Diferencia entre revisiones de «Flagelo (biología)»
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Existen tres tipos de flagelos: eucarióticos, bacterianos y arqueanos. De hecho, en cada uno de estos tres [[dominio (biología)|dominios]] biológicos, los flagelos son completamente diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La única característica común entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos de [[Eukarya]] (aquellos de las células de [[protista]]s, [[animal]]es y [[planta]]s) son proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos de [[Bacteria]], en cambio, son complejos mecanismos en los que el filamento rota como una hélice impulsado por un microscópico motor giratorio. Por último, los flagelos de [[Archaea]] son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homólogos.
== Flagelo eucariota ==
En los eucariontes, los flagelos son estructuras poco numerosas, uno o dos por célula, con la excepción de algunos protistas unicelulares del grupo de los [[Excavata]]. Se distingue a las células ''acrocontas'', que nadan con su flagelo o flagelos por delante, de las ''[[Opisthokonta|opistocontas]]'', donde el cuerpo celular avanza por delante del flagelo. Esta última condición, evolutivamente más moderna, caracteriza a la rama evolutiva que reúne a los reinos hongos ([[Fungi]]) y animales ([[Animal|Animalia]]). Es la que observamos, sin ir más lejos, en los espermatozoides animales (incluidos, desde luego, los humanos).
[[Archivo:Eukarya Flagella.svg|thumb|left|Estructura del flagelo eucariota. 1-[[axonema]], 2-[[membrana plasmática]], 3-IFT (Transporte IntraFlagelar), 4-[[cuerpo basal]], 5-sección del flagelo, 6-tripletes de [[microtúbulo]]s del cuerpo basal.]]
[[Archivo:Axoneme cross-section.svg|thumb|right|Sección transversal del flagelo mostrando el [[axonema]]. 1-doblete externo de microtúbulos, 2-doblete interno de microtúbulos, 3-dos brazos de [[dineína]], uno interno y otro externo, 4-radio, 5-puente de [[nexina]], 6-[[membrana plasmática]].]]
[[Archivo:Chlamydomonas TEM 09.jpg|thumb|left|Sección longitudinal de ''[[Chlamydomonas reinhardtii]]''. Se aprecia el inicio del flagelo y el cuerpo basal.]]
[[Archivo:Chlamydomonas TEM 17.jpg|thumb|right|La estructura "9+2" del [[axonema]] es visible en esta micrografía de una sección de dos flagelos eucariotas.]]
==== Estructura ====
Junto con los [[cilio]]s, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras conocidas como [[undulipodio]]s. Su ultraestructura es esencialmente la misma, pero el flagelo generalmente se complica con otros elementos añadidos, resultando más grueso y más largo.<ref name="pmid6459327">{{cita publicación| autor= Haimo LT, Rosenbaum JL | título= Cilia, flagella, and microtubules | revista= J. Cell Biol. | volumen= 91 | número= 3 Pt 2 | páginas= 125s–130s | año= 1981 | mes= December | pmid = 6459327 | doi = 10.1083/jcb.91.3.125s | url = }}</ref> Otra diferencia es el patrón de batido (véase más abajo).
Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del [[cilio]]) es una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve dobletes de [[microtúbulo]]s que rodean a otros dos centrales.<ref> D.R. Mitchell (2006), [http://www.upstate.edu/cdb/mitcheld/publications/Jekey_Mitchell.pdf The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles] en ''Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution'', editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN: 978-0-387-74020-1.</ref> Esta estructura "9+2" se denomina [[axonema]]. Este núcleo se encuentra cubierto por la [[membrana plasmática]], a fin de que el interior del flagelo sea accesible al [[citoplasma]] de la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un [[cuerpo basal]] (también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organización de microtúbulos para los microtúbulos flagelares, de alrededor de 500 [[nm]] de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los [[centriolo]]s.
Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores tiene asociado un par de brazos de [[dineína]] (uno interior y otro exterior). Estos brazos de dineína producen fuerza a través de la [[hidrólisis]] de [[Adenosín trifosfato|ATP]] y consiguen que el flagelo se doble. De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar también contiene radios hechos de complejos de [[polipéptido]] que se extienden desde cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función exacta y método de acción todavía no son bien entendidas.
Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se sitúan las partículas asociadas con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del flagelo y el tráfico de proteínas en este compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, [[Receptor celular|receptores transmembrana]] y otras proteínas arriba y abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este, tanto en la motilidad, como en la transducción de señales.<ref name="pmid15466257">{{cita publicación| autor= Pazour GJ | título= Intraflagellar transport and cilia-dependent renal disease: the ciliary hypothesis of polycystic kidney disease | revista= J. Am. Soc. Nephrol. | volumen= 15 | número= 10 | páginas= 2528–36 | año= 2004 | mes= October | pmid = 15466257 | doi = 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 | url = }}</ref> En la dirección de salida de la célula, IFT es impulsado por [[cinesina]]s, mientras que en la dirección de entrada es impulsado por [[dineína]]s.
[[Archivo:Flagellum-beating.png|thumb|300px|Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras que el [[cilio]] realiza movimientos cíclicos atrás y adelante, como un remo.]]
Los flagelos más estudiados son los de [[espermatozoide]]s. En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un axonema rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática.
==== Patrones de batido de flagelos y cilios ====
Aunque flagelos y cilios eucariotas son idénticos en ultraestructura, estos dos tipos de apéndices tienen patrones de batido diferentes. Los flagelos, que impulsan a los espermatozoides y a muchos [[protista]]s, están diseñados para que uno sólo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la [[célula]] completa a través de un fluido. El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre sí mismo, como ocurre en el giro de una [[Honda (arma)|honda]]. En contraste, los cilios están diseñados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular. Su batido consiste en movimientos cíclicos, primero hacia atrás (propulsado rígido) y luego hacia adelante (recuperación flexible), como ocurre en el batido de un [[Remo (instrumento)|remo]].
== Flagelo bacteriano ==
[[Archivo:Flagellum_base_diagram_keys.svg|thumb|right|300px|El '''flagelo bacteriano''' es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 [[revoluciones por minuto|rpm]], pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-[[periplasma|espacio periplásmico]], 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-[[pared celular]], 9-[[estátor]], 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-[[secreción|sistema de secreción]] de tipo III, 13-[[envoltura celular bacteriana|membrana externa]], 14-[[membrana citoplasmática]], 15-punta.]]
El flagelo bacteriano es una estructura única, completamente diferente de los demás sistemas orgánicos utilizados por los seres vivos para el movimiento. Realmente presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una hélice.
Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.<ref name="pmid12624192" /> El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 [[nanómetro|nm]] de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal. Un eje se extiende entre el codo y el [[cuerpo basal]], pasando por varios anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como [[cojinete]]s. Las bacterias [[Gram-negativa]]s tienen cuatro de estos anillos: el anillo L que se asocia con la [[envoltura celular bacteriana|membrana externa]] ([[lipopolisacárido]]s), el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de [[peptidoglicano]]), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmática, y el anillo C que se une a la membrana plasmática. Las bacterias [[Gram-positiva]]s sólo tienen dos anillos: MS y C. El filamento termina en una punta de proteínas.<ref name=MacNab1>{{cita publicación|autor=Macnab RM |título=How bacteria assemble flagella |revista=Annu. Rev. Microbiol. |volumen=57 |número= |páginas=77–100 |año=2003 |pmid=12730325 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090832}}</ref><ref name=dioszeghy1>{{cita publicación|autor=Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F |título=Stabilization of flagellar filaments by HAP2 capping |revista=FEBS Lett. |volumen=568 |número=1-3 |páginas=105–9 |año=2004 |pmid=15196929 |doi=10.1016/j.febslet.2004.05.029}}</ref>
El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas ([[estátor]], complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmática. El motor está impulsado por la fuerza motriz de una [[bomba de protones]], es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana plasmática bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentración creado por el metabolismo de la célula. (En ''[[Vibrio]]'' hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones<ref name=Atsumi2>{{cita publicación| revista=Nature | volumen=355 | páginas=182–4 | fecha=1992 | autor=Atsumi T, McCarter L, Imae Y. | título=Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio are driven by different ion-motive forces | doi = 10.1038/355182a0 | pmid=1309599 }}</ref>). El rotor puede girar a 6.000-17.000 [[revoluciones por minuto|rpm]], pero el filamento por lo general sólo alcanza 200-1000 rpm.
Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo. Aunque esto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo, es extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa sólo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células procarióticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho más rápidas que los organismos más grandes.
Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central, a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se añaden a la punta en lugar de en la base.
El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el [[secreción|sistema de secreción]] de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras células. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de secreción se han originado a partir del complejo de poro. Además, el sistema de secreción de tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por subconjunto de componentes del flagelo.
==== Disposición de los flagelos ====
[[Archivo:flagella.png|thumb|200px|left|Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.]]
[[Archivo:Escherichia coli flagella TEM.png|thumb|''[[Escherichia coli]]'', una bacteria peritrica.]]
Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las bacterias ''monotricas'' presentan un solo flagelo (por ejemplo, ''[[Vibrio cholerae]]''). Las bacterias ''lofotricas'' tienen múltiples flagelos situados en el mismo punto (o en dos puntos opuestos) que actúan en concierto para conducir a las bacteria en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los múltiples flagelos están rodeadas de una región especializada de la membrana plasmática, denominada membrana polar. Las bacterias ''anfitricas'' tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el flagelo que está activo). Las bacterias ''peritricas'' tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones (por ejemplo, ''[[Escherichia coli]]'').
En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de ''[[Selenomonas]]'', los flagelos se organizan fuera de la célula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada ''fascículo''. Otras bacterias como las [[espiroqueta]]s tienen un tipo especializado de flagelo conocido como ''filamento axial'' situado intracelularmente en el [[periplasma|espacio periplásmico]], que produce la rotación de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.
La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los flagelos atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, procuciendo un viraje en la célula. Esto se traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se desplaza en una dirección favorable el viraje es poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto químico atrayente), es más probable la realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se reoriente así en una dirección favorable.
En algunos ''[[Vibrio]]'' (en particular, ''[[Vibrio parahemolyticus]]''<ref name=Kim1>{{cita publicación|título= Analysis of the Polar Flagellar Gene System of ''Vibrio parahaemolyticus'' |autor=Kim YK, McCarter LL |revista=Journal of Bacteriology |año=2000 |páginas=3693–3704 |volumen=182 |número=13 | pmid=10850984 | doi = 10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000 | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10850984}}</ref>) y en las formas relacionadas de [[proteobacteria]]s como ''[[Aeromonas]]'', coexisten dos sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos polares se suelen utilizar cuando nadan en líquidos, mientras que los flagelos laterales entran en fucionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies.<ref name=Atsumi1>{{cita publicación|título= Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of ''Vibrio alginolyticus'' |autor=Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M |revista=Journal of Bacteriology |año=1996 |páginas=5024–5026 |volumen=178 |número=16 | url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8759871 | pmid=8759871}}</ref><ref name=McCarter2>{{cita publicación|título= Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different Circumstances |autor=McCarter LL |revista=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology |año=2004 |páginas=18–29 |volumen=7 | pmid=15170400 | doi = 10.1159/000077866}}</ref><ref name=Merino1>{{cita publicación| revista=FEMS Microbiol Lett | volume=263 | páginas=127–35 | date=2006 | autor=Merino S, Shaw JG, Tomás JM. | título=Bacterial lateral flagella: an inducible flagella system | url=http://www.blackwell-synergy.com/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0378-1097&fecha=2006&volumen=263&número=2&spage=127 | pmid=16978346 | doi = 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x }}</ref><ref name=Belas1>{{cita publicación| revista=J Bacteriol | volumen=167 | páginas=210–8 | fecha=1986 | autor=Belas R, Simon M, Silverman M. | título=Regulation of lateral flagella gene transcription in Vibrio parahaemolyticus | url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3013835 | pmid=3013835 | doi = }}</ref><ref name=Canals1>{{cita publicación|título= Analysis of the Lateral Flagellar Gene System of ''Aeromonas hydrophila'' AH-3 |autor=Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S |revista=Journal of Bacteriology |año=2006 |volumen=188 |número=3 |páginas=852–862 | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16428388 | pmid=16428388 | doi = 10.1128/JB.188.3.852-862.2006 }}</ref><ref name=Canals2>{{cita publicación|título= Polar Flagellum Biogenesis in ''Aeromonas hydrophila'' |autor=Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S |revista=Journal of Bacteriology |año=2006 |volumen=188 |número=2 |páginas=542–555| url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16385045 | pmid=16385045 | doi = 10.1128/JB.188.2.542-555.2006}}</ref>
== Flagelo arqueano ==
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