Pseudomonadota o Proteobacteria son un filo de bacterias. Incluyen una gran variedad de patógenos, tales como Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Helicobacter, Neisseria, Burkholderia glumae y muchos otros.[1]​ Otras son de vida libre, e incluyen muchas de las bacterias responsables de la fijación del nitrógeno.

 
Pseudomonadota

Taxonomía
Dominio: Bacteria
(sin rango) Gracilicutes
Filo: Pseudomonadota
Garrity, 2021
Subfilos y clases
Sinonimia
  • Proteobacteria, Stackebrandt et al., 1988

El filo se estableció inicialmente en términos de secuencias de ARNr, denominándose "bacterias púrpuras y relacionadas" (Woese 1987)[2]​ y luego se les llamó Proteobacteria en honor al dios griego Proteus, el cual podía cambiar de forma, dada la gran diversidad de formas encontradas en ellas.[3]​ La filogenia del genoma y el proteoma han validado este grupo. En 2021 el nombre del filo fue cambiado a Pseudomonadota[4]​, sin embargo el cambio de nombre de varios filos de procariotas en 2021, incluido Pseudomonadota, sigue siendo controvertido entre los microbiólogos, muchos de los cuales continúan usando el nombre anterior Proteobacteria, de larga data en la literatura.[5]

Recientemente se propuso que las proteobacterias deberían considerarse un superfilo y que sus clases comprenderían filos separados por derecho propio, junto con otros filos bacterianos descubiertos recientemente.[6]​ De está manera se propuso clasificar a las epsilonproteobacterias en un filo Campylobacterota y las deltaproteobacterias en dos filos Myxococcota y Bdellovibrionota, sin embargo dicha clasificación no es aceptada por el LPSN.[7]

Todas las proteobacterias son Gram negativas, con una pared celular formada principalmente de lipopolisacáridos, su morfología es muy variable, desde bacilos, hastas cocos simples hasta géneros con prosteca, y más e incluso cuerpos fructíferos. Muchas se mueven utilizando flagelos, pero algunas lo pueden hacer por deslizamiento bacterial. Entre estas se encuentran las mixobacterias, un grupo único de bacterias que pueden agruparse para formar cuerpos fructíferos.

Tienen también una gran variedad de tipos de metabolismo. La mayoría de las proteobacterias son anaerobias, pero hay muchas excepciones. Las mitocondrias que permiten respirar a las células eucariotas se derivan de proteobacterias, probablemente similares a las rickettsias.

La nutrición es usualmente heterótrofa, pero hay dos grupos que realizan la fotosíntesis, denominadas bacterias púrpuras. Las bacterias púrpuras del azufre usan azufre o sulfuro de hidrógeno como donante de electrones, mientras que las bacterias púrpuras no del azufre utilizan hidrógeno. Puesto que esta función no es realizada por el agua, como es común en plantas y cyanobacterias, no se produce oxígeno.

Las proteobacterias son los seres más abundantes en los océanos y otros ambientes acuáticos. En el fondo marino constituye el 79% de la biomasa bacteriana, en la superficie del mar un 64% y en agua dulce 40%.[8]

Para su clasificación, las proteobacterias se dividen en seis clases, según los estudios filogenéticos, y se denominan según las letras griegas α, β, γ, δ, ε y ζ. Estas clases pueden agruparse en los siguientes grupos:

Clasificación

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Una α-bacteria púrpura (fam. Rhodospirillaceae).

Proteobacterias alfa

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Las proteobacterias alfa abarcan la mayoría de los géneros fotótrofos, pero también varios géneros que metabolizan componentes C1, intracelulares como los simbiontes de plantas que son fijadores de nitrógeno (por ejemplo, los rizobios) y de animales y un grupo de patógenos peligrosos, rickettsias. Por otra parte, se piensa que los precursores de las mitocondrias de las células eucariotas se han originado en este grupo bacteriano. (Véase eucariogénesis.)

Proteobacterias beta

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Las proteobacterias beta abarcan varios grupos de las bacterias aerobias o facultativas que son a menudo altamente versátiles en sus capacidades de degradación, pero también contienen géneros quimiolitotróficos (por ejemplo el género Nitrosomonas que oxida el amoníaco) y algunos fotótrofos (géneros Rhodocyclus y Rubrivivax). Las Proteobacterias beta juegan un papel importante en la fijación de nitrógeno en varios tipos de plantas, oxidando amonio para producir nitrito, un producto químico importante para la función de las plantas. Muchas de ellas se encuentran en muestras ambientales, tales como aguas residuales o el suelo. Especies patógenas dentro de esta clase son Neisseriaceae (que causa gonorrea y meningoencefalitis) y las especies del género Burkholderia. Otras bacterias destacables de este grupo son Ralstonia, un patógeno vegetal de las solanáceas (tomate, patata) y la Burkholderia glumae que causa el añublo bacterial de la panícula en el cultivo de arroz.

Proteobacterias gamma

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Las proteobacterias gamma abarcan varios grupos de bacterias importantes para la ciencia y la medicina tales como Enterobacteriaceae, Vibrionaceae y Pseudomonadaceae. Este grupo incluye varios patógenos importantes, como por ejemplo, Salmonella (enteritis y fiebre tifoidea), Yersinia (peste), Vibrio (cólera), Pseudomonas aeruginosa (infecciones del pulmón en pacientes hospitalizados o con fibrosis quística).

Proteobacterias zeta

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Zetaproteobacteria incluye solo a la especie Mariprofundus ferrooxydans, una bacteria del hierro marina.

Proteobacterias delta

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Las proteobacterias delta abarcan un grupo de géneros predominante aerobios, mixobacterias, que forman cuerpos fructíferos y un grupo de géneros estrictamente anaerobios que contienen la mayor parte de las bacterias reductoras de sulfato (Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, etc.) y de las bacterias reductoras de azufre (por ejemplo, Desulfuromonas) junto con otras bacterias anaerobias con diferente fisiología (por ejemplo, reductas del hierro férrico Geobacter y los géneros sintróficos Pelobacter y Syntrophus).

Proteobacterias epsilon

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Las proteobacterias epsilon comprenden solamente unos pocos géneros, principalmente Wolinella, Helicobacter y Campylobacter, que tienen una estructura de rectos, curvos o helicoidales y también tiene una morfología  espirilada. La mayor parte de las especies conocidas habitan en el tracto digestivo de seres humanos y animales y proporcionan servicio como simbiontes (Wolinella en el ganado vacuno) o son patógenos (Helicobacter en el estómago, Campylobacter en el duodeno). También se han recuperado numerosas secuencias ambientales de fuentes frías e hidrotermales reductoras de azufre (tiobacterias).

Uno de los géneros que abarca las proteobacterias epsilon es Campylobacter, que puede ser patógena o no, pues puede producir enteritis inflamatoria y se transmite a través de alimentos y agua puede afectar a animales y a humanos particularmente a los humanos los afecta de forma indirecta por medio de alimentos contaminados.

Hydrogenophilalia

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Los Hydrogenophilalia son termófilos obligados e incluyen heterótrofos y autótrofos. El orden tipo es el Hydrogenophilales.

Acidithiobacillia

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Acidithiobacillia contiene únicamente autótrofos que oxidan azufre, hierro y uranio. El orden tipo es Acidithiobacillales, que incluye organismos económicamente importantes utilizados en la industria minera como Acidithiobacillus spp.

Otras propuestas

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En 2020 Cavalier-Smith propuso que para que Pseudomonadota sea un clado monofilético debería abarcar a todos los filos candidatos estrechamente emparentados con estas bacterias.[9]​ Según análisis filogenéticos Proteobacteria puede incluir a filos candidatos como Aquificota, Acidobacteriota, Chrysiogenota, Deferribacterota, Dependentiae, Moduliflexota, Methylomirabilota, Nitrospirota, Nitrospinota, Tectomicrobia, Thermodesulfobacteriota y Schekmanbacteria.[10]

Filogenia

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Las relaciones filogenéticas serían las siguientes:[11][12][13]

Pseudomonadota

Deltaproteobacteria

Anaeropigmentatia

Zymogenia

Anaeroferrophilia

Epsilonproteobacteria

Lambdaproteobacteria

Etaproteobacteria

Zetaproteobacteria

Oligoflexia

Alphaproteobacteria

Acidithiobacillia

Betaproteobacteria

Hydrogenophilalia

Muproteobacteria

Galería

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Referencias

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  1. Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed. edición). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  2. Woese, CR (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–71. PMC 373105. PMID 2439888
  3. «Proteobacteria». Discover Life: Tree of Life. Consultado el 9 de febrero de 2007. 
  4. Staff, NCBI (10 de diciembre de 2021). «NCBI Taxonomy to include phylum rank in taxonomic names». NCBI Insights (en inglés estadounidense). Consultado el 2 de enero de 2024. 
  5. «Newly Renamed Prokaryote Phyla Cause Uproar». 
  6. Yarza P (2014). «Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences». Nature Reviews Microbiology 12 (9): 635-645. PMID 25118885. S2CID 21895693. doi:10.1038/nrmicro3331. hdl:10261/123763. 
  7. Pseudomonadota. LPSN.
  8. Battistuzzi & Hedges 2008. A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land. Multiple Evidence Supporting Two Major Groups of Eubacteria. Mol Biol Evol (2009) 26 (2): 335-343. doi: 10.1093/molbev/msn247
  9. Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.
  10. Hug, L. A., Baker, B. J., Anantharaman, K., Brown, C. T., Probst, A. J., Castelle, C. J., ... & Suzuki, Y. (2016). A new view of the tree of life. Nature Microbiology, 1, 16048.
  11. Ryosuke Nakai et al. 2016, Genome sequence and overview of Oligoflexus tunisiensis Shr3T in the eighth class Oligoflexia of the phylum Proteobacteria. Standards in Genomic Sciences 11(1). DOI: 10.1186/s40793-016-0210-6
  12. Rich Boden, Lee P. Hutt, Alex Rae 2017, Reclassification of Thiobacillus aquaesulis (Wood & Kelly, 1995) as Annwoodia aquaesulis gen. nov., comb. nov., transfer of Thiobacillus (Beijerinck, 1904) from the Hydrogenophilales to the Nitrosomonadales, proposal of Hydrogenophilalia class. nov. within the 'Proteobacteria', and four new families International journal of systematic and evolutionary microbiology, DOI:10.1099/ijsem.0.001927
  13. Wei Lin , Zhang, W., Zhao, X. et al. 2018, Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution. ISME J 12, 1508–1519 (2018) doi:10.1038/s41396-018-0098-9

Enlaces externos

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