Diferencia entre revisiones de «Poaceae»

| image_caption = [[Triticum|Trigo]]

| divisio = [[Magnoliophyta|Angiospermae]]

| classis = [[Liliopsida|Monocotyledoneae]]

| familia = '''Poaceae''' <small>[[John Hendley Barnhart|Barnhart]]</small> (= '''Gramineae''' <small>[[Antoine-Laurent de Jussieu|Juss.]]</small>, [[nomen conservandum|nom. cons.]])

* [[Arundinoideae]] <small>[[Carlos Germán Burmeister|Burmeist.]]</small>

* [[Bambusoideae]] <small>[[Christian Luerssen|Luerss.]]</small>

** [[Bambuseae]] <small>[[Carl Sigismund Kunth|Kunth]] ex [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]]</small>

* [[Centothecoideae]] <small>[[Thomas Robert Soderstrom|Soderstr.]]</small>

** [[Arundinoideae|Danthonieae]]

* [[Micrairoideae]] <small>[[Robert Knud Pilger|Pilger]]</small>

** [[Pharoideae|Phareae]]

* [[Pooideae]] <small>[[Jeremy Bentham|Bentham]]</small>

* [[Puelioideae]] <small>[[Clark]], [[Kobay.]], [[Mathews]], [[Russell Edwin Spangler|Spangler]] & [[Albert Kellogg|Kellogg]]</small>

Las '''gramíneas''' o '''poáceas''' ('''Poaceae''' <small>[[John Hendley Barnhart|Barnhart]]</small>) son una [[familia (biología)|familia]] de [[plantae|plantasplanta]]s [[hierbaplanta herbácea|herbáceas]], o muy raramente [[planta leñosa|leñosas]], perteneciente al [[orden (biología)|orden]] [[Poales]] de las [[liliopsida|monocotiledóneas]] ([[Liliopsida]]). Con más de 670 [[Género (biología)|géneros]] y cerca de 10.000 [[especieespecies]]s descritas, las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas ([[Asteraceae]]), las orquídeas ([[Orchidaceae]]) y las leguminosas ([[Fabaceae]]); pero, definitivamente, es la primera en importancia económica global.<ref name="Judd2002">Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), «Poaceae» Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0.</ref> De hecho, la mayor parte de la [[dieta]] de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa (granos de [[cerealcereales]]es y sus derivados, como [[harina]]s y [[aceite]]s) o indirecta ([[carne]], [[leche]] y [[Huevo (alimento)|huevos]] que provienen del [[ganado]] y las [[ave de corral|aves de corral]] que se alimentan de [[Pasto (ganadería)|pastos]] o [[Cariópside|granos]]). Es una familia [[ciudadano del mundo|cosmopolita]], que ha conquistado la mayoría de los [[nicho ecológico|nichos ecológicos]] del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de [[Adaptación biológica|adaptación]] está sustentada en una enorme [[biodiversidad|diversidad]] [[Morfología (biología)|morfológica]], [[Fisiología vegetal|fisiológica]] y [[Reproducción|reproductiva]] y en varias asociaciones [[Mutualismo (biología)|mutualísticas]] con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica.

En general son [[hierba]]s, si bien pueden ser leñosas como los bambúes tropicales, cespitosas, [[rizoma]]tosas o [[estolón|estoloníferas]]. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser [[planta anual|anuales]], [[planta bienal|bienal]] o [[planta perenne|perennes]]. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital (el caso del [[triticum|trigo]] o de la [[avena]], por ejemplo). Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces (una vez al año, normalmente) o una sola vez. En el primer caso las especies se denominan ''iteróparas'' (la mayoría de las especies de pastos. por ejemplo) y en el segundo caso, ''semélparas'' (las diferentes especies de bambúes).

Tienen [[tallo]]s cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente [[Caña (vegetal)|cañas]], en general con [[Nudo (botánica)|nudos]] macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los [[nudo (botánica)|entrenudos]] y en ellos nacen las [[hoja]]s y las [[yema]]s. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo existe un [[meristemo|meristema]] intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de 2 a 6 nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan ''nudos compuestos''), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En ''[[Cynodon dactylon]]'', por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen ''arrosetadas'', es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:

Poseen [[hoja]]s de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de [[vaina foliar|vaina]], lígula y [[Limbo foliar|limbo]]. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La [[lígula]] es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos, situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El [[limbo]] (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer [[peciolo|pecíolo]]. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de éstos órganos:

*[[Lámina (desambiguación)|Lámina]]: usualmente la lámina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas hasta anchamente elípticas, como en ''[[Pharus]]'' y ''[[Olyra]].'' La lámina de ''[[Neurolepis]]'' (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como en'' [[Zea]]'' y en ''[[Sorghum]], '' hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las nervaduras son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen ''conduplicadas'') o que se enroscan (''convolutas''). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son típicas de ''[[Stenotaphrum secundatum]],'' ''[[Bromus brevis]],'' ''[[Dactylis glomerata]],'' ''[[Axonopus compressus]],'' ''[[Poa lanuginosa]],'' entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en ''[[Lolium multiflorum]],'' ''[[Bromus unioloides]],'' ''[[Paspalum dilatatum]],'' entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada, como en ''[[Sporobolus rigens]].''

** Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células epidérmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por [[óxido de silicio (IV)|sílice]]. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contraídas en su parte central.

La [[inflorescencia]] elemental de las gramíneas es una pequeña [[espiga]] formada por una o más [[flor]]es sentadas o sésiles sobre un [[raquis]] articulado, a menudo brevísimo, llamado [[raquilla]] y protegido por [[bráctea]]s estériles denominadas [[gluma]]s. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de [[espiga|espiguilla]]. Las flores pueden ser [[hermafroditismo|hermafroditashermafrodita]]s o [[unisexual]]es y presentan un [[perianto]] rudimentario de 2 ó 3 piezas, las lodículas o glumélulas. Estas lodículas son los órganos que, al ponerse turgentes, determinan la apertura del [[antecio]] o casilla floral durante la floración, permitiendo que se expongan los [[estigma (Botánica)|estigmasestigma]]s plumosos y los [[estambre]]s. Los antecios están formados por la ''lemma'', adherida a la raquilla, y la ''pálea'' insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mútica o aristada, y abraza a la pálea con sus bordes. La arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La pálea o glumela superior es lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas están insertadas sobre la raquilla, una más abajo que la otra.

*[[Pedúnculo|Pedicelo]]. Es el pedúnculo que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.

*[[Flor]]. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos (raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas ''lodículas'', que constituyen un resto de [[perianto]]. La flor puede ser [[hermafroditismo|hermafrodita]] o [[unisexual]]. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de ''[[Zea mays]],'' especie [[diclina (botánica)|diclino monoica]]) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero ''Dioicopoa'' de ''[[Poa]]'', constituido por especies [[diclina (botánica)|diclino dioicas]]). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de ''[[Stipa]].'' La turgencia de las lodículas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floración o ''antesis''). La morfología de las lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).

**[[Androceo]]. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).[[Archivo:Holcus.mollis.3.jpg|thumb|right|150px|Flores en antesis de ''Holcus mollis'', obsérvense los estigmas plumosos y los estambres.]] El número más frecuente de [[estambre]]s es 3, pero en muchas especies de Oríceas y de Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en ''Imperata brasiliensis'' hay un solo estambre y dos en el género ''[[Anthoxanthum]]''. Las [[antera]]s son basifijas, biloculares y se insertan sobre [[filamento (Botánica)|filamentosfilamento]]s delgados y más o menos largos. Los granos de [[polen]] son relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen un sólo poro germinativo (se dicen ''monoporados'') y están adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la [[polinización]] es anemófila).

**[[Gineceo]]. El gineceo está formado por un [[ovario (Botánica)|ovario]] globoso, piriforme o fusiforme, generalmente [[carpelo|bicarpelar]], unilocular, con dos [[estilo]]s cortos y [[estigma (Botánica)|estigmasestigma]]s plumosos. En algunas Bambúseas el ovario es tricarpelar y lleva 3 estilos. Cuando hay 3 carpelos, la pieza adaxial es fértil (Kircher 1986).<ref>{{cita libro

}}</ref> En ''[[Euchlaena]]'' y ''[[Zea]]'' existe un solo [[estilo]] acrescente. Dentro del [[ovario (Botánica)|ovario]], [[gineceo|súpero]], hay un solo [[óvulo (Botánicabotánica)|óvulo]] anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de [[placentación]] parietal. Algunos pastos tienen óvulos péndulos, [[óvulo (Botánicabotánica)|átropos]]. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En muchas especies de gramíneas existen flores [[cleistogamia|cleistógamas]] en inflorescencias reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores.<ref name="Parodi">Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182</ref><ref name="Cabrera">Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Sánchez, E., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte general.» Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramíneas., Colección Científica del INTA. Tomo IV, parte II., 1-18.</ref>

}}</ref> En algunos géneros como ''[[Zizianopsis]]'' o ''[[Eleusine]],'' el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un [[aquenio]] (o un [[aquenio|utrículo]] según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una [[núcula|nuez]] o una [[baya]], mientras en el género ''[[Sporobolus]]'' el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como ''[[Aristida]], [[Stipa]], [[Piptochaetium]],'' ''[[Oryza]]'' y casi todas las Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En ''[[Pennisetum]]'' y ''[[Cenchrus]]'' se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como en ''[[Briza]],'' oblongo como en ''[[Hordeum]],'' lanceolado como en ''[[Poa]]'' hasta casi lineal, como en ''[[Vulpia]].''

*[[Embrión]]. El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complicado y consta de la [[plántula]] unida a su [[cotiledón]] laminar, altamente modificado, llamado ''[[escudete]]''. El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de [[célula]]s epiteliales que durante la [[germinación]] secretan [[enzima]]s que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o ''[[coleoptile|coleoptilo]]'' y una radícula envuelta por otro capuchón o ''coleorriza''. En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el ''epiblasto'', que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.<ref name="Parodi">Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182</ref><ref name="Cabrera">Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Sánchez, E., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte general.» Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramíneas., Colección Científica del INTA. Tomo IV, parte II., 1-18.</ref>

Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de [[Ácido desoxirribonucleico|ADN]]) de sus [[genoma]]s. El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son [[diploide]]s y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.<ref name="Arumuganathan">Arumuganathan, K. & E.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.[http://www.springerlink.com/content/683277k78u687562/ Resumen en inglés]</ref> El contenido de [[gen]]es de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en 2 veces en el número promedio de [[Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción|fragmentos de restricción]] que hibridan con las mismas sondas.<ref name="Kurata">Kurata, N., G. Moore, Y. Nagamura, T. Foote, M. Yano, Y. Minobe, and M.D. Gale. 1994. Conservation of genome structure between rice and wheat. BioTechnology 12: 276-278 [http://www.nature.com/nbt/journal/v12/n3/abs/nbt0394-276.html;jsessionid=CA7CD146DFC8BA74E0DAB97DD10CBF52 resumen en inglés]</ref> La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se debe a diferencias en el [[ADN repetitivo]]. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de [[Transposón|retrotransposones]] insertos entre los genes.<ref name="Flavell">Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-269</ref><ref name="SanMiguel">SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A. Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-768 [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/274/5288/765?ijkey=f1ae48bb247f30ccb85092ed38a2b79956d58bf3&keytype2=tf_ipsecsha resumen en inglés]</ref> Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas [[Hibridación in situ|sondas]] de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.<ref name="Clark">Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460 </ref><ref name="Bennetzen">Bennetzen, J.L. and M. Freeling. 1993. Grasses as a single genetic system: Genome composition, collinearity and compatibility. Trends Genet. 9: 259-261 </ref><ref name="Bennetzen2">Bennetzen, J.L. & Freeling, M. 1997.

Las [[hemicelulosa]]s y los polisacáridos de [[pectina]]s de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás [[spermatophyta|espermatofitasespermatofita]]s, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los [[xiloglucano]]s (O'Neill y York 2003).<ref>{{cita libro

}}</ref> Los polisacáridos son menos ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de especies. Las poáceas pueden ser [[glucósido cianogénicocianogenético|cianogenéticas]] o no. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar [[alcaloide]]s (a veces [[Quinoleína|isoquinolina]], [[pirrolizidina]] e indol). Raramente puede haber [[tanino condensado|proantocianidinasproantocianidina]]s y cianidinas, en cantidades traza, y sólo en representantes de las subfamilias [[Panicoideae]] y [[Chloridoideae]]. Los [[flavonoideflavonoides]]s se han hallado sólo en algunos géneros, ''[[Bouteloua]]'' ''[[Glyceria]]'' y ''[[Melica]]'',<ref>Herrera, Y. & Chairez, I. 2005. Flavonoids of the genus ''Bouteloua'' (Poaceae) from Mexico. Núm.20, pp.17-29, ISSN 1405-2768; México.

Una generalización acerca del modo de [[reproducción]] de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas [[hermafroditismo|hermafroditashermafrodita]]s, que presentan fertilización cruzada (son [[alogamia|alógamos]]) y se [[polinización|polinizan]] por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.

En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. ''[[Zea]], [[Humbertochloa]], [[Luziola]], [[Ekmanochloa]]'' y ''[[Mniochloa]]'' son ejemplos de géneros con especies [[hermafroditismomonoico|monoicas]]. Mucho más común entre las gramíneas son las especies ''andromonoicas'', una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son ''[[Alloteropsis]],''

''[[Hierochloë|Hierochloe]]'' y ''[[Holcus]].''<ref name="Connor">Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74.</ref>

Las [[micorriza]]s y las [[micofila]]s son dos tipos de [[mutualismo]]s en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y [[fungi|hongoshongo]]s. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.<ref>{{cita libro

La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir 3 tipos diferentes de asociaciones entre los [[simbiosis|simbiontessimbionte]]s fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis (Saikkonen ''et al. 1998'';<ref>{{cita publicación

</ref>)). El nivel de la infestación por [[aphidoidea|áfidosáfido]]s y la de sus parásitos y parasitoides, y aun el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto, también son afectados por el mutualismo (Omacini ''et al.'' 2001<ref>{{cita publicación

El [[nitrógeno]] molecular (N₂) es la única reserva de nitrógeno accesible en la [[biosfera|biósfera]]. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: [[aminoácidoaminoácidos]]s, [[proteínaproteínas]]s, [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]], [[vitaminavitaminas]]s, entre las más importantes. Para que el nitógeno atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias [[Diazótrofo|diazotróficas]] pertenecientes a los géneros ''[[Azospirillum]]'', ''[[Azotobacter]]'', ''[[Azoarcus]]'' y ''[[Herbaspirillum]]'' las cuales realizan la [[fijación de nitrógeno|fijación biológica del nitrógeno]] atmosférico N₂). Estas [[bacteria]]s son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la [[rizósfera]], o sea, desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del género ''[[Rhizobium]]''. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de [[Pakistán]], en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada ''[[Azoarcus]]''. Este microorganismo se localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos probablemente por medio de los vasos del [[xilema]].<ref name="Reinhold-Hurek">Reinhold-Hurek, B., & Hurek, T., 1998. Life in grasses: diazotrophic endophytes. Trends Microbiol. 139:139-143.</ref><ref name="Baca">Baca, B.E., Soto Urzúa, L. & Pardo Ruiz, M.E. 2000. Fijación biológica de nitrógeno. Elementos 38: 43-49. [http://www.elementos.buap.mx/num38/pdf/43.pdf Artículo en pdf]</ref>

Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los [[desierto]]s hasta los [[hábitat]]s de [[agua dulce]] o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensas [[pradera]]s nativas de gramíneas donde hay sequías periódicas, [[topografía]] plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay [[pastorpastoreo]]eo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24 % de la vegetación del planeta, ejemplos son las [[pradera]]s de [[América del Norte|Norteamérica]], las [[Llanura pampeana|pampas]] de [[América del Sur|Sudamérica]], el "veldt" o la [[sabana]] en África, y las [[estepa]]s euroasiáticas (en España, las [[estepas ibéricas]]). Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la [[ecología]] de los bosques de [[Asia]] [[trópico|tropical]] y [[Clima templado|templada]].

Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la [[polinización]] cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la [[dispersión de los propágulos(Botánica)|dispersión]] del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la [[apomixis]], permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C₃ o C₄, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el [[Mioceno]] (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del ''[[Homo sapiens]]''.

Las gramíneas son [[anemofilia|anemófilasanemófila]]s, es decir que, para efectuar la [[polinización]], el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento. Ninguna poácea tiene [[néctar (Botánica)|nectariosnectario]]s, si bien la polinización por insectos se conoce en algunos pastos de bosques, especialmente pequeñas bambusoideas (Soderstrom y Calderón 1971<ref>{{cita publicación

}}</ref>). La dispersión de las semillas se produce principalmente por animales, y si bien unas pocas gramíneas tienen frutos verdaderos (una excepción es ''[[Alvimia]]'', una bambusoidea) puede haber otras estructuras que atraigan a los animales, como los [[eleosoma|elaiosomaselaiosoma]]s (Davidse 1987<ref name="Davidse 1987">{{cita libro

En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se junta agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las [[larva]]s (las raíces) de distintas especies de [[coleoptera|escarabajosescarabajo]]s de la subfamilia [[Galerucinae]] de los [[Chrysomelidae|crisomélidos]].(Jolivet y Hawkeswood 1995<ref>{{cita libro

}}</ref>). Las [[oruga]]s de [[lepidoptera|mariposasmariposa]]s de la familia [[Nymphalidae]], en particular las marrones, [[Satyrinae]], y las emparentadas [[Morphinae]], son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón [[Hemiptera]]-[[Lygaeidae]]-[[Blissinae]] han sido observados más comúnmente en el clado llamado PACCMAD, menos comúnmente en el clado llamado BEP. Teracrini también se encuentra concentrado en las poáceas (Slater 1976<ref>{{cita publicación

Son comunes en las poáceas los [[fungi|hongoshongo]]s parásitos del orden [[Uredinales]] y los de la clase [[Ustilaginomycetes]]. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo ''Stipa'' y parientes cercanos) son particularmente distintivos (Savile 1979<ref>{{cita publicación

[[Archivo:Cows grazing.jpg|thumb|right|Vacas pastando sobre una pradera de gramíneas.]][[Archivo:Vetiveria zizanoides dsc07810.jpg|thumb|right|'' [[Vetiveria zizanoides]],'' una especie perfumífera. Se observan atados de raíces de vetiveria listos para la venta, [[Reunión (departamento de Francia)|Isla de la Reunión]].]]

*Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados [[cerealcereales]]es. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10.000 años. Desde los comienzos de su domesticación, el trigo (''[[Triticum aestivum]]''), la cebada (''[[Hordeum vulgare]]''), y la avena (''[[Avena sativa]]'') en el ''[[Creciente Fértil|Creciente fértil]]'' del Próximo Oriente, el sorgo (''[[Sorghum bicolor]]'') y el mijo (''[[Pennisetum glaucum|Pennisetum americanum]]'') en África, el arroz (''[[Oryza sativa]]'') en el sudeste de Asia, y el maíz (''[[Zea mays]]'') en Meso-América han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. El [[triticum|trigo]] (en especial ''Triticum aestivum'', el denominado trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las calorías consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado hace unos 10.000 años. La mayor parte de las formas domésticas son [[poliploidía|poliploides]], y la plasticidad del genoma en conexión con la poliploidía está implicada en el éxito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007<ref>{{cita publicación

}}</ref>). El trigo duro (''[[Triticum durum]]'') se utiliza para elaborar fideos o pastas. El [[zea mays|maíz]] (''Zea mays'', un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado últimamente la fabricación de [[biodiésel]]. El arroz (''Oryza sativa'', Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La [[avena]] (''Avena sativa'', Pooideae), la [[hordeum vulgare|cebada]] (''Hordeum vulgare'') y el [[secale cereale|centeno]] (''Secale cereale'') son otros tres cereales que se utilizan comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como ''Phyllostachys edulis'' y ''Sinocalamus beecheyanus'' se utilizan como [[hortalizahortalizas]]s en Asia.<ref name="Parodi">Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182</ref>

*Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne (''[[Lolium perenne]]''), la cebadilla criolla o bromo de los prados ''([[Bromus unioloides]])'', la festuca alta (''[[Festuca arundinacea]]''), el agropiro alargado (''[[Thinopyrum ponticum ]] ''), el fleo (''[[Phleum pratense]]'') y el falaris bulboso ''[[Phalaris tuberosa]]''). Las gramíneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o subtropicales son de producción estival y entre ellas se destacan el pasto miel ''([[Paspalum dilatatum]]''), el pasto elefante ''([[Panicum elephantypes]]''), la grama rodes (''[[Chloris gayana]]''), el mijo perla ''([[Pennisetum glaucum|Pennisetum americanum]])'', el pasto horqueta ''([[Paspalum notatum]])'' y el pasto llorón (''[[Eragrostis curvula]]''). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes cantidades de pasto (llamados ''verdeos'') durante una época de producción determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena ''([[Avena fatua]],'' ''[[Avena sativa]]),'' el centeno y la cebada forrajera (''[[Hordeum vulgare]]''). Para los verdeos estivales se utiliza el maíz y el sorgo forrajero ''([[Sorghum sudanense]])''. Además hay cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo ''([[Panicum miliaceum]]'') y el alpiste ''([[Phalaris arundinacea]])'' para alimentar pájaros, o el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.<ref name="Parodi">Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182</ref><ref name="Langer">Langer, R.H.M. 1984. ''Especies y variedades de gramíneas forrajeras''. En: ''Las pasturas y sus plantas'', Capítulo 3, pag.: 75-96. Editorial Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay. </ref>

*Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados como lo es la familia en si misma. Existen especies perfumíferas, cuyos extractos son utilizados en la preparación de una numerosa cantidad de [[perfume]]s, tales como el [[pasto limón]] ''([[Cymbopogon citratus]],'' del cual se extrae una esencia llamada [[citronela]]) y el [[vetiveria zizanioides|vetiver]] ([[Vetiveria zizanioides]]). Otras gramíneas, como por ejemplo la cebada cervecera ''([[Hordeum vulgare]])'', son utilizadas para la elaboración de [[malta (cereal)|malta]], producto indispensable para la fabricación de [[cerveza]], [[whisky]], [[Ginebra (bebida)|ginebra]], [[gin]] y otras bebidas alcohólicas.<ref name="Kent">Kent, Norman Leslie [1983] ''Technology of cereals: An introduction for students of food science and agriculture''. Pergamon Press Ltd, Oxford.</ref> Otros granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas por fermentación, como por ejemplo el [[sake]] (o nihonshu) a partir del [[arroz]] en [[Japón]]. La industria aceitera también utiliza granos de gramíneas (como por ejemplo maíz) para elaborar aceites comestibles. Algunos géneros poseen gran interés en [[cordelería]], [[cestería]] y fabricación de calzados tradicionales, como las [[alpargata|esparteñas]]. Tal es el caso del albardín (''[[Lygeum spartum]]'') y, sobre todo, de la atocha (''[[Stipa tenacissima]]''), ambas muy empleadas en [[España]] y norte de [[África]] para elaborar [[Esparto (fibra)|esparto]], materia prima para la confección de todos esos elementos. Asimismo, también se utiliza a ''[[Sorghum technicum]]'' para fabricar [[escoba]]s, a ''[[Epicampes microura]]'' y ''[[Aristida pallens]]'' para fabricar [[cepillo]]s y a ''[[Stipa tenacissima]]'' para elaborar estropajos.<ref name="Parodi">Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182</ref>

* Otros usos: las gramíneas también son utilizadas para el control de la erosión y como fijadoras de [[duna]]s. Ejemplos de especies empleadas para tal fin son ''[[Sporobolus rigens|Sporobolus arundinaceus]],'' ''[[Panicum urvilleanum]], [[Spartina ciliata]], [[Poa lanuginosa]], [[Ammophila arenaria]]'' y ''[[Elymus arenarius]]'', entre muchas otras. Ciertos instrumentos musicales son fabricados con cañas de gramíneas, tal es el caso de la [[quena]] mediante el empleo de ''[[Arthrostylidium harmonicum]]''. Otras especies se han venido utilizando durante siglos como plantas medicinales, en particular como [[diurético]]s, como por ejemplo la grama de los boticarios ''[[ElytrigiaAgropyron repens|Elymus repens]]'' y ''[[Cynodon dactylon]].'' Los [[bambusoideae|bambúesbambú]]es, finalmente, son económicamente importantes en muchas áreas tropicales por sus tallos jóvenes comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su pulpa para el rayon, y sus gruesos tallos para la construcción.

Las comparaciones de las secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que Poaceae difiere mucho más de otras monocotiledóneas, como por ejemplo ''[[Allium]]'', de lo que difiere este último de una [[magnoliopsida|dicotiledónea]] como ''[[Arabidopsis]]'' (Kuhl ''et al.'' 2004<ref>{{cita publicación

}}</ref>). Estas conclusiones acerca de las relaciones de las poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas no son sorprendentes. De hecho, las gramíneas son fácilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su [[monofilético|monofilia]] ha sido sustentada tanto por la morfología como por los [[análisis moleculares de ADN]]. Los caracteres [[Fenotipo|fenotípicos]] que apoyan la monofilia de la familia son la inflorescencia bracteada, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrión y de la pared del polen. Las similitudes con las ciperáceas ([[Cyperaceae]]) en hábito y en tipo de espiguillas representan una [[convergencia (biología)|evolución convergente]], y no una [[sinapomorfia|sinapomorfía]]. De hecho, Cyperaceae está más emparentado con los juncos ([[Juncaceae]]) que con las gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de los [[Poales]].

La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización de una importante cantidad de estudios sistemáticos. A principios del [[siglo XIX]], las diferencias entre las [[espiga|espiguillasespiguilla]]s de las pooideas y las panicoideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos básicos. A principios del [[siglo XX]], los caracteres de la [[tejido epidérmico|epidermis]] de las hojas y el número de cromosomas llevó a la separación de las chloridoideas de las pooideas. A mediados del siglo XX, la anatomía interna de la hoja (con o sin anatomía de Kranz) y los caracteres del [[embrión (planta)|embrión]] (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas características del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de 5 a 8 subfamilias. Desde fines del Siglo XX, los estudios filogenéticos basados en varias secuencias génicas (''rbc''L, ''ndh''F, rpoC2, ITS, "granule bound starch syntase I", y fitocromo B) son congruentes con muchas de las relaciones filogenéticas inferidas previamente a través de caracteres estructurales y fisiológicos. Los estudios moleculares más avanzados (Grass Phylogeny Working Group, GPWG 2001) apoyan el reconocimiento de 12 subfamilias (Clark ''et al.'' 1995,<ref name="Clark et al. 1995">{{cita publicación

Posteriormente el Angiosperm Phylogeny Website agregó la subfamilia [[Micrairoideae]] (que el GPWG 2001 había dejado sin ubicar), dejando al clado PACCAD como clado PACCMAD, y formó el cladograma siguiente ([[Sistema de clasificación del APW|APWeb]]eb 2007):

Esta subfamilia fue originalmente incluida en [[Bambusoideae]], pero ahora está claro que sólo poseen un parentesco distante. Estas especies son herbáceas y poseen unas inflorescencias de morfología única que son difíciles de interpretar, y ciertamente no se parecen a las espiguillas características del resto de los pastos. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia (Clark ''et al.'' 1995,<ref name="Clark et al. 1995" /> Soreng y Davis 1998<ref name="Soreng y Davis 1998" />), esto sugiere que la espiguilla característica de los pastos probablemente se originó luego de que Anomochlooideae divergiera. Las plantas de esta subfamilia presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula como un mechón de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. Con respecto a las brácteas de la inflorescencia, presentan 2 a lo largo de cada ramificación y dos más debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en ''[[Anomochloa]]'') o casi basifijas (''[[Streptochaeta]]''), o las flores están dispuestas en forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brácteas debajo de cada flor. Característicamente, la primera hoja de la plántula carece de lámina. El número cromosómico básico es x=11 y 18. Incluye a dos géneros (''Anomochloa'' y ''Streptochaeta'') con 4 especies que habitan selvas y se distribuyen desde [[América Central|Centroamérica]] hasta el sudeste de [[Brasil]].

Pharoideae se caracteriza por sus hojas [[resupinación|resupinadasresupinada]]s, con las láminas invertidas (con la cara abaxial hacia arriba). Las espiguillas son unifloras y presentan 6 estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lámina. Es una subfamilia que incluye cuatro géneros y unas 12 especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas.

Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y poseen pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este último carácter puede ser una [[sinapomorfia|sinapomorfía]] de sólo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosíntesis por la vía del C₄. Los números cromosómicos básicos prevalecientes en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia se desarrolla mejor en regiones tropicales áridas y semiáridas, donde se supone que la fotosíntesis C₄ es ventajosa. Los centros de distribución ubicados en [[África]] y [[Australia]] sugieren un origen en el [[Hemisferio Norte]]. Algunos géneros importantes son ''[[Eragrostis]]'' (350 especies), ''[[Muhlenbergia]]'' (160 especies), ''[[Sporobolus]]'' (160 especies), ''[[Chloris]]'' (55 especies), ''[[Spartina]]'' (15 especies), y ''[[Eustachys]]'' (10 especies), los primeros 3 géneros mencionados aparentemente son polifiléticos.

El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados alfabéticamente, se provee en el anexo denominado [[Anexo:Géneros de Poaceae|géneros de Poaceae]]. En muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a sinónimos llevan al nombre de género preferido.

Los tejidos vegetales silicificados ([[fitolitofitolitos]]s) preservados en heces fosilizadas ([[coprolito]]s) de dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en la [[India]] indican que por lo menos 5 taxones pertenecientes a subclados de gramíneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico (hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad taxonómica sugiere que el grupo basal (''crown-group'') de las gramíneas se habría diversificado y distribuido en [[Gondwana]] antes de que la India quedara geográficamente aislada (Prasad ''et al.'' 2005<ref>{{cita publicación

}}</ref>) que pudo estar asociada con la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se expandieron en [[Nebraska]] en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años— los [[ungulata|ungulados]] hipsodontos ya existían para entonces (Strömberg 2004<ref>{{cita publicación

}}</ref>). Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las poáceas es que aparentemente son la única familia de angiospermas que adquiere iones por [[agenteLigando quelantequelato|quelación]] de iones férricos con [[sideróforo]]s que son absorbidos por las raíces (Schmidt 2003<ref>{{cita publicación