Diferencia entre revisiones de «Cromosoma»
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[[Archivo:Wilson1900Fig2.jpg|thumb|right|Vista general de las [[célula]]s en un ápice de raíz de cebolla ''([[Allium cepa]])'', observado con 800 aumentos. (a) Célula sin dividirse, obsérvese la red de cromatina y el [[nucléolo]] intensamente teñido; (b) núcleos preparados para la división celular, puede observarse que la cromatina se ha condensado; (c) Células en distintos estadios de división mitótica, se pueden observar que la cromatina se ha terminado de condensar y se han formado los cromosomas.]]
En [[biología]], se denomina '''cromosoma''' (del [[Griego antiguo|griego]] χρώμα, -τος ''chroma'', color y σώμα, -τος ''soma'', cuerpo o elemento) a cada uno de los pequeños cuerpos en forma de bastoncillos en que se organiza la [[cromatina]] del [[núcleo celular]] durante las divisiones celulares ([[mitosis]] y [[meiosis]]). La cromatina es un material microscópico que lleva la información genética de los organismos eucariotas y está constituida por [[ADN]] asociado a [[proteína]]s especiales llamadas [[histona]]s. Este material se encuentra en el núcleo de las [[célula]]s [[eucariota]]s y se visualiza como una maraña de hilos delgados. Cuando el núcleo celular comienza el proceso de división ([[cariocinesis]]), esa maraña de hilos inicia un fenómeno de condensación progresivo que finaliza en la formación de entidades discretas e independientes: los cromosomas. Por lo tanto, cromatina y cromosoma son dos aspectos morfológicamente distintos de una misma entidad celular.<ref name="Piqueras"> Piqueras, J.F., Fernández Peralta, A.M., Hernández, J.S., González Aguilera, J.J. 2002. ''Genética''. Ariel Ciencia, España, 474 pp. ISBN: 84-344-8056-5 </ref>
[[Archivo:Chromosome-upright.png|frame|left|Diagrama de un cromosoma [[eucariota|eucariótico]] duplicado y condensado (en [[metafase]] [[mitosis|mitótica]]). (1) [[Cromátida]], cada una de las partes idénticas de un cromosoma luego de la duplicación del [[ADN]]. (2) [[Centrómero]], el lugar del cromosoma en el cual ambas cromátidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.]]
Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que los cromosomas presentan una forma y un tamaño característicos. Cada cromosoma tiene una región condensada, o constreñida, llamada [[centrómero]], que confiere la apariencia general de cada cromosoma y que permite clasificarlos según la posición del centrómero a lo largo del cromosoma. Otra observación que se puede realizar es que el número de cromosomas de los individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de cromosomas se denomina número [[diploide]] y se simboliza como ''2n''. Cuando se examina la longitud de tales cromosomas y la situación del centrómero surge el segundo rasgo general: para cada cromosoma con una longitud y una posición del centrómero determinada existe otro cromosoma con rasgos idénticos, o sea, casi todos los cromosomas se encuentran formando parejas. Los miembros de cada par se denominan [[cromosoma homólogo|cromosomas homólogos]].
[[Archivo:Mapa genético o cariograma.jpeg|thumb|right|Mapa citogenético o [[cariograma]] de una niña antes de nacer, resultado de una [[amniocentesis]] a su madre.]]
En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas mitóticos de una niña, ordenados por parejas de homólogos y por su longitud, lo que se denomina [[cariotipo]]. Puede observarse que en ese cariotipo hay 46 cromosomas (o sea, 2n=46) que es el número cromosómico de la especie humana. Se puede advertir, también, que cada cromosoma tiene una estructura doble, con dos [[cromátida]]s hermanas que yacen paralelas entre sí y unidas por un único centrómero. Durante la mitosis las cromátidas hermanas, que son idénticas, se separan una de otra hacia dos nuevas células.
Las parejas de cromosomas homólogos que se observan en la imagen tienen, además, una semejanza genética fundamental: presentan los mismos [[gen]]es situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan ''[[locus]]'' o ''loci'' en plural). Esto indica que cada miembro del par de homólogos lleva información genética para las mismas características del organismo. En organismos con reproducción sexual, uno de los miembros del par de cromosomas homólogos proviene de la madre (a través del [[óvulo]]) y el otro del padre (a través del [[espermatozoide]]). Por ello, y como consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homólogos.<ref name="Piqueras" />
Una excepción importante en el concepto de parejas de cromosomas homólogos es que en muchas especies los miembros de una pareja, los cromosomas que determinan el sexo o [[cromosomas sexuales]], no tienen usualmente el mismo tamaño, igual situación del centrómero, la misma proporción entre los brazos o, incluso, los mismos ''loci''. En la imagen puede observarse, por ejemplo, que el [[cromosoma Y]] (que determina el sexo masculino en humanos) es de menor tamaño y carece de la mayoría de los ''loci'' que se encuentran en el [[cromosoma X]].<ref name="Piqueras" /><ref name = "UNCOR" />
== Historia y definiciones ==
Desde un punto de vista etimológico, la palabra ''cromosoma'' procede del [[griego]] y significa "cuerpo que se tiñe"; mientras que la palabra [[cromatina]] significa "sustancia que se tiñe".
Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo [[Karl Wilhelm von Nägeli]] en 1842 e, independientemente, por el científico belga [[Edouard Van Beneden]] en lombrices del género ''[[Ascaris]]''.<ref name="nageli"> Nägeli, Carl, "Memoir on the nuclei, formation, and growth of vegetable cells (A. Henfrey, trans.), in C. and J. Adlard, eds, Reports and Papers on Botany. London: The Ray Society, 1846.</ref><ref name="sc"> Daintith, John, et al., (eds), Biographical Encyclopedia of Scientists, second edition. Bristol, UK: Institute of Physics Publishing, 1994.</ref> El uso de drogas basofílicas (p.ej. las anilinas) como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán [[Walther Flemming]] en 1882 definió inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los [[núcleo]]s interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción".<ref name="Flemming"> Flemming, W. 1882. ''Zell-substanz, Kern und Zelltheilung '' ("Citoplasma, núcelo y división celular"). </ref>
Por tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas. La definición biológica sólo se alcanzó a principios del [[siglo XX]], con el redescubrimiento de las [[Leyes de Mendel]]: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holandés [[Hugo de Vries]] (1848-1935), del alemán [[Carl Correns]] (1894-1933) y del austríaco [[Erich von Tschermak-Seysenegg]] (1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genéticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee a continuación.<ref name=Olins2003>{{citation
| last1 = Olins | first1 = D.E.
| last2 = Olins | first2 = A.L.
| year = 2003
| title = Chromatin history: our view from the bridge
| journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology
| volume = 4
| issue = 10
| pages = 809–813
| url = http://academic.bowdoin.edu/faculty/A/aolins/dissemination/Nature_rev.pdf
}}</ref>
El primer investigador que aisló [[ADN]] fue el suizo [[Friedrich Miescher]], entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de [[Ernst Felix Hoppe-Seyler]] (uno de los fundadores de la [[bioquímica]], la [[fisiología]] y la [[biología molecular]]) en [[Tübingen]]. Miescher estaba analizando la composición química del [[pus]] de los vendajes usados del hospital, para lo cual aisló núcleos y comprobó que estaban formados por una única sustancia química muy homogénea, no proteica, a la que denominó ''nucleína''. Sin embargo, fue [[Richard Altmann]] en 1889 quien acuñó el término [[ácido nucleico]], cuando se demostró que la nucleína tenía propiedades ácidas. En 1881, [[E. Zacharias]] demostró que los cromosomas estaban químicamente formados por ''nucleína'', estableciendo la primera asociación entre los datos citológicos y bioquímicos.
Las primeras observaciones de la división celular (la [[mitosis]], durante la cual la célula madre reparte sus cromosomas entre las dos células hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y [[Robert Feulgen]], de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción. La asociación entre [[herencia]] y los cromosomas se realiza poco después (1889) por [[August Weismann]], de manera teórica, casi intuitiva. Pero los primeros datos experimentales que permitieron a [[Walter Sutton]]<ref name=Crow2002>{{citation
| last1 = Crow | first1 = E.W.
| last2 = Crow | first2 = J.F.
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