.1, L529.2, V148): Desciende de A0-T o A0'1'2'3'4 (L1085, AF3), divergiendo hace unos 160 mil años.[10][11]​ Se ha encontrado a A0 escasamente. Reportado en pigmeos bakola al Sur de Camerún con 8.3%, en bereberes de Argelia con 1.5%, en Ghana y Jamaica.[12]

Son los principales subclados:[13]

  • A0a (L979)
    • A0a1 (L1070)
      • A0a1*: Al oeste de Gambia.
      • A0a1a (P114, V151): Identificado en Camerún y Argelia.
  • A0b (L92.2, L1035): Encontrado en Barbados.

Haplogrupo A1aEditar

A1a o A1 (M31, P82, V4 y otros) desciende de A1 (o A1'2'3'4, antes A1a-T) Tiene una antigüedad aproximada de 133 mil años.[14]​ Es propio del África Occidental pero en bajas frecuencias, encontrándose por ejemplo en Gambia,[15]​ Cabo Verde, Senegal, Guinea-Bissau, Mali, Níger y Marruecos.

Este linaje emigró a Europa en algún momento de la historia o de la prehistoria, y fue sorpresivo encontrarlo en Yorkshire, Inglaterra, en hombres de apellido Revis, que a pesar de rastrear a sus antepasados hasta el siglo XVIII, no se ha encontrado información sobre alguna ascendencia africana.[16]

Sus principales clados divergieron hace unos 10 mil años y son los siguientes:[14]

  • A1a-Y7969: Disperso en África occidental (Gambia, Mali)
  • A1a-Y32411
    • A1a-Y32399: En Gambia
    • A1a-Y37658: Disperso en parte del norte Europa (Finlandia, Noruega, Irlanda).

Haplogrupo A1b1Editar

El haplogrupo A1b1, también llamado A2'3 (L419/PF712) es el clado de A con mayor dispersión y frecuencia, muy extendido en todo África y llega hasta el Cercano Oriente. Conjuntamente con BT desciende de A1b (P108) y se calcula que posee una antigüedad de 130 mil años.[17]

DistribuciónEditar

 
Distribución del paragrupo A (ADN-Y), que en su mayor parte corresponde a A1b1.

África Austral: Es característico del los pueblos khoisán, encontrándose que los haplotipos de estos pueblos se habían separado respecto al resto de África, "una razón de una antigua divergencia con la misma población ancestral." Las frecuencias más altas se encontraron en Namibia entre los san tsumkwe con 66% y los nama con 64%.[18]​ Es común entre los khoisan frecuencias del 12 al 48%.

África Nor-oriental: Se encuentra muy extendido en Sudán del Sur, especialmente en pueblos cazadores-recolectores; hay alta frecuencia en pueblos nilóticos como los dinka con 62% y en los shilluk 53%.[19]​ En los nuba (sur del Sudán) da 46%. En Etiopía, se reportó 41% en los falashas,[20]​ en bantús de Kenia 14%,[21]​ e iraqw de Tanzania 17%.[22]Semino et al. 2001[23]​ encontró el haplogrupo A en el 10% de una muestra de los oromo y 14,6% en los amhara.

África Central: En los mandara[18]​ y fulbe de Camerún con 14 y 12% respectivamente.[20]​ y pequeñas frecuencias en varias poblaciones de Gabón y en pigmeos baka, bakola y mbuti.

Son sus subclados:

A1b1a o A2Editar

A1b1a o A2 (L602, V50, V82, V198, V224), posee una antigüedad de unos 120 mil años.[17]​ Presente principalmente en los pueblos khoisan, encontrándose allí entre 15%[24]​ y 25% de frecuencia.[18]

  • A2* o A-L602*: Encontrado en Camerún.[17]
  • A-M14 o A1b1a1 (M14, M23, P3/PN3/M29/L968, M71, M135, M141, M206, M276/P247, M277/P248, MEH1, P4, P5, P36.1, Page71, Page87, Page95)
    • A-M6 (M6, M196, Y25057): Presente en África Austral (pueblos khoisan).
      • A-M212
        • A-M114 antes A2a
        • A-P28 antes A2b
        • A-P262 antes A2c

A1b1b o A3Editar

A1b1b o A3 (M32) tiene una antigüedad aproximada de 120 mil años.[17]

Comparación con especies humanas extintasEditar

Dada la antigüedad del haplogrupo africano A00, se le ha comparado con humanos arcaicos y con nuestro pariente simio más cercano, pudiendo concluir que en la actualidad no existe o no se ha encontrado aún ningún hombre que lleve el cromosoma Y neandertal o denisovano, estableciendo las siguientes relaciones:[26][27]

 Chimpancé

 Denisovano (A0000)

 Neandertal (A000)

Humano moderno (A00-T)

 A00

 A0-T

Filogenia anterior: A como monofiléticoEditar

Antes del 2011 se creía que el haplogrupo A era un solo clado monofilético y con una antigüedad mucho menor. La primera rama de A, se designó como mutación M91 (de la cual procedían A1, A2 y A3). Así todos los demás haplogrupos proceden de BT (antes BR, también conocido como YxA).

Adán cromosómico 

Haplogrupo A

  BT  
 

 Haplogrupo B

 Haplogrupo CT

Ediciones anteriores del ISOGG (del 2006 al 2011), consideraban al haplogrupo A del siguiente modo:[28]

  • Haplogrupo A (M91, P97)
    • A1 (P108)
      • A1a (M31, P82)
      • A1b (P114)
    • A2 (M6, M14, M23, M29/P3/PN3, M49, M71, M135, M141, M196, M206, M212, M276/P247, M277/P248, MEH1, P4, P5, P36.1)
    • A3 (M32)
      • A3a (M28, M59)
      • A3b (M144, M190, M220, P289)
        • A3b1 (M51, P100, P291)
        • A3b2 (M13, M127, M202, M219, M305)

A partir de Cruciani et al 2011,[3]​ el grupo A se considera parafilético y como sigue:

 Adán Y 

 A1b (ahora A0)

 A1aT 

 A1a

 A2T 

 A2

 A3

 BT 
 

 B

 CT

 
Comparación entre la filogenia revisada por Cruciani et al. 2011, con la de Karafet et al. 2008

Véase tambiénEditar

Haplogrupos del cromosoma Y humano

Adán cromosómico
A
BT
B CT
DE CF
D E C F
G H IJK
IJ K
I J LT K2
L T MS P NO
M S Q R N O
R1 R2
R1a R1b


Enlaces externosEditar

ReferenciasEditar

  1. a b ISOGG: Y-DNA Haplogroup A and its Subclades (última revisión: May 2014)
  2. Oven M. et al 2014. Minimal reference phylogeny for the human Y chromosome (version 9-Apr-2014)
  3. a b Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa
  4. Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano and Carlos D. Bustamante (2016) The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes American journal of human genetics, 98(4), 728–734. https://doi.org/10.1016/j.ajhg.2016.02.02
  5. Y-DNA Haplogroup Tree 2019-2020 International Society of Genetic Genealogy
  6. a b A00 Y full.tree 2012-2020 YFull™
  7. Y-Haplogroup A Project - Y-DNA Classic Chart Family Tree DNA
  8. Bonnie Schrack & Matthew Fomine Forka (2015), How far we've come Experiment.
  9. Mendez FL, Krahn T, Schrack B, et al. (March 2013). "An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree". Am. J. Hum. Genet. 92 (3): 454–9. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668. PDF
  10. Yfull tree A0-T 2012-2020 YFull™
  11. Árbol de cromosoma Y de FTDNA
  12. Scozzari R, Massaia A, D’Atanasio E, Myres NM, Perego UA, et al. (2012) Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree. PLoS ONE 7(11): e49170. doi:10.1371/journal.pone.0049170
  13. Yfull Tree A0 2012-2020 YFull™
  14. a b Yfull Tree A1a Haplogroup YTree v8.09.00 (08 October 2020) YFull™
  15. YFull Experimental YTree v2.21 1000 Genomes Project © HGDP Project. (rev. julio 2014)
  16. King, T. E., Parkin, E. J., Swinfield, G., Cruciani, F., Scozzari, R., Rosa, A., Lim, S. K., Xue, Y., Tyler-Smith, C., & Jobling, M. A. (2007). Africans in Yorkshire? The deepest-rooting clade of the Y phylogeny within an English genealogy. European journal of human genetics: EJHG, 15(3), 288–293. https://doi.org/10.1038/sj.ejhg.5201771
  17. a b c d e f Yfull Tree A1b1 Haplogroup YTree v8.09.00 (08 October 2020) YFull™
  18. a b c d e Elizabeth Wood et al. 2005 Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes European Journal of Human Genetics 13, 867–876. doi:10.1038/sj.ejhg.5201408
  19. a b Hassan et al. 2008 28/53 (Dinka, Nuer, and Shilluk) Y-Chromosome Variation Among Sudanese:Restricted Gene Flow, Concordance With Language, Geography, and History
  20. a b c F. Cruciani et al. 2002 A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes. Am. J. Hum. Genet. 70:1197–1214, 2002
  21. Luis et al. 2004
  22. Knight et al. 2003
  23. O. Semino et al. "Ethiopians and Khoisan Share the Deepest Clades of the Human Y-Chromosome Phylogeny," (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última versión)., American Journal of Human Genetics 2002 January; 70(1): 265–268.
  24. Underhill PA, Shen P, Lin AA, et al. (November 2000). "Y chromosome sequence variation and the history of human populations". Nat. Genet. 26 (3): 358–61. doi:10.1038/81685. PMID 11062480. S2CID 12893406.
  25. Abu-Amero KK, Hellani A, González AM, Larruga JM, Cabrera VM, Underhill PA (2009). "Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby regions". BMC Genet. 10: 59. doi:10.1186/1471-2156-10-59. PMC 2759955. PMID 19772609.
  26. Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano y Carlos D. Bustamante 2016, The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. AJHG Volume 98, Issue 4, p728–734
  27. Martin Petr, Mateja Hajdinjak, Qiaomei Fu, Elena Essel, Hélène Rougie et al. 2020, The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes. Science 25 Sep 2020: Vol. 369, Issue 6511, pp. 1653-1656 DOI: 10.1126/science.abb6460
  28. ISOGG 2008