Diferencia entre revisiones de «Taxonomía»
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La '''taxonomía''' (del [[idioma griego|griego]] ταξις, ''taxis'', "ordenamiento", y νομος, ''nomos'', "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la [[ciencia]] de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la '''taxonomía biológica''', la ciencia de ordenar a los [[Ser vivo|organismos]] en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de [[Taxón|taxones]] anidados.
[[Archivo:Hierarchical clustering diagram.png|250px|thumb|right|Los '''árboles filogenéticos''' tienen forma de [[dendrograma]]s. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un [[clado]]: un grupo de organismos emparentados que comparten un mismo ancestro común. Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las [[especie]]s, ya que por definición, por debajo de la categoría especie no se pueden formar grupos reproductivamente aislados entre sí, y por lo tanto no evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en forma de árbol.]]
La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la [[Sistemática|Biología Sistemática]], que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el [[árbol filogenético]] de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los [[clado]]s, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos.
En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la [[filogenia]] de los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la [[Biología]] (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003<ref name="Soltis y Soltis 2003">{{cita publicación
|autor = Soltis, D. E.
|coautores= Soltis, P. S.
|año= 2003
|mes=
|título= The Role of Phylogenetics in Comparative Genetics
|publicación = Plant Physiol.
|volumen=
|número= 132
|páginas= 1790-1800
|pmid = 12913137
|url= http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/132/4/1790
|formato= pdf
|fechaacceso= 26-8-2007}}</ref>), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida.
Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es organizar al árbol filogenético en un '''sistema de clasificación'''. Para ello, la escuela [[cladística]] (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un [[taxón]] es un [[clado]] al que fue asignada una [[categoría taxonómica]], al que se otorgó un [[nombre científico|nombre en latín]], del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un '''nombre correcto'''. La [[Nomenclatura (biología)|Nomenclatura]] es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como '''contenedores de información''' por un lado, y como '''predictores''' por otro.
Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los [[carácter diagnóstico|caracteres diagnósticos]] de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan [[clave dicotómica|claves dicotómicas de identificación]], las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La '''Determinación''' o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.
Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la [[nomenclatura binominal]] de las especies y la [[Nombre científico#Nombres de los taxones por encima de especie|uninominal]] de las categorías superiores a [[especie]], o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los [[Nomenclatura (biología)#Códigos Internacionales de Nomenclatura|Códigos Internacionales de Nomenclatura]] a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación.
La nueva crisis de [[biodiversidad]], los avances en el [[análisis moleculares de ADN|análisis del ADN]], y la posibilidad de intercambiar información a través de [[Internet]], han dado un enorme impulso a esta ciencia en la [[década de 2000]], y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicación por Internet.
== Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas ==
Según la [[cladística|escuela cladista]], que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué [[clado]]s del árbol filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería estar cada [[taxón]].
{| align=center
|[[Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif|thumb|471px|<center>'''La taxonomía en la actualidad'''.<small> La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.</small></center>]]
|}
Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos [[parafilético]]s también deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera ([[Sistemática evolutiva|escuela evolucionista]], Simpson 1961,<ref>{{cita libro
| apellidos = Simpson
| nombre = G. G.
| edición = Columbia University Press
| año = 1961
| título = Principles of animal taxonomy
| ubicación = Nueva York
| isbn = 0-231-02427-4
}}</ref> Ashlock 1979,<ref>{{cita publicación
| autor = Ashlock, P. D.
| año = 1979
| título = An Evolutionary Systematist's View of Classification
| publicación = Syst. Zool.
| número = 28
| páginas = 441-450
| doi = 10.2307/2412559
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0039-7989(197912)28%3A4%3C441%3AAESVOC%3E2.0.CO%3B2-6
| fechaacceso= 28-8-2007
}}<small>''Presentación de un método explícito y fácil de seguir para construir una clasificación taxonómica evolucionista''.</small></ref> Cronquist 1987,<ref>{{cita publicación
| autor = Cronquist, A.
| año = 1987
| título = A Botanical Critique of Cladism
| publicación = Bot. Rev.
| número = 53
| páginas = 1-52
| issn = 0006-8101 CODEN BOREA4
| url =
| fechaacceso= 28-8-2007
}}</ref> Mayr y Ashlock 1991,<ref>{{cita libro
| apellidos = Mayr
| nombre = E.
| coautores = Ashlock, P. D.
| edición = McGraw-Hill
| año = 1991
| título = Principles of Systematic Zoology. 2ª ed.
| ubicación = Nueva York
| isbn = 0-07-041144-1
}}</ref> Stuessy 1983,<ref>{{cita publicación
| autor = Stuessy, T. F.
| año = 1983
| título = Phylogenetic Trees in Plant Systematics
| publicación = Sida
| número = 10
| páginas = 1-13
| id =
| url =
| fechaacceso= 28-8-2007
}}</ref> Stevens 1986,<ref name="Stevens 1986">{{cita publicación
| autor = Stevens, P. F.
| año = 1960-1985
| título = Evolutionary Classification in Botany
| publicación = J. Arnold Arbor.
| número = 67
| páginas = 313-339
| issn = 0004-2625 CODEN JAARAG
| url =
| fechaacceso= 28-8-2007
}}</ref> 1988<ref name="Stevens 1998" >{{cita libro
| apellidos = Stevens
| nombre = P. F.
| editor = Dransfield, J., Coode, M. J. E., y Simpson, D. A.
| título = What kind of classification should be practising taxonomist use to be saved?
| edición = Royal Botanical Gardens
| año = 1997
| título = Plant diversity in Malesia III: Proceedings of the 3rd International Flora Malesiana Symposium 1995
| ubicación = Kew, Londres
| isbn = 1-900347-42-3
| páginas = 295-319
}}</ref>). Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran un taxón, es el de las [[procariota|bacterias]], parafiléticas con respecto a los [[eucariota]]s. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador [[Cavalier-Smith]].
Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,<ref>{{cita publicación
| autor = Sokal, R. R.
| año = 1986
| título = Phenetic Taxonomy: Theory and Methods
| publicación = Annu. Rev. Ecol. Syst.
| número = 17
| páginas = 423-442
| id =
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0066-4162(1986)17%3C423%3APTTAM%3E2.0.CO%3B2-Y
| fechaacceso= 28-8-2007
}}</ref> es la que clamaba que era imposible conocer la [[filogenia]] de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de ellos (Sneath y Sokal 1973<ref name="Sneath y Sokal 1973">{{cita libro
| apellidos = Sneath
| nombre = P. H. A.
| coautores = R. R. Sokal
| edición = Freeman
| año = 1973
| título = Numerical Taxonomy
| ubicación = San Francisco
| isbn = 0-7167-0697-0
}}</ref>). Esta escuela (llamada [[Fenética|escuela fenética]]) quizás haya perdido fuerza con el auge de los [[análisis moleculares de ADN|análisis de ADN]], y con la mejor interpretación del registro [[fósil]] que hay hoy en día. Esto es debido a que los grupos [[monofilético]]s son más útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,<ref>{{cita publicación
| autor = Farris, J. S.
| año = 1979
| título = The Information Content of the Phylogenetic System
| publicación = Syst. Zool.
| número = 28
| páginas = 458-519
| doi = 10.2307/2412562
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0039-7989(197912)28%3A4%3C483%3ATICOTP%3E2.0.CO%3B2-S
| fechaacceso= 28-8-2007
}}</ref> Donoghue y Cantino 1988<ref>{{cita publicación
| autor = Donoghue, M. J
| coautores = Cantino, P. D.
| año = 1988
| título = Paraphyly, Ancestors, and the Goals of Taxonomy: A Botanical Defense of Cladism
| publicación = Bot. Rev.
| número = 54
| páginas = 107-128
| id =
| url = http://www.phylodiversity.net/donoghue/publications/MJD_papers/1988/021_MJD_BotRev88.pdf
| formato = pdf
| fechaacceso= 28-8-2007
}}</ref>), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos. Hay que tener en cuenta que la [[Sistemática]] le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,<ref name="Sneath y Sokal 1973" /> Abbott ''et al.'' 1985<ref>{{cita libro
| apellidos = Abbott
| nombre = L. A.
| coautores = Bisby, F. A. y Rogers, D. A.
| editor =
| edición = Columbia University Press
| año = 1985
| título = Taxonomic Analysis in Biology
| ubicación = Nueva York
| id = ISBN 0-231-04926-9 (cloth); 0-231-04927-7 (paper)
}}<small> ''Una introducción a varios métodos fenéticos.''</small></ref>), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.
Otra escuela es la que propone una clasificación libre de categorías, cuyo exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,<ref name="PhyloCode" /> aunque esta escuela nunca llegó a discutirse seriamente en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003<ref name="Mallet y Willmott 2003" />).
== Características de los sistemas de clasificación ==
Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es presentar un '''sistema de clasificación''' que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores.
Los sistemas de clasificación están compuestos por [[Taxón|taxones]] (del [[idioma griego|griego]] ταξα, ''taxa'') ubicados en sus respectivas [[Categoría taxonómica|categorías taxonómicas]]. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:
# cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas [[sinapomorfia]]s que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudaría a la estabilidad del sistema de clasificación;
# algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debería tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología;
# los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998<ref name="Stevens 1998" />). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".<ref name="Davis y Heywood 1963" >{{cita libro
| apellidos = Davis
| nombre = P. D.
| coautores = Heywood, V. H.
| editor =
| edición = Van Nostrand
| año = 1963
| título = Principles of Angiosperm Taxonomy
| ubicación = Nueva York
| isbn = 0-05-000824-2
}}</ref>
# Otro criterio es la estabilidad de la [[Nomenclatura (biología)|nomenclatura]]. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberían continuar con el mismo nombre en lo posible.
Una vez decidido qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las [[categorías taxonómicas|categorías linneanas]] de clasificación: [[Reino (biología)|reino]], [[phylum|filo]] o [[división]], [[clase (biología)|clase]], [[orden (biología)|orden]], [[familia (biología)|familia]], [[género (biología)|género]] y [[especie]] (ver en la sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,<ref name="Stevens 1998" /> en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.
Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen dos utilidades:
* Sirven como '''contenedores de información'''. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los [[nombre científico|nombres científicos]] de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología.
* Permiten hacer '''predicciones''' acerca de la [[fisiología]], [[ecología]] y [[evolución]] de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una [[planta]], se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras [[especie]]s emparentadas con ella.
== Nomenclatura ==
{{AP|Nomenclatura (biología)|Nomenclatura}}
La '''Nomenclatura''' es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los [[taxón|taxones]]. El objetivo principal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea sólo un nombre correcto, y (2) no haya 2 taxones diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura están escritas en los [[Nomenclatura (biología)#Códigos Internacionales de Nomenclatura|Códigos Internacionales de Nomenclatura]]. Hay uno para cada disciplina: de [[Código Internacional de Nomenclatura Zoológica|Zoología]], de [[Código Internacional de Nomenclatura Botánica|Botánica]], de [[Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias|bacterias]] y de [[Código Internacional de Nomenclatura de Virus|virus]], y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro.
Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y Zoológica, que son:
# La nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica, y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una [[planta]] o para un [[animal]] o una [[procariota|bacteria]] (aunque no es aconsejable). [[Image:Drying herbarium specimens.jpg|thumb|right|250px|Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un '''tipo''' (técnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron colectados y secados en herbarios como el de la foto (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un lugar accesible, como un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones.]]
# El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un '''tipo'''. El "[[tipo nomenclatural|tipo]]" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descripto un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un [[herbario]]), aunque también se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie circunscripta en él, que fue publicada primero. El nombre de cada taxón superior a género posee como "tipo" al nombre del género que fue publicado primero dentro de la circunscripción del taxón. El tipo tiene como propósito actuar como referencia para el nombre, ya que es el espécimen sobre el cual el nombre está basado. Por ejemplo, cuando un taxón se divide en dos, de forma que uno de los nuevos taxones conserve el nombre y el otro pase a tener un nombre nuevo, el taxón que se quede con el antiguo nombre debe contener también al antiguo tipo en su circunscripción, y basar su descripción en el tipo. Al tipo utilizado en la publicación original se lo llama holotipo, si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede colectar un nuevo espécimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo.
# Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad".
# Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de ''nomina conservanda'', nombres que se consideran válidos por razones prácticas.
# Los nombres científicos deben ser en [[latín]], o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.
# No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Código.
# Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.
Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el ''Bulletin of Zoological Nomenclature''<ref name="Bulletin">{{cita web
|url =http://www.iczn.org/The_Bulletin.htm
|título =The Bulletin of Zoological Nomenclature
|fechaacceso = 2009-07-05
|último = International Commission on Zoological Nomenclature
|primero =
|coautores =
|año =
|mes =
|formato =
|obra =
|idioma =inglés
|doi =
|urlarchivo =
|fechaarchivo =
|cita =
}}</ref> ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").
=== Categorías taxonómicas ===
{{AP|Categoría taxonómica}}
La categoría fundamental es la [[especie]], porque ofrece el taxón claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, [[Biología de la conservación|biólogos de la conservación]], [[Ecología|ecólogos]], [[Agronomía|agrónomos]], [[Horticultura|horticultores]], [[Biogeografía|biogeógrafos]] y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la [[Sistemática]] como por la [[Biología evolutiva]]. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la [[especiación]] (King 1993,<ref>{{cita libro
| apellidos = King
| nombre = M.
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