Diferencia entre revisiones de «Monocotyledoneae»
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Las monocotiledóneas comprenden alrededor de 56.000 especies, el 22 % de todas las angiospermas (Soltis ''et al.'' 2005). Entre las monocotiledóneas se incluyen las bien conocidas [[aráceas]], los [[lirio]]s, el [[jengibre]], las [[orquídea]]s, los [[Iris (botánica)|irises]], las [[palmera]]s, los [[pasto]]s y los [[cereal]]es. La familia de los pastos y los cereales ([[Poaceae]]) es quizás el grupo económicamente más importante de todas las plantas (Soltis ''et al.'' 2005), e incluyen cereales como el [[arroz]], el [[trigo]], el [[maíz]], la [[cebada]] y el [[centeno]]. La mitad de la diversidad de monocotiledóneas puede ser encontrada sólo en dos familias, [[Orchidaceae]] (la familia de las orquídeas) y [[Poaceae]] (la familia de los pastos y los cereales), que incluyen el 34 % y el 17 % respectivamente de todas las especies de monocotiledóneas (Soltis ''et al.'' 2005). Estas dos familias también están entre las familias más grandes de angiospermas, y son miembros dominantes de muchas comunidades de plantas (Soltis ''et al.'' 2005).
== Caracteres ==
[[Archivo:Monocot_vs_dicot_crop_Pengo.jpg|thumb|right|170px|Hierba brotando en la izquierda (una monocotiledónea), mostrando un solo cotiledón. Comparada con una dicotiledónea (derecha).]]
Posibles [[apomorfía]]s no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,<ref name="Donoghue y Doyle 1989a">{{cita libro
| apellidos =Donoghue
| nombre =M. J.
| coautores =J. A. Doyle
| editor =K. Bremer y H. Jörnvall
| título =The Hierarchy of Life: Molecules and Morphology in Phylogenetic Studies.
| edición =
| año =1989
| editorial = Elsevier Science Publishers
| ubicación =Amsterdam
| id =
| páginas =181-193
| capítulo =Phylogenetic studies of seed plants and angiosperms based on morphological characters.
| urlcapítulo =
}}</ref> 1989b,<ref name="Donoghue y Doyle 1989b">{{cita libro
| apellidos =Donoghue
| nombre =M. J.
| coautores =J. A. Doyle
| editor =P. R. Crane y S. Blackmore
| título =Evolution, Systematics, and Fossil History of Hamamelidae
| edición =
| año =1989
| editorial = Clarendon Press
| ubicación =Oxford
| id =
| páginas =17-45
| capítulo =Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae.
| urlcapítulo =
}}</ref> Loconte y Stevenson 1991,<ref name="Loconte y Stevenson 1991">{{cita publicación
|autor =Loconte, H.
|coautores=Stevenson, D. W.
|año=1991
|título=Cladistics of the Magnoliidae.
|revista=Cladistics
|volumen=7
|número=
|páginas=267-296
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 03/03/2008
}}</ref> Doyle y Donoghue 1992,<ref name="Doyle y Donoghue 1992">{{cita publicación
|autor =Doyle, J. A.
|coautores=Donoghue, M. J.
|año=1992
|título=Fossils and seed plant phylogeny reanalyzed.
|revista=Brittonia
|volumen=44
|número=
|páginas=89-106
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 03/03/2008
}}</ref> resumidos en la tabla 4.1 de Soltis ''et al'' 2005, téngase en cuenta que aproximadamente la mitad de los caracteres especificados en esa tabla no resultaron ser apomorfías, como muestra el APW,<ref name="APW">{{cita web
|url =http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/acoralesweb.htm#Monocots
|título =Monocotyledons
|fechaacceso = 2008-03-08
|último = Stevens
|primero =P. F.
|coautores =
|año =Versión 8, Junio 2007 (y actualizado desde entonces)
|mes =
|formato =
|obra =[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]
|idioma =
|doi =
|urlarchivo =
|fechaarchivo =
|cita =
}}</ref> pero sí las que se especifican aquí):
* Todas las monocotiledóneas tienen un solo [[cotiledón]], de valor adaptativo desconocido. No todas las monocotiledóneas poseen un cotiledón obvio: en [[Poaceae]], por ejemplo, el único cotiledón se piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un órgano de absorción dentro de la semilla.
* Típicamente las monocotiledóneas tienen [[raíz (botánica)|raíces]] adventicias.
* Tradicionalmente, las monocotiledóneas fueron definidas en parte por la presencia de las partes florales en múltiplos de 3. Sin embargo, actualmente se considera que esta característica es una condición ancestral, común en muchos linajes basales de angiospermas no monocotiledóneas como [[Nymphaeaceae]] y magnólidas como [[Laurales]], [[Magnoliales]] y [[Piperales]]. Por lo tanto si bien es una característica del grupo, no es una apomorfía, sino una condición ancestral retenida, condición que nació temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral para todas las angiospermas basales por encima de [[Amborellaceae]] (ver Soltis ''et al.'' 2005 y literatura citada). Sin embargo, las flores trímeras de las monocotiledóneas son altamente estereotipadas, siendo usualmente pentacíclicas. Las flores trímeras pentacíclicas son extremadamente poco comunes en dicotiledóneas y podrían ser una apomorfía de las monocotiledóneas (ver por ejemplo Soltis ''et al.'' 2005, Bateman ''et al.'' 2006b<ref name="Bateman et al. 2006b">{{cita publicación
|autor =Bateman, R. M.
|coautores=Hilton, J., & Rudall, P. J.
|año=2006
|título=Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: Contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers.
|revista= J. Experim. Bot.
|volumen=57
|número=
|páginas=3471-3503
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 15/06/2008
}}</ref>).
* Todas las monocotiledóneas tienen en el corte transversal del tallo ([[Estela (Botánica)|estela]]) una [[atactostela]], que es la observación de los haces vasculares de xilema y floema dispersos a lo largo del corte transversal, en lugar de dispuestos en un anillo (eustela) como en las demás [[espermatofita]]s. Además, ninguna monocotiledónea tiene un [[cámbium]] vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta característica parece estar correlacionada con la evolución de la atactostela, ya que ésta no permite un crecimiento ordenado, bifacial del cámbium vascular. Algunas monocotiledóneas engrosan su tallo con parénquima durante el crecimiento primario (llamado "gigantismo primario", como en las [[palmera]]s, que luego se van volviendo rígidas con la edad debido a depósitos de lignina en la pared celular, lo cual es un proceso completamente diferente de que ocurre en plantas con cámbium bifacial), o poseen un [[crecimiento secundario anómalo]] generado por un cámbium "anómalo" (por ejemplo en los árboles dragón como ''[[Dracaena draco]]'', algunas [[Agavaceae]] y [[Asphodelaceae]]). La atactostela también aparece en las [[Nymphaeaceae]] y algunas [[Piperaceae]]. La inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien organizado ha limitado la evolución del crecimiento en altura de las monocotiledóneas, que a pesar de eso presentan una considerable diversidad de [[Hábito (planta)|hábitos]]. Comprender cómo esta reorganización radical del tallo de las monocotiledóneas ha ocurrido y de qué tipo de estado ancestral ha evolucionado es una de las grandes preguntas sin resolver en la evolución de las angiospermas.
* La mayoría de las monocotiledóneas tiene venación paralela en las hojas, otra apomorfía del grupo. Las venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en pastos), o curvadas y aproximadamente paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal de la que salen venas secundarias que son esencialmente paralelas entre sí). Las últimas venas de la venación paralela son transversas y no forman una venación reticulada (tipo red). Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada que apareció en forma secundaria a la paralela (por ejemplo algunas [[Araceae]], las [[Dioscoreaceae]], [[Smilacaceae]]). Muchas monocotiledóneas tienen hojas pinadas a palmadas con patrones de venación obviamente reticulados (ver Chase ''et al.'' 1995b,<ref name="Chase et al. 1995b">{{cita libro
| apellidos =Chase
| nombre =M. W.
| coautores =Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J.
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995b
| editorial =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =685-730
| capítulo =Monocot systematics: A combined analysis.
| urlcapítulo =
}}</ref> Dahlgren ''et al.'' 1985<ref name="Dahlgren et al. 1985" />), pero éstas son probablemente reversiones asociadas con la vida en los hábitats sombreados de debajo de la canopia de los bosques (Givnish ''et al.'' 2005b<ref name="Givnish et al. 2005b">{{cita publicación
|autor =Givnish, T. J.
|coautores=16 otros
|año=2005
|título=Repeated evolution of net venation and fleshy fruits among monocots in shaded habitats confirms a priori predictions: evidence from an ''ndhF'' phylogeny.
|revista=Proc. Roy. Soc. London B
|volumen=272
|número=
|páginas=1481-1490
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 03/03/2008
}}</ref>). Además, las hojas de la mayoría de las monocotiledóneas, aún esas con una lámina bien desarrollada y un pecíolo, están formadas casi enteramente de la parte basal del primordio foliar, mientras que las hojas de las demás angiospermas son principalmente derivadas de la punta apical del primordio.
* Todas las monocotiledóneas tienen las células cribosas del floema con plástidos de forma triangular y con inclusiones proteínicas cuneadas (con forma de cuña) del tipo "P2" (Behnke 1969,<ref name="Behnke 1969">{{cita publicación
|autor =Behnke, H. -D.
|coautores=
|año=1969
|título=Die Siebröhren-Plastiden bei Monocotylen.
|revista=Naturwissenschaften
|volumen=55
|número=
|páginas=140-141
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 03/03/2008
}}</ref> 2000<ref name="Behnke 2000">{{cita libro
| apellidos =Behnke
| nombre =H. -D.
| coautores =
| editor =Wilson, K. L. y D. A. Morrison
| título =Monocots: systematics and evolution.
| edición =
| año =2000
| editorial = CSIRO
| ubicación =Collingwood, VIC, Australia
| id =
| páginas =163-188
| capítulo =Forms and sizes of sieve-element plastids and evolution of the monocotyledons.
| urlcapítulo =
}}</ref>). Este tipo de plástido de las células cribosas (que sólo puede ser visto con un microscopio de transmisión de electrones) fue encontrado en todas las monocotiledóneas investigadas, con alguna variación en la forma (Behnke 2000<ref name="Behnke 2000" />). El valor adaptativo de este tipo de plástido es desconocido. Los plástidos de las células cribosas con muchos cristales proteínicos también existen en algunas [[Aristolochiaceae]] (''[[Saruma]]'' y ''[[Asarum]]'', Dahlgren ''et al.'' 1985<ref name="Dahlgren et al. 1985">{{cita libro
| apellidos =Dahlgren
| nombre =R. M.
| coautores =Clifford, H. T., Yeo, P. F.
| editor =
| título =The families of the monocotyledons.
| edición =Springer-Verlag
| año =1985
| editorial =
| ubicación =Berlín
| id =
| páginas =
| capítulo =
| urlcapítulo =
}}</ref>). Ahora se asume que esta similitud entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae representa una convergencia evolutiva, y no un antecesor común, porque los estudios filogenéticos de secuencias de ADN de los 3 genomas (Qiu ''et al.'' 1999,<ref name="Qiu et al. 1999">{{cita publicación
|autor =Qiu, Y. -L.
|coautores=J. -Y. Lee, F. Bernasconi-Quadroni, D. E. Soltis, P. S. Soltis, M. Zanis, Z. Chen, V. Savolainen, y M. W. Chase.
|año=1999
|título=The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes.
|revista=Nature
|volumen=402
|número=
|páginas=404-407
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 03/03/2008
}}</ref> Zanis ''et al.'' 2002,<ref name="Zanis et al. 2002">{{cita publicación
|autor =Zanis, M. J.
|coautores=D. E. Soltis, P. S. Soltis, S. Mathews, y M. J. Donoghue.
|año=2002
|título=The root of the angiosperms revisited.
|revista=Proceedings of the National Academy of Sciences USA
|volumen=99
|número=
|páginas=6848-6853
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 03/03/2008
}}</ref> Chase ''et al.'' 2005<ref name="Chase et al. 2005">{{cita libro
| apellidos =Chase
| nombre =M. W.
| coautores =M. F. Fay, D. S. Devey, O. Maurin, N. Rønsted, J. Davies, Y. Pillon, G. Petersen, O Seberg, M. N. Tamura, C. B. Asmussen, K. Hilu, T. Botsch, H. I. Davis, D. W. Stevenson, H. C. Pires, T. J. Givnish, H. G. Sytsma, y S. W. Graham.
| editor =Columbus, J. T., E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, y M. G. Simpson.
| título =Monocots: comparative biology and evolution. 2 vols.
| edición =
| año =2005
| editorial = Rancho Santa Ana Botanic Garden
| ubicación =Claremont, CA
| id =
| páginas =
| capítulo =Multi-gene analysis of monocot relationships: a summary.
| urlcapítulo =
}}</ref>) han demostrado una robusta relación filogenética entre Aristolochiaceae y otros [[Piperales]] dentro del clado de las [[Magnoliidae]].
* Un caracter muchas veces pasado por alto de las monocotiledóneas es su crecimiento [[simpodial]]. Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiledóneas son casi exclusivamente simpodiales. Aun los géneros arborescentes ramificados, como ''[[Aloe]]'', son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y desplazan la inflorescencia terminal en una posición lateral, pero estas plantas siguen siendo simpodiales. La ramificación en las monocotiledóneas arborescentes es lograda por la producción de más de un simpodio terminal, pero esta ramificación es limitada por las demandas que hace en el sistema vascular de los simpodios más viejos, que no pueden expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez más grandes (ver Tomlinson 1995,<ref name="Tomlinson 1995">{{cita libro
| apellidos =Tomlinson
| nombre =P. B.
| coautores =
| editor =Rudall, P., Cribb, P. J., Cutler, D. F. y C. J. Humphries
| título =Monocotyledons: systematics and evolution.
| edición =
| año =1995
| editorial = Royal BOtanic Gardens Kew
| ubicación =London
| id =
| páginas =589-622
| capítulo =Non-homology of vascular organisation in monocotyledons and dicotyledons.
| urlcapítulo =
}}</ref> para el hábito de crecimiento simpodial de muchas monocotiledóneas ver Holttum 1955<ref name="Holttum 1955">{{cita publicación
|autor =Holttum, R. E.
|coautores=
|año=1955
|título=Growth-habits in monocotyledons - variations on a theme.
|revista= Phytomorph.
|volumen=5
|número=
|páginas=399-413
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 19/04/2008
}}</ref>). La mayoría de las monocotiledóneas forman agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de crecimiento, o son geófitas, la elongación internodal en esos casos es muy pequeña.
En resumen, las monocotiledóneas son consideradas [[monofilia|monofiléticas]] en base a su [[Hábito (planta)|hábito]] herbáceo, sus [[hoja]]s con venación paralela y una base envainadora, su [[embrión]] con un único cotiledón, sus plástidos de las células cribosas del [[floema]] con muchos cristales proteínicos cuneados, sus tallos con la [[Estela (Botánica)|estela]] que es una atactostela, sus numerosas [[raíz (botánica)|raíces]] adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por verticilo) pentacíclicas (con cinco verticilos).
Las monocotiledóneas típicamente tienen [[polen]] monosulcado, probablemente una retención de una característica ancestral entre las [[angiosperma]]s.
Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si hay dientes son más o menos espinosos (como en [[Ceratophyllaceae]]).
Es notable que las flores monosimétricas de las monocotiledóneas se presentan frecuentemente en la misma forma que en muchas eudicotiledóneas nucleares, es decir, con el sépalo medio adaxial, siendo la principal excepción la mayoría de los Zingiberales. Pero no está claro por qué debería ser así. De hecho, la orientación de las flores en las monocotiledóneas es bastante variable, y depende de la presencia y orientación del [[prófilo]] (bracteola), y también de la existencia de otras estructuras en el pedicelo (ver por ejemplo Eichler 1875,<ref name="Eichler 1875">{{cita libro
| apellidos =Eichler
| nombre =A. W.
| coautores =
| editor =
| título =Bluthendiagramme Construirirt und Erlautert. 2 vols.
| edición =
| año =1875-78
| editorial = Wilhelm Engelmann
| ubicación =Leipzig
| id =
| páginas =
| capítulo =
| urlcapítulo =
}}</ref> Engler 1888,<ref name="Engler 1888">{{cita libro
| apellidos =Engler
| nombre =H. G. A.
| coautores =
| editor =Engler, H. G. A., & Prantl, K.
| título =Die natürlichen Pflanzenfamilien, Teil II
| edición =
| año =1888
| editorial = Abt. 5. W. Engelmann
| ubicación =Leipzig
| id =
| páginas =10-91
| capítulo =Liliaceae
| urlcapítulo =
}}</ref> Remizowa ''et al.'' 2006<ref name="Remizowa et al. 2006b">{{cita publicación
|autor =Remizowa, M.
|coautores=Sokoloff, D., & Rudall, P. J.
|año=2006
|título=Patterns of floral structure and orientation in ''Japonolirion'', ''Narthecium'' and ''Tofieldia''.
|revista= Aliso
|volumen=22
|número=
|páginas=159-171
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 15/06/2008
}}</ref>). Stuetzel y Marx (2005<ref name="Stuetzel y Marx 2005">{{cita libro
| apellidos =Stuetzel
| nombre =T.
| coautores =Marx, T.
| editor =
| título = XVII International Botanical Congress [Abstracts.]
| edición =
| año =2005
| editorial =
| ubicación =Vienna, Austria, Europe
| id =
| páginas =44
| capítulo =Evolution of flowers and inflorescences in monocotyledons
| urlcapítulo =
}}</ref>) notaron la variabilidad de la posición de las bracteolas de las monocotiledóneas, ellos sugieren que puede ser porque las flores axilares en realidad representan racimos reducidos.
El desarrollo de las hojas de las monocotiledóneas continua siendo materia de estudio. Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxial cónica o cilíndrica usualmente pequeña en el ápice de la hoja madura, es muy común en monocotiledóneas. Representa la parte distal (superior) de la hoja, y en [[dicotiledónea]]s es lo que desarrolla la lámina. Sin embargo en algunas monocotiledóneas, el pecíolo y la lámina se piensa que se desarrollan de la parte proximal (baja) del primordio foliar, y es el equivalente a la base foliar de las dicotiledóneas. En otras monocotiledóneas (en particular [[Acorales]] y [[Alismatales]]) la lámina parece desarrollarse de la parte distal del primordio foliar, y por lo tanto su desarrollo es al menos en parte similar al de las dicotiledóneas. Por otro lado dentro de [[Araceae]], las hojas de ''[[Scindapsus]]'' pueden desarrollarse en una forma "típica" de monocotiledóneas, pero no las de ''[[Arisaema]]'', ''[[Orontium]]'', ni ''[[Zamioculcas]]'' (ver Troll y Meyer 1955;<ref name="Troll y Meyer 1955">{{cita publicación
|autor =Troll, W.
|coautores=Meyer, H. J.
|año=1955
|título=Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über das Zustandekommen unifazialer Blattstrukturen.
|revista= Planta
|volumen=46
|número=
|páginas=286-360
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 15/06/2008
}}</ref> Bharathan 1996;<ref name="Bharathan 1996">{{cita publicación
|autor =Bharathan, G.
|coautores=
|año= 1996
|título=Does the monocot mode of leaf development characterise all monocots?
|revista= Aliso
|volumen=14
|número=
|páginas=271-279
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 15/06/2008
}}</ref> Doyle 1998b<ref name="Doyle 1998b">{{cita publicación
|autor =Doyle, J. A.
|coautores=
|año= 1998
|título=Phylogeny of vascular plants.
|revista= Ann. Rev. Ecol. Syst.
|volumen=29
|número=
|páginas=567-599
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 15/06/2008
}}</ref>). Dado lo poco que aún se conoce, el desarrollo "típico" de las hojas de las monocotiledóneas puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo de monocotiledóneas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales y Alismatales.
Para ver una lista de todos los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de ellos son posibles apomorfías ver la página del [[APW|Angiosperm Phylogeny Website]] (APW<ref name="APW" />).
== Ecología ==
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