Diferencia entre revisiones de «Evolución biológica»
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{{AP|Herencia biológica|AP2=Herencia genética}}
<!--====Mechanisms of inheritance====-->
<!--Habría que hacer hincapié en el GRADUALISMO como parte importante del endurecimiento de la Síntesis Moderna, aunque podría ser revisado por propuestas macromutacionales, como la Teoría de Selección Jerárquica. Algo se habla más abajo... Creo que hay que clarificar algo más antes de entrar en detalles --[[Usuario:Elcalamartevigila|Elcalamartevigila]] 00:06 30 may, 2005 (CEST){{revisar}} -->
En la época de Darwin, los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas [[gen]]es, codificados en moléculas lineales de [[ácido desoxirribonucleico]] (ADN) del [[Núcleo celular|núcleo de las células]]. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o [[mutación|mutaciones]], o variaciones producidas a través de procesos como la [[recombinación genética]].
==== Mutación ====
{{AP|Mutación}}
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en [[material genético]] (usualmente el [[ADN]] o el [[ARN]]) de una [[célula (biología)|célula]], que puede ser producida por ''errores de copia'' en el material genético durante la [[división celular]] y por la exposición a [[radiación]], químicos o [[virus (biología)|virus]], o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la [[meiosis]] o la [[hipermutación]]. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en ''mutaciones germinales,'' que se transmiten a la descendencia, y las ''mutaciones somáticas'', que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de células y pueden producir [[cáncer]].
''¿Por qué son importantes las mutaciones?''
Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son [[mutación neutra|mutaciones neutras]]; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante.
La mayoría de los biólogos creen que la [[adaptación (biología)|adaptación]] ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las [[macromutación|macromutaciones]], por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.
==== Recombinación genética ====
{{AP|Recombinación genética}}
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la [[meiosis]] –y más raramente en la [[mitosis]]–. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a la diversidad dentro de cada [[especie]].
==== Variaciones en la expresión de los genes, involucrados en la herencia ====
También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado [[epigenética|herencia epigenética]] que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la [[meiosis]] o [[mitosis]]; y puede incluir fenómenos como la [[metilación]] del ADN o la [[herencia estructural]]. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí mismo estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima [[ADN-metiltransferasa]], [[histona]]s, etc.
=== Supervivencia diferenciada de características ===
<!--===Differential survival of traits===-->
Al mismo tiempo que la mutación puede crear nuevos [[alelo]]s, otros factores influencian la frecuencia de los alelos existentes. Estos factores hacen que algunas características se hagan frecuentes mientras que otras disminuyen o se pierden completamente. De los procesos conocidos que influyen en la persistencia de una característica, o más precisamente, en la frecuencia de un alelo podemos mencionar:
* [[Selección natural]]
* [[Deriva genética]]
* [[Flujo genético]]
==== Selección natural ====
{{AP|Selección natural}}
La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del [[ambiente]]. Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de supervivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc.
La selección natural puede dividirse en dos categorías:
* La sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común.
* La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o procesar alimento, capacidad de ocultación, huida o de defensa, capacidad para resistir fluctuaciones ambientales, etc.)
La selección natural trabaja con mutaciones en diferentes formas:
* La purificadora o de fondo elimina las mutaciones perniciosas de una población.
* La positiva aumenta la frecuencia de mutaciones benéficas.
* La de balanceo mantiene las variaciones dentro de una población a través de mecanismos tales como:
** La [[sobredominancia]] o [[vigor híbrido]],
** La [[selección dependiente de la frecuencia]],
El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la [[ecología]].
Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas [[Teoría neutral de la evolución molecular|mutaciones neutras]]. Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación, por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras. El [[efecto probable de mutación]] es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada [[degradación genómica]].
* La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura, es llamada [[selección artificial]].
* La [[efecto Baldwin|evolución baldwiniana]] se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección.
==== Deriva genética ====
{{AP|Deriva genética}}
La '''deriva genética''' describe las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia de los [[Alelo|alelos]]. Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de fluctuación de una generación a la siguiente son grandes. Estas fluctuaciones en la frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de algunos alelos de una población. Dos poblaciones separadas que parten de la misma frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una población y que desaparecieron en la otra).
Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población (generalmente abreviada como N). En las [[Poblaciones de tamaño pequeño|poblaciones reducidas]], la deriva genética puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los alelos son generalmente muy pequeños. La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también depende del tamaño de la población y de la presión por la selección: Cuando N × s (tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña, predomina la deriva genética. Así, la [[selección natural]] es ''más eficiente'' en grandes poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las poblaciones reducidas. Finalmente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo.
Los efectos de la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones naturales, pero pueden revestir especial importancia cuando tiene lugar la formación de una población a partir de muy pocos individuos o [[efecto fundador]], o cuando las poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un [[cuello de botella]].
*'''Efecto fundador''': Es un proceso frecuente en algunas islas oceánicas, que son colonizadas por unos pocos individuos que genéticamente son poco representativos con respecto a la población de la que derivan.
Un ejemplo que ilustra este efecto fundador se encuentra en el grupo religioso [[amish]], fundado en [[1771]] en [[Pensilvania]] por unos pocos matrimonios. En la actualidad el 13% de las 17000 personas que forman el grupo portan en su [[genotipo]] un alelo que en [[homocigosis]] provoca [[enanismo]] y [[polidactilia]]. El número de casos registrados en esta población corresponde prácticamente a la totalidad de casos detectados en toda la población mundial. Se piensa que estas 17000 personas descienden de muy pocos individuos, algunos de los cuales eran portadores de este [[alelo]].
*'''Cuello de botella''': Se produce cuando una situación en la que, debido a condiciones ambientales adversas u otras circunstancias, la población se reduce drásticamente. Con posterioridad recupera su número, pero a partir de un corto número de individuos. Esta situación puede implicar la desaparición de determinados alelos aleatoriamente o que aumente la frecuencia de otros que en la anterior situación estaban menos representados.
=== Microevolución y macroevolución ===
{{AP|Microevolución|AP2=Macroevolución}}
[[Microevolución]] es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural.
La [[genética de poblaciones]] es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la [[especiación]] (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos de tiempo, son comúnmente denominados [[macroevolución]] (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.
=== Especiación y extinción ===
{{AP|Especiación|AP2=Extinción}}
La [[especiación]] es la aparición de una o más especies a partir de una pre-existente. Existen varios mecanismos por los cuales esto puede ocurrir. La [[especiación alopátrica]] comienza cuando una subpoblación de una especie queda aislada geográficamente, por ejemplo por fragmentación del hábitat o [[migración]]. La [[especiación simpátrica]] ocurre cuando una especie nueva emerge en la misma región geográfica. La [[especiación peripátrica]], propuesta por [[Ernst Mayr|Mayr]], es un tipo de especiación que existe entre los extremos de la especiación alopátrica y simpátrica. La especiación peripátrica es un soporte fundamental de la teoría del [[equilibrio puntuado]]. La [[especiación parapátrica]] donde las especies ocupan áreas biogográficas aledañas pero hay un [[flujo genético]] bajo.
La extinción es la desaparición de las especies. El momento de la extinción es considerado generalmente como la muerte del último individuo perteneciente a una especie. La extinción no es un proceso inusual medido en tiempo geológico - las especies son creadas por la especiación y desaparecen a través de la extinción.
== Biología evolutiva ==
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