Diferencia entre revisiones de «Evolución humana»
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== Etapas en la evolución humana ==
=== Los ''pre-''australopitecinos ===
Los primeros posibles [[homínidos]] bípedos ([[Hominina]]) son ''[[Sahelanthropus tchadiensis]]'' (con una antigüedad de 6 ó 7 millones de años), ''[[Orrorin tugenensis]]'' (unos 6 millones de años) y ''[[Ardipithecus]]'' (entre 5,5 y 4,5 millones de años). Debido a la escasez de restos fósiles y a lo fragmentario de los mismos, no hay acuerdo general sobre si estos primeros homínidos fueron totalmente bípedos.
=== Los australopitecinos ===
[[Archivo:Australopithecus afarensis.JPG|left|thumb|Reconstrucción de ''Australopithecus afarensis''.]]
Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género ''[[Australopithecus]]'', de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa [[Lucy]]).
Este tipo de homínido prosperó en las [[sabana]]s arboladas del este de [[África]] entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco [[especie (biología)|especies]] diferentes esparcidas desde [[Etiopía]] y el [[Chad]] hasta [[Sudáfrica]].
Su desaparición se ha atribuído a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos ''Australopithecus'' se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originado a ''[[Paranthropus]]''; otros ''Australopithecus'' se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros ''[[Homo]]''.
=== El poblamiento de Eurasia ===
[[Archivo:Homo erectus.JPG|thumb|180px|Reconstrucción de ''Homo ergaster''.]]
[[Archivo:Humanevolutionchart.png|right|thumb|180px|Distribución geográfica y temporal del género ''Homo''. Otras interpretaciones difieren en la taxonomía y distribución geográfica.]]
[[Archivo:Dolina-Pano-3.jpg|thumb|180px|Excavación en el yacimiento de Gran Dolina, en [[Sierra de Atapuerca|Atapuerca]] ([[Provincia de Burgos]]).]]
Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados ''[[Homo rudolfensis]]'' y ''[[Homo habilis]]'' es ''[[Homo ergaster]]'', cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³.
Morfológicamente es muy similar a ''[[Homo erectus]]'' y en ocasiones se alude a él como ''Homo erectus'' africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a ''H. ergaster'' (o tal vez a ''Homo habilis'') en [[Dmanisi]] ([[Georgia]]), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado ''[[Homo georgicus]]'' que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.<ref>Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et ''al''., 2002. A new skull of early ''Homo'' from Dmanisi, Georgia". ''Science'', '''297''': 85-89.</ref>
Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de ''Homo ergaster'': ''Homo erectus'' en [[Extremo Oriente]] ([[China]], [[Java (isla)|Java]]) y ''[[Homo antecessor]]/[[Homo cepranensis]]'' en [[Europa]] ([[España]], [[Italia]]). Por su parte, los miembros de ''H. ergaster'' que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado [[Achelense]] o Modo 2 (hace 1,6 ó 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que ''H. antecessor'' y ''H. erectus'' siguieran utilizando el primitivo Modo 1 ([[Olduvayense]]), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense.<ref name=Arsuaga/>
Parece que el [[flujo genético]] entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo. ''Homo erectus'' pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 años (yacimientos del río [[Solo]] en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento (como ''[[Homo floresiensis]]'' de las [[Isla de Flores (Indonesia)]]. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años (''[[Homo antecessor]]''), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de ''H. antecessor'' como antepasado común de ''[[Homo neanderthalensis]]'' y ''[[Homo sapiens]]'' ha sido descartada por los propios descubridores de los restos ([[Eudald Carbonell]] y [[Juan Luis Arsuaga]]).
Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son ''[[Homo heidelbergensis]]'' en Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y ''[[Homo rhodesiensis]]'' en África que sería el antepasado del hombre moderno.<ref>Manzi, G. (2004). «Human Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary». ''Evolutionary Anthropology: Issues, News and Reviews'' 13: 11-24.</ref> <ref>White, Tim D. et. al. (2003). «Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia». ''Nature'' 423 (6491): 742-747.</ref> <ref>Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Munoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999) "The human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". ''Journal of Human Evolution'' 37: 431-457.</ref>
Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, ''[[Homo erectus]]'', que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas [[especie (biología)|subespecies]] y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.
=== De nuevo África. Nos quedamos solos ===
La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por dos especies humanas, ambas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (''[[Homo neanderthalensis]]'') y el hombre moderno (''[[Homo sapiens]]''). Son en realidad dos historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en [[Europa]] y [[Oriente Medio]] hace unos 230.000 años,<ref name=Arsuaga/> presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha).
Los fósiles más antiguos de ''Homo sapiens'' datan de hace unos 200.000 años ([[Etiopía]]). Hace unos 90.000 años llegó al [[Próximo Oriente]] donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. ''Homo sapiens'' siguió su expansión y hace unos 45.000 llegó a [[Europa Occidental]] ([[Francia]]); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por ''H. sapiens'', a la periferia de su área de distribución ([[Península ibérica]], mesetas altas de [[Croacia]]), donde desapareció hace unos 28.000 años.
Aunque ''H. neanderthalensis'' ha sido considerado con frecuencia como subespecie de ''Homo sapiens'' (''H. sapiens neanderthalensis''), análisis del [[ADN mitocondrial]] (ADNm) de fósiles de ''H. neanderthalensis'' sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace al menos 400.000 años y probablemente más (ver el apartado [[Homo neanderthalensis#Clasificación|"Clasificación" en ''Homo neanderthalensis'']]).
Se tiene la casi plena certeza de que el [[Hombre de Neandertal]] no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del ''[[Homo erectus]]/[[Homo ergaster]]'' a través del eslabón conocido como ''[[Homo heidelbergensis]]''. El neandertal coexistió con el ''Homo sapiens'' y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existió algún mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo genético, inferior al 5% (un arqueólogo y paleoantropólogo que defendía la hipótesis de una fuerte mixogénesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfértiles). En cuanto al llamado [[Hombre de Cro-Magnon]] corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie ''Homo sapiens''.
== ''Homo sapiens'' ==
Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los [[grandes simios]]: el [[gorila]], el [[chimpancé]], el [[pan paniscus|bonobo]] y el [[orangután]].
Demostración palmaria de este parentesco es que un mapeo del [[genoma]] humano actual indica que ''Homo sapiens'' comparte casi el 99% de los [[gen]]es con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el [[genoma]] de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 0,27% respecto al genoma de ''Pan troglodytes'' (chimpancés) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.
Los fósiles más antiguos de ''Homo sapiens'' tienen una antigüedad de casi 200.000 años<ref>McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G., 2005. Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. ''Nature'', '''433''': 733-736. [http://www.nature.com/nature/journal/v433/n7027/abs/nature03258.html Abstract]</ref> y proceden del sur de [[Etiopía]] (formación [[Kibish]] del [[Valle bajo del Omo|río Omo]]), considerada como la cuna de la humanidad (véase [[Hombres de Kibish]]). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de ''[[Homo sapiens idaltu]]'', con unos 160.000 años.
{| border=0 cellspacing=2 cellpadding=0 width=600 style="font-size:smaller; clear:both;"
|+ style="font-size:larger;"| '''"[[Árbol genealógico]]" humano'''
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Algunos datos de [[genética molecular]] concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma [[Eva mitocondrial]] o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNm - que sólo se transmite a través de las madres-, toda la [[humanidad]] actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África (en territorios que corresponden a los actuales estados de [[Etiopía]] y [[Kenia]]) hace entre 140.000 y 200.000 años<ref>Maca-Meyer, N., González, A. M., Larruga, J. M., Flores, C. & Cabrera, V. M., 2001. [http://www.freehomepages.com/biblo/genetica/linajes.htm Linajes mayores del genoma mitocondrial trazan antiguas expansiones humanas]. ''BMC Genetics'', '''2''': 13</ref> (ver [[haplogrupos de ADN mitocondrial humano]]). En otros estudios sin embargo, basados en el polimorfismo del complejo mayor de histocompatibilidad, se sugiere que en los últimos 30 millones de años la especie humana o sus ancestros jamas pudieron haber comprendido menos de 100.000 individuos, lo que derrumba la teoría del "cuello de botella" del ADNm y la Eva ancestral. Estas conclusiones son derivadas del hecho que humanos y chimpances comparten muchas diferentes variedades de los mismos genes, que no pudieron haberse trasmitido de especie a especie si hubiera existido solo un humano originario.<ref> Ayala F, Escalante A, O'huigin C, Klein J, 1994. [http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/15/6787]. "Molecular genetics of speciation and human origins"; ''Proc. Natl. Acad. Sci. USA'', '''91''': 6787-6794.</ref>
Estudios de los [[haplogrupos del cromosoma Y humano]], sitúan el origen de nuestra especie en el este Africano y no más antiguo que 200.000 años.<ref>Jobling, M. A. & Tyler-Smith, C., 2003. [http://www.freehomepages.com/biblo/antro/human_y1.htm El Cromosoma Y humano: un marcador evolutivo que llega a su mayoría de edad]. "The human Y chromosome: an evolutionary marker comes of age"; ''Nature Reviews Genetics'', '''4(8)''': 598-612.</ref>
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de ''Homo sapiens'' hace unos 74.000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la [[Teoría de la catástrofe de Toba]], volcán ubicado en la isla de [[Sumatra]], cuyo estallido ha dejado como rastro el [[lago Toba]]. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupción del [[Erupción del Monte Saint Helens en 1980|Monte Santa Helena]] en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica [[Teoría de la catástrofe de Toba|Catástrofe de Toba]], la población de ''Homo sapiens'' (entonces toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70.000 ac) se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana{{cita requerida}}.
No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista [http://en.wikipedia.org/wiki/Spencer_Wells Spencer Wells] sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en [[África]] hace unos 60.000 años.<ref>
[http://news.nationalgeographic.com/news/2002/12/1212_021213_journeyofman.html Documentary Redraws Humans' Family Tree(en idioma inglés)]</ref>
Por todo lo antedicho queda demostrado el [[monogenismo]] de la especie humana y, consecuentemente, descartado el [[poligenismo]], que servía de "argumento" a teorías racistas.
=== Migraciones prehistóricas de ''Homo sapiens'' ===
{{AP|Origen de los humanos modernos}}
Junto a los hallazgos arqueológicos, el principal indicador de la expansión del ser humano por el planeta es el [[ADNm]], aunque se está investigando el [[cromosoma Y]], que es característico de los machos, para lograr mayores precisiones.
Los humanos ya habrían comenzado a salir del África unos 90.000 años antes del presente. Colonizando para esas fechas el sur de [[Eurasia]] (Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos ''homo sapiens'', pero su real relación con los humanos modernos es aun discutida).<ref>[http://www.newarchaeology.com/articles/emergence.php ''The battle over the emergence of modern humans in Eurasia'', Chris Brown, 2002, New Archaeology]</ref>
[[Archivo:Map-of-human-migrations.jpg|right|thumb|300px|Mapa de la migración humana según estudios del [[ADN mitocondrial]]. La leyenda representa los miles de años desde la actualidad. La línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreas de [[tundra]] durante la última gran [[glaciación]].]]
'''[[Australia]]''' y '''[[Nueva Guinea]]''': la ''[[Línea de Wallace]]'' significó para los ''Homo sapiens'' un límite insuperable durante casi 20.000 años para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 70.000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que durante las [[Glaciación|glaciaciones]] formaba la [[Fosa de Wallace]], separando a [[Australasia]].
'''[[Europa]]''': comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000 años, ellos suponen que durante milenios el desierto de [[Siria]] resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el [[hombre de Neandertal]].
'''[[Oceanía]]''': la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la expansión por esta [[MUG]] (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hasta hace unos 15.000 años los ''Homo sapiens'' no comenzaron una efectiva expansión por [[Oceanía]], aunque archipiélagos como el de [[Hawái]] y [[Nueva Zelanda]] no estaban aún poblados por seres humanos hace 2.000 ó 1.500 años (se requirió el desarrollo de una apropiada [[técnica]] naval y conocimientos suficientes de náutica.
'''[[América]]''': la [[llegada del hombre a América]], se habría iniciado durante el [[Wurmiense]]. Esto hace unos 40.000, o cuando menos, 30.000 años atrás. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el [[Puente de Beringia]].
'''[[Antártida]]''': ha sido la última [[MUG]] descubierta por el español Gabriel de Castilla ([[1603]]), siendo poblada desde [[1904]], y con población nativa desde [[1978]] (población chilena).
== Bipedestación ==
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