Terrabacteria

Terrabacteria es un supergrupo de bacterias o clado según algunos estudios sobre filogenia bacteriana. Está conformado por dos tercios (unas 6.157 especies) de las bacterias conocidas, abarcando los filos Gram-positivos (Actinobacteria y Firmicutes) y a los fotosintéticos Chloroflexi y Cyanobacteria, además de Melainabacteria (este último relacionado con las cianobacterias), Tenericutes y Armatimonadetes.[4][5]​ También se suele incluir al filo extremófilo Deinococcus-Thermus y a Fusobacteria como parte de este clado, aunque algunos estudios los excluyen.

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Terrabacteria
Actinomyces israelii.jpg
Taxonomía
Dominio: Bacteria
(sin rango) Selabacteria
Superfilo: Terrabacteria
Battistuzzi et al. 2004
Filos[3]

Implicaciones evolutivasEditar

Las terrabacterias descenderían de bacterias arcaicas acuáticas que colonizaron los hábitat terrestres hace unos 3.000 millones de años. Desarrollaron adaptaciones medioambientales importantes para esto, como la resistencia a la desecación, a la radiación ultravioleta y la alta salinidad. Aparecen los pigmentos y estos proveen protección contra la radiación solar, lo que luego deviene en el aprovechamiento para la captación de energía solar a través de la fotosíntesis.

La adaptación a la desecación, frío y calor, lleva a la aparición de propiedades únicas como la producción de esporas de diverso tipo, así pues, algunos firmicutes producen endosporas, algunas actinobacterias producen exosporas y algunas cianobacterias producen acinetos. En los Gram positivos se produce la evolución de una gruesa pared celular como respuesta a estas condiciones terrestres, la cual contribuirá con la patogenicidad de muchas especies.[6]

FilogeniaEditar

Históricamente se establece primero en 1998 una relación entre Gram positivos y cianobacterias sobre la base de la proteína Hsp60,[7]​ y luego la relación entre tres grupos: Actinomycetes-Deinococcales-Cyanobacteria, de acuerdo con un análisis genómico más completo.[8]​ Luego en 2004, estudios filogenéticos proteicos revelaron la relación entre Gram positivos, Cyanobacteria, Deinococcus y Fusobacteria.[9]

Un estudio proteico respalda al clado Terrabacteria, pero sin incluir a Deinococcus-Thermus[10]​ y en otro estudio no se incluye a Fusobacteria.[6]​ En ambos estudios se incluye también a Chloroflexi, figurando como un filo hermano de Cyanobacteria.

Por otro lado, otros estudios consideran que Terrabacteria puede incluir también a filos termófilos como Aquificae, Dictyoglomi y Thermotogae;[11]​ de tal manera que la filogenia bacteriana podría haber tenido una temprana divergencia en dos superclados: Terrabacteria y Gracilicutes.

El análisis genómico extenso (2016) ha dado los siguientes resultados:[2]

Terrabacteria 
DST

Synergistetes

Fusobacteria

termófilos

Deinococcus-Thermus

Aquificae

Calescamantes

Thermotogae

Dictyoglomi

Cyanobacteria/Melainabacteria

Cyanobacteria

Melainabacteria

Posibacteria

Firmicutes

Actinobacteria

Armatimonadetes

Chloroflexi

Analísis filogenéticos recientes (2020) sugieren que Terrabacteria puede agrupar a las bacterias ultrapequeñas (Grupo CPR) estando más estrechamente con Chloroflexi por lo que podrían pertenecer a Posibacteria. También en este analísis se nombró al clado compuesto por Synergistetes, Thermotogae, Deinococcus-Thermus y los filos más estrechamente emparentados con estos, como el grupo DST. El analísis por otra parte sugiere que el filo Aquificae a veces incluido pertenecería a Gracilicutes estando más relacionado con las proteobacterias, mientras que la posición de Fusobacteria sigue siendo incierta pudiendo pertenecer a Terrabacteria, Gracilicutes o puede ser el filo más basal de todas las bacterias. El analísis filogenético ha dado el siguiente resultado:[12]

Terrabacteria 

DST

Cyanobacteria/Melainabacteria

Posibacteria

Firmicutes

Actinobacteria

Armatimonadetes

Eremiobacteraeota

CPR

Dormibacteraeota

Chloroflexi

ReferenciasEditar

  1. Christian Rinke et al 2013. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature Volume: 499, Pages: 431–437 doi:10.1038/nature12352
  2. a b Karthik Anantharaman et al. 2016, Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system Nature Communications DOI: 10.1038/ncomms13219
  3. Terrabacteria group NCBI Taxonomy Browser. Revisado en noviembre 2019
  4. Soo, R. M., Skennerton, C. T., Sekiguchi, Y., Imelfort, M., Dennis, P. G., Steen, J. A., ... & Hugenholtz, P. P 46. Photosynthesis is not a Universal Feature of the Phylogenetic Lineage Encompassing Cyanobacteria. School of Chemistry and Molecular Biosciences, 83.
  5. Rinke, C., Schwientek, P., Sczyrba, A., Ivanova, N. N., Anderson, I. J., Cheng, J. F., ... & Dodsworth, J. A. (2013). Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature, 499(7459), 431-437.
  6. a b BATTISTUZZI, F.U.; HEDGES, S.B. (2009). A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Molecular Biology Evolution 26 (2): 335–43. doi:10.1093/molbev/msn247
  7. R. Gupta 1998. Protein phylogenies and signature sequences. Fig 11. Evolutionary relationships based on the GroEL (Hsp60) sequences. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 December; 62(4): 1435–1491
  8. Yuri I Wolf et al 2001. Genome trees constructed using five different approaches suggest new major bacterial clades BMC Evolutionary Biology 2001, 1:8 doi:10.1186/1471-2148-1-8
  9. Battistuzzi, Fabia et al 2004. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. BMC Evolutionary Biology 2004, 4(1):44 doi:10.1186/1471-2148-4-44
  10. Wu, Dongying et al 2009. A phylogeny-driven genomic encyclopaedia of Bacteria and Archaea. Vol 462|24/31 December 2009| doi:10.1038/nature08656
  11. Bastien Boussau et al 2008. "Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of aquificales in the phylogeny of Bacteria." Phylogenetic tree obtained from 56 genes of Bacteria. BMC Evolutionary Biology 2008, 8:272 doi:10.1186/1471-2148-8-272
  12. Gareth A. Coleman, Adrián A. Davín, Tara Mahendrarajah, Anja Spang, Philip Hugenholtz, Gergely J. Szöllősi, Tom A. Williams. (2020). A rooted phylogeny resolves early bacterial evolution. Biorxiv.

Enlaces externosEditar

Terrabacteria: some major groups of land-adapted bacteria Secular café.