Diferencia entre revisiones de «Pteridophyta»

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* [[Lycophyta]]
* [[Monilophyta]] ("helechos propiamente dichos"), que contiene a las divisiones que antiguamente se llamaban:
** [[Equisetopsida|Equisetophyta]]
** [[Psilotopsida|Psilotophyta]]
** [[Pterophyta]] (no monofilético, antiguamente llamados "helechos verdaderos", puede incluir o no a ophioglossaceae)
** [[Ophioglossaceae|Ophioglossophyta]] (si no está incluido en Pterophyta)
}}
 
Las '''pteridofitas''', '''pteridófitas''' o, vulgarmente, '''helechos y afines''' se pueden definir como [[Tracheobionta|cormofitas]] con [[alternancia de generaciones]] bien manifiesta, donde el [[esporófito]] es un cormo primitivo, que posee [[vástago]] con [[tallo]] y generalmente también [[hoja]]s (microfilos o megafilos), y [[Raíz (botánica)|raíces]] siempre adventicias, con [[xilema]] primitivo compuesto por traqueidas, y [[floema]] primitivo compuesto por células cribosas, el [[xilema]] y el [[floema]] formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la corteza primaria o [[endodermis]], rodeada de [[tejido epidérmico|epidermis]] con [[cutícula]] y [[estoma]]s, que se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin crecimiento secundario; con [[esporaesporas]]s como unidad de dispersión que persiste por siglos, formadas en eusporangios o leptosporangios; donde el [[gametofito]] es un [[Talo (biología)|talo]] (cuerpo sin organización), en él se forman los arquegonios (órgano sexual pluricelular que originará la gameta femenina inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las gametas masculinas móviles flageladas o anterozoides), siendo la fecundación dependiente del agua; con un embrión que se desarrolla sobre el gametofito directamente después de la formación del cigoto y que no entra en latencia, que puede ser bipolar y con suspensor si proviene de un eusporangio (posee el meristema apical y el radical que después no se desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio sólo posee el meristema apical); el embrión crece sobre el gametofito sin ser liberado, dará el vástago con raíces adventicias.
 
En general el esporofito es [[planta perenne|perenne]], aunque la parte visible puede desaparecer totalmente en la época desfavorable. El gametofito en cambio en general es efímero, y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproducción sea exitosa. La presión de selección actúa principalmente sobre el esporofito, estando el gametofito más conservado evolutivamente. La reproducción vegetativa puede darse por propágulos del esporofito, es especialmente exitosa en pteridofitos colonizadores.
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Las esporas son la unidad de dispersión y las responsables de colonizar nuevos hábitats (en las gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es el fruto), y también constituyen las unidades de resistencia en las épocas desfavorables (en las espermatofitas es la semilla con el embrión latente).
 
Las pteridofitas son las más antiguas de las cormofitas actuales, ya existían en el [[Cámbrico]] y tuvieron su apogeo a fines del [[Era Mesozoica|Mesozoico]]. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12.000 especies concentradas en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y áreas montanas húmedas. Su importancia es sistemática. De poca importancia económica, se las cultiva principalmente como ornamentales.
 
El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de ''Pteris'' (del griego "helecho", también referido a un género común de helecho).
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El [[esporófito]] es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos conservado. El esporofito es un '''cormo''' (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos con vástago fotosintético, raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que comparten con el resto de las plantas vasculares.
 
El '''vástago''' del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las '''hojas''' que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las lycophytas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas '''[[micrófilo|microfilosmicrofilo]]s''', son características de las Lycophytas, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los '''[[megafilo]]s''', son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela). Sólo hay dos clados de monilophytas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: ''[[Equisetaceae|Equisetum]]'', que tiene las hojas reducidas, y [[Psilotaceae]], que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las Lycophytas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de equisetáceas y psilotáceas se las llama hoy en día "eufilos reducidos".
 
La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente o no (leptosporangiados) en el embrión, pero aunque esté presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las '''[[raíz adventicia|raíces adventicias]]''', originadas en el vástago.
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En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "'''[[Estela (vegetal)|estela]]'''") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de las otras cormofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto.
 
En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del tallo es la más diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la [[protostela]] (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de la [[sifonostela]] (tallos con "[[Médula vegetal|médula]]" -región central sin haces compuesta por diferentes tejidos según la familia-). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se llama [[estela (Botánica)|dictiostela]].
 
Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Sólo como excepción, hay especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).
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[[Archivo:Dixonia prothallus.jpg|thumb|Figura 3. Gametofito de ''Dicksonia antartica''.]]
 
Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la [[fecundación]] que depende del agua. El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 [[centímetro|cm]] de diámetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por [[rizoide]]s (evaginaciones alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos encontrar familias con gametofito [[saprotrofia|saprófito]] [[micorriza|micorrícico]] ("micotrófico"). Los gametofitos poseen morfología variada, útil para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayoría de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazón (como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darán oosferas (gametas femeninas inmóviles), y anteridios que darán anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa. El [[mucílago]] del cuello atrae a los espermatozoides por [[quimiotaxis]].
 
Al ser fecundado el oocito se formará el [[cigoto]] que por sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el gametofito femenino, dará el [[embrión]] primitivo. El embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrión que proviene de un eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero su raíz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es unipolar: sólo posee el meristema apical.
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La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos que sólo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas producen gametofitos que sólo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina u oosfera se mantiene dentro de su arquegonio, el gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.
 
Son heterosporados: los órdenes [[SelaginellaSelaginellales]]les e [[Isoetales]] (que juntos forman un mismo [[clado]] -grupo monofilético con un ancestro común- en la división Lycophyta), y los helechos acuáticos [[Marsileaceae|Marsileales]] y [[Salviniales]] (que juntos forman el clado de "helechos heterospóricos" en la división Monilophyta del sistema de clasificación moderno). La heterosporía se desarrolló en forma independiente en estos dos clados.
 
== Sistemática I: Diversidad de pteridofitos ==
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La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las Pteridofitas eran un grupo monofilético (con un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde.
Hoy en día se sabe que esta división es un grupo [[parafilético]] que contiene un ancestro común a todas las [[tracheobionta|plantas vasculares]], que a su vez poseen un ancestro común con todas las [[bryophyta sensu latoBriophyta|briofitas]]. Este grupo contiene dos líneas filogenéticas, a las que algunos autores les dan estatus de división, y otros prefieren dejarlas como clases de la división Pteridophyta. Se lo sigue estudiando por razones didácticas, como grupo contrapuesto a las [[Spermatophyta|espermatofitas]] (plantas con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada).
 
=== Visión histórica ===
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Los taxones con representantes vivos más aceptados hoy en día ([http://plants.usda.gov]) son los siguientes:
 
* '''División [[Psilotopsida|Psilotophyta]] ([[Psilotaceae|Psilotae]] si clase).''' Comprende a la familia actual sin hojas [[Psilotaceae]].
 
* '''División [[Lycophyta|Lycopodiophyta]] ([[Lycopodiaceae|Lycopodiatae]] si clase).''' Comprende a los taxones actuales [[Lycopodiaceae]], ''[[Selaginella]]'' e ''[[Isoetes]]''.
 
* '''División [[Equisetopsida|Equisetophyta]] ([[Equisetopsida|Equisetatae]] si clase).''' Comprende al género actual ''[[Equisetaceae|Equisetum]]''.
 
* '''División [[Pterophyta]]. ([[Pterophyta|Pteropsida]] o [[Pterophyta|Filicatae]] si clase). ''' Comprende a todos los "helechos verdaderos" con megafilos. Este taxón recibió una gran variedad de nombres a lo largo de la historia, incluyendo el mismo "Pteridophyta" y también "Filicopsida" (sensu Engler), esta última hoy prefiere reservarse para un taxón dentro de las Pterophytas, en este texto nos referiremos a "Pteridophyta" como a las plantas vasculares sin semilla, y reservaremos el nombre "Pterophyta" para los "helechos verdaderos", para evitar confusiones.
 
* Algunas clasificaciones modernizaron la ubicación de Ophioglossaceae (tradicionalmente ubicada junto a los "helechos verdaderos"), ubicándola en una división aparte ([[Ophioglossaceae|Ophioglossophyta]]) además de las 4 mencionadas (por ejemplo en [http://species.wikimedia.org/wiki/Plantae wikispecies]), clasificación que se acerca más a lo que se sabe hoy en día de sistemática de pteridofitas.
 
Hay que tener en cuenta que los estudios genéticos más recientes no avalan este sistema de clasificación, que sigue siendo a la fecha de edición de este artículo el más comúnmente encontrado.
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*En cambio la división Lycopodiophyta se mantiene como grupo monofilético, pariente más lejano de las plantas con semilla y los demás grupos de pteridofitas.
 
*En conclusión, la publicación divide a las plantas vasculares en 3 grupos monofiléticos o "clados": 1) [[Lycophyta|Lycopodiophyta]], 2) [[Spermatophyta]], y 3) [[Monilophyta]] (nombre usado hoy en día), este último contiene a los taxones comúnmente conocidos como Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta.
 
En [http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1582 otra publicación] que hizo el grupo de investigación en el 2004 en el que hacen nuevos análisis genéticos de los taxa de monilophytas concluyen:
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Las esporas se obtienen raspando las hojas de los helechos que las contienen. Son los puntos negros o marrones que se encuentran abajo de algunas de sus hojas.
 
* En un tiesto o maceta, colocar el [[compuesto orgánico|material orgánico]] entre la tierra del fondo y la tierra de arriba. Siendo la capa de tierra superior bastante fina.
* Esparcir las esporas por toda la superficie de la tierra de la maceta. Sin cubrirlas con más tierra.
* Esparcir [[agua]] en forma de gotas o "spray", sobre la tierra y las esporas.
* Finalmente, cubrir la maceta con la lámina plástica flexible, para evitar la [[evaporaciónEvaporación (físicaproceso físico)|evaporación]] del agua y retener el [[óxido de carbono (IV)|dióxido de carbono]] de que el material orgánico libera mientras se descompone. El dióxido de carbono es vital para el crecimiento de nuevos helechos, ya que los helechos aparecieron en una época donde en la [[atmósfera]] era común este [[gas]].
 
Los helechos pueden tardar mucho en crecer, aveces más de 4 semanas, dependiendo de las condiciones donde se encuentre la maceta y la especie del helecho.
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''[[Azolla]]'' es cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante. También es un helecho flotante que a veces es considerado maleza.
 
En algunos lugares se comen los brotes tiernos de las hojas de diferentes especies de helechos. Por ejemplo, en ciertos lugares del sur de Chile se comen en ensalada los brotes de [[lophosoria quadripinnata|ampe]] o "perritos".<ref name="Smith" >{{cita publicación
| autor =Smith-Ramírez, Cecilia| título = Usos artesanales del bosque nativo. La extracción silenciosa| año = 1994| publicación = Revista Ambiente y Desarrollo| volumen = X| número = 2| id = p. 71-76 [http://www.cipma.cl/RAD/1994/2_Smith.pdf Artículo en línea]
}}</ref><ref>{{cita libro| autor = Hoffmann Jacoby, Adriana| título =
Línea 336:
 
Taxones que comprenden a las pteridofitas:
* [[Lycophyta|Lycopodiophyta]]
* [[Monilophyta]]
 
Taxón superior que abarca a las pteridofitas y las espermatofitas:
* [[Tracheobionta|Tracheophyta]]
 
== Notas ==