Diferencia entre revisiones de «Mitocondria»
Contenido eliminado Contenido añadido
Sin resumen de edición |
m Revertidos los cambios de 200.76.164.24 (disc.) a la última edición de Wilfredor |
||
Línea 1:
[[Archivo:Mitochondria, mammalian lung - TEM.jpg|thumb|300px|Dos mitocondrias de [[tejido (biología)|tejido]] [[pulmón|pulmonar]] de [[mammalia|mamífero]] vistas al [[microscopio electrónico de transmisión]]. Se pueden apreciar algunas estructuras de la mitocondria, como sus [[membrana]]s, las crestas mitocondriales y la matriz.]]
Las '''Mitocondrias''' (''[[Etimología|Et:]]'' del [[griego antiguo|griego]] ''μίτος'', mítos: hilo, y ''κόνδρος'', kóndros: gránulo<Ref name="">{{cita web |url=http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=mitocondria|título=Voz: "Mitocondria" |fechaacceso=11 de agosto de 2009|editorial=Diccionario online de la [[Real Academia Española]], vigésima segunda edición}}</ref>) son [[orgánulo]]s [[membrana|membranosos]] que se encuentran en la mayoría de las [[célula]]s [[Eukarya|eucariotas]].<ref name="mitosomes">{{cita publicación |autor=Henze K, Martin W |título=Evolutionary biology: essence of mitochondria |publicación=Nature |volumen=426 |número=6963 |páginas=127–8 |año=2003 |pmid=14614484 |doi=10.1038/426127a}}</ref> Su tamaño varía entre 0.5–10 micrómetros ([[Micrómetro|μm]]) de diámetro. Las mitocondrias se describen en ocasiones como "generadoras de energía" de las células, debido a que producen la mayor parte del suministro de [[Adenosín trifosfato]] (ATP), que se utiliza como fuente de energía química.<ref>{{cita libro | apellidos = Campbell | nombre = Neil A. | enlaceautor = | coautores = Brad Williamson; Robin J. Heyden | título = Biology: Exploring Life | editorial = Pearson Prentice Hall | fecha = 2006 | ubicación = Boston, Massachusetts | páginas = | url = http://www.phschool.com/el_marketing.html | id = | isbn = 0-13-250882-6 }}</ref>
Además de proporcionar energía a la célula, las mitocondrias están implicadas en otros procesos, como la [[Transducción de señal|señalización celular]], [[diferenciación celular]], [[apoptosis|muerte celular programada]], así como el control del [[ciclo celular]] y el [[crecimiento celular]].<ref>{{cita publicación |autor=McBride HM, Neuspiel M, Wasiak S |título=Mitochondria: more than just a powerhouse |publicación=Curr. Biol. |volumen=16 |número=14 | páginas = R551 |año=2006 |pmid=16860735 | doi = 10.1016/j.cub.2006.06.054}}</ref>
Algunas características hacen únicas a las mitocondrias. Su número varía ampliamente según el tipo de [[organismo]] o [[tejido (biología)|tejido]]. Algunas células carecen de mitocondrias o poseen sólo una, mientras que otras pueden contener varios miles.<ref name= "Alberts">{{cita libro| apellidos = Alberts| nombre = Bruce| enlaceautor = | coautores = Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter| año = 1994| título = Molecular Biology of the Cell| editorial = Garland Publishing Inc.| ubicación = New York| isbn = 0815332181}}</ref><ref name=Voet>{{cita libro | apellidos = Voet | nombre = Donald | coautores = Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt | título = Fundamentals of Biochemistry, 2nd Edition | editorial = John Wiley and Sons, Inc. | año = 2006 | páginas = 547 |isbn=0471214957 }}</ref> Este orgánulo se compone de compartimentos que llevan a cabo funciones especializadas. Entre éstos se encuentran la membrana mitocondrial externa, el espacio intermembranoso, la membrana mitocondrial interna, las crestas y la matriz mitocondrial. Las proteínas mitocondriales varían dependiendo del tejido y de las especies: en humanos se han identificado 615 tipos de proteínas distintas en mitocondrias de [[corazón|músculo cardíaco]];<ref>{{cita publicación | autor=Taylor SW, Fahy E, Zhang B, Glenn GM, Warnock DE, Wiley S, Murphy AN, Gaucher SP, Capaldi RA, Gibson BW, Ghosh SS | título=Characterization of the human heart mitochondrial proteome | publicación=Nat Biotechnol. | fecha=2003 March | volumen=21 | número=3 | páginas=281–6 | pmid=12592411 | doi=10.1038/nbt793 }}</ref> mientras |que en [[rattus|ratas]] se han publicado 940 proteínas codificadas por distintos genes.<ref>{{cita publicación | autor=Zhang J, Li X, Mueller M, Wang Y, Zong C, Deng N, Vondriska TM, Liem DA, Yang J, Korge P, Honda H, Weiss JN, Apweiler R, Ping P | título=Systematic characterization of the murine mitochondrial proteome using functionally validated cardiac mitochondira | publicación=Proteomics | año=2008 | volumen=8 | número=8 | páginas=1564–1575 | pmid=18348319 | doi=10.1002/pmic.200700851}}</ref> Se piensa que el [[proteoma]] mitocondrial está sujeto a regulación dinámica.<ref>{{cita publicación | autor=Zhang J, Liem DA, Mueller M, Wang Y, Zong C, Deng N, Vondriska TM, Yang J, Korge P, Drews O, Maclellan WR, Honda H, Weiss JN, Apweiler R, Ping P | título=Altered Proteome Biology of Cardiac Mitochondria Under Stress Conditions | publicación=J. Proteome Res | año=2008 | pmid=18484766 | doi=10.1021/pr070371f | volumen=7 | páginas=2204}}</ref> Aunque la mayor parte del ADN de la célula está en el [[núcleo celular]], la mitocondria tiene su propio]] [[genoma mitocondrial|genoma]], que muestra muchas semejanzas con los genomas [[bacteria]]nos.<ref>{{cita publicación |autor=Andersson SG, Karlberg O, Canbäck B, Kurland CG |título=On the origin of mitochondria: a genomics perspective |publicación=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volumen=358 |número=1429 |páginas=165–77; discussion 177–9 |año=2003 |mes=January |pmid=12594925 |pmc=1693097 |doi=10.1098/rstb.2002.1193}}</ref>
Existen varias [[enfermedad]]es de origen mitocondrial, algunas de las cuales producen disfunción cardiaca,<ref>{{cita publicación | autor=Gardner A, Boles RG |título=Is a "Mitochondrial Psychiatry" in the Future? A Review | publicación=Curr. Psychiatry Review |volumen=1 |número=3 |páginas=255–271 |año=2005| doi=10.2174/157340005774575064}}</ref><ref>{{cita publicación | autor=Lesnefsky EJ, et al. |título=Mitochondrial dysfuntion in cardiac disease ischemia-reperfusion, aging and heart failure | publicación=J. Mol. Cell. Cardiol. |volumen=33 |número=6 |páginas=1065–1089 |año=2001| doi=10.1006/jmcc.2001.1378}}</ref> y muy probablemente participa en el proceso de [[envejecimiento]].
== Historia ==
El descubrimiento de la mitocondria podría decirse que es un hecho colectivo como ninguno. Prueba de ello está en el gran número de términos acuñados que se refieren al mismo [[orgánulo]]: blefaroplasto, condrioconto, condriómitos, condrioplastos, condriosomas, condriosferas, fila, gránulos fucsinofílicos, Korner, Fadenkörper, mitogel, cuerpos parabasales, vermículas, sarcosomas, cuerpos intersticiales, plasmosomas, plastocondrios, bioblastos... Cowdry y [[Albert Lester Lehninger|Lehninger]] intentaron en [[1918]] sistematizar y unificar todos los términos.<ref name=””>{{cita libro|autor=Immo Scheffler |enlaceautor=http://www-biology.ucsd.edu/faculty/scheffler.html|título=Mitochondria |url=http://books.google.com/books?id=tu8dI3OofDMC&printsec=frontcover&hl=es&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=true |formato=[[Google]] books|edición=2ª ilustrada |año=2007 |editorial=Willey-Liss|idioma=inglés |isbn=9780470040737|páginas=1}}</ref>
[[Archivo:Walther flemming.gif|right|thumb|[[Walther Flemming]], uno de los grandes [[citología|citólogos]] de finales del [[siglo XIX]] que observó y propuso un nombre (''fila'')para las estructuras subcelulares que más tarde, gracias a Carl Benda fueron conocidas como mitocondrias.]]
Probablemente las primeras observaciones se deben al [[botánica|botánico]] [[suiza|suizo]] [[Rudolph Albert von Kölliker|Kolliker]], quien en [[1880]]-[[1888]] anotó la presencia unos gránulos en [[miocito|células musculares]] de [[insecta|insectos]] a los que denominó ''sarcosomas''.Llegó incluso a la conclusión de que presentaban membrana.<ref name="Sastry">{{ref-libro | autor =Dr. Sastry, Dr. Singh & Dr. Tomar | título =Cell & Developmental Biology | año = |url=http://books.google.es/books?id=AUReyLB9x1YC&pg=PA113&dq=mitochondrion+altmann+benda&as_brr=3&client=firefox-a#v=onepage&q=mitochondrion%20altmann%20benda&f=false| publicación =Rastogi Publications | isbn =9788171336784 }}</ref> En [[1882]], el [[alemán]] [[Walther Flemming]] descubrió una serie de inclusiones a las que denomina ''fila''.<ref name="Flemming">{{ref-libro | autor =Flemming, Whalter | título =Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung | año =1882 | publicación =Vogel-Verlag KG |lugar=Leipzig}}</ref> En [[1884]] también fueron observados por [[Richard Altmann]], quien más tarde en su obra publicada en [[Leipzig]] ''Die Elementarorganismen'' describe una serie de corpúsculos que observa mediante una tinción especial que incluye [[fucsina]]. Especula que se trata de una suerte de [[parásito]]s independientes, con su propio [[metabolismo]] y los denomina ''bioblastos''. El hallazgo fue rechazado como un artefacto de la preparación, y sólo más tarde fue reconocido como mitocondrias por N.H. Cowdry (1916).<ref name="Martin">{{ref-libro | autor =William F. Martin, Miklós Müller | título =Origin of mitochondria and hydrogenosomes | año =2007 |url=http://books.google.es/books?id=ypMMy4hkyvwC&pg=PA58&dq=mitochondrion+altmann+benda&as_brr=3&client=firefox-a#v=onepage&q=mitochondrion%20altmann%20benda&f=false| publicación =Springer| isbn =9783540385011 }}</ref> También los "plastídulos" del protozoólogo italiano [[Leopoldo Maggi]] podrían tratarse de observaciones tempranas de mitocondrias.<ref name="Sharp">{{ref-libro | autor =Lester W. Sharp | título =An Introduction to Citology | año =2007 |url=http://books.google.es/books?id=ghqJseWTnnwC&pg=PA115&lpg=PA115&dq=Maggi+plastidules&source=bl&ots=-mr075SUIP&sig=4T2qyjY_8lkJ88ujqIyUqq_07AA&hl=es&ei=V8OASuCKN96hjAfAsuGKCg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2#v=onepage&q=Maggi%20plastidules&f=false| publicación =READ books | isbn =9781406717730 }}</ref>
Sin embargo, el nombre de "mitocondria", que es el que alcanzó mayor fortuna, se debe a [[Carl Benda]], quien en [[1889]] denominó así a unos gránulos que aparecían con gran brillo en tinciones de [[violeta cristal]] y [[alizarina]], y que anteriormente habían sido denominados "citomicrosomas" por Velette St. George.<ref name="Martin"/><ref name="Sastry"/> En [[1904]] F. Meves confirma su presencia en una [[plantae|planta]], concretamente en células del tapete de la [[antera]] de ''[[Nymphaea]]'', y en [[1913]] [[Otto Heinrich Warburg]] descubre la asociación con [[enzima]]s de la [[Cadena de transporte de electrones|cadena respiratoria]], aunque ya Kingsbury, en [[1912]] había relacionado estos orgánulos con la respiración celular. En [[1934]] fueron aisladas por primera vez a partir de [[homogeneizado]]s de [[hígado]] y en [[1948]] Hogeboom, Schneider y [[George Palade|Palade]] establecen definitivamente la mitocondria como el lugar donde se produce la respiración celular.<ref name="Gupta">{{ref-libro | autor =P.K. Gupta | título =Genetics: Classical to Modern | año = | publicación =Rastogi |url=http://books.google.es/books?id=uIfSEdff6YgC&pg=PT455&lpg=PT455&dq=flemming+fila+mitochondrion&source=bl&ots=8o9cAOr9x_&sig=hGfKrzFxHzbqJx3Jre5gGM9lDJo&hl=es&ei=C6-ASqeVAqKQjAe3tsD2CQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3#v=onepage&q=flemming%20fila%20mitochondrion&f=false| ISBN =9788171338962 }}</ref>
La presencia del [[Genoma mitocondrial|ADN mitocondrial]] fue descubierta por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass en [[1963]].<ref name="Sastry"/><ref>Nass, M.M. & Nass, S. (1963 en el Instituto Wenner-Gren de Biología Experimental, [[Universidad de Estocolmo]]): ''[http://www.jcb.org/cgi/reprint/19/3/593.pdf Intramitochondrial Fibers with DNA characteristics]'' (PDF). En: ''J. Cell. Biol.'' Bd. 19, S. 593–629. PMID 14086138</ref>
== Estructura y composición ==
[[Archivo:Animal mitochondrion diagram es.svg|thumb|415px|Estructura de una mitocondria]]
La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 [[μm]] de diámetro y hasta 7 μ de longitud.<ref name=Dev/> Su número depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina '''condrioma celular'''.
Las mitocondrias están rodeadas de dos [[membrana plasmática|membranas]] claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimáticas, que separan tres espacios: el [[citosol]], el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.
=== Membrana externa ===
Es una [[bicapa lipídica]] exterior permeable a [[ion]]es, [[metabolito]]s y muchos [[polipéptido]]s. Eso es debido a que contiene [[proteína]]s que forman poros, llamadas [[porina]]s o VDAC (de ''canal aniónico dependiente de voltaje''), que permiten el paso de grandes moléculas de hasta 10.000 [[Unidad de masa atómica|dalton]] y un diámetro aproximado de 20 [[Ångström|Å]]. La membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.
Para la translocación de las proteínas citosólicas se realiza a través de un complejo translocador conocido como Tom40, el cual reconoce la secuencia señal de la cadena polipeptídica (suelen ser 20 aminoácidos con carga positiva) y transloca dicha proteína al espacio intermembrana.
=== Membrana interna ===
La membrana interna contiene más proteínas, carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en la translocación de moléculas. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamadas '''crestas mitocondriales''', que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayoría de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos [[protista]]s tienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de proteínas (un 80%), que son además exclusivas de este orgánulo:
# La [[cadena de transporte de electrones]], compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de electrones móviles: el complejo I o [[NADH deshidrogenasa]] que contiene flavina mononucleótido ([[FMN]]), el complejo II o [[succinato deshidrogenasa]]; ambos ceden electrones al [[coenzima Q]] o ubiquinona; el complejo III o [[citocromo bc]]<sub>1</sub> que cede electrones al [[citocromo c]] y el complejo IV o [[citocromo c oxidasa]] que cede electrones al O<sub>2</sub> para producir dos moléculas de [[agua]].
# Un complejo enzimático, el canal de H<sup>+</sup> [[ATP-sintasa]] que [[catalizador|cataliza]] la síntesis de [[Adenosín trifosfato|ATP]] ([[fosforilación oxidativa]]).
# [[Proteína]]s transportadoras que permiten el paso de [[ion]]es y [[molécula]]s a su través, como [[ácidos grasos]], [[ácido pirúvico]], [[Adenosín difosfato|ADP]], [[Adenosín trifosfato|ATP]], O<sub>2</sub> y [[agua]]; pueden destacarse:
##[[Nucleótido de adenina translocasa]]. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el [[ADP]] citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente transloca hacia el citosol el [[ATP]] recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.
##[[Fosfato translocasa]]. Transloca [[fosfato]] citosólico junto con un [[protón]] a la matriz; el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.
Para translocar las proteínas que han pasado a través del complejo Tom40 y que se encuentran en el espacio intermembrana, se recurre a otro complejo denominado Tim23 que, tal y como hacía Tom40, transloca dichas proteínas al interior de la matriz mitocondrial.
=== Espacio intermembranoso ===
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso está compuesto de un líquido similar al [[hialoplasma]]; tienen una alta concentración de [[protón|protones]] como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la [[cadena respiratoria]]. En él se localizan diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP, como la [[adenilato quinasa]] o la [[creatina quinasa]].
=== Matriz mitocondrial ===
La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el [[citosol]], aunque contiene [[ion]]es, [[metabolito]]s a oxidar, [[ADN]] circular bicatenario muy parecido al de las [[bacterias]], [[ribosoma]]s tipo 70S similares a los de bacterias, llamados [[mitorribosoma]]s, que realizan la síntesis de algunas [[proteína]]s mitocondriales, y contiene [[ARN]] mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos que tendría una célula [[procariota]] de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida, como el [[ciclo de Krebs]] y la [[beta-oxidación]] de los [[ácidos grasos]]; también se oxidan los [[aminoácido]]s y se localizan algunas reacciones de la síntesis de [[urea]] y grupos [[hemo]].
== Función ==
Del apartado anterior se deduce que la principal función de las mitocondrias es la oxidación de [[metabolito]]s ([[ciclo de Krebs]], [[beta-oxidación]] de [[ácidos grasos]]) y la obtención de ATP mediante la [[fosforilación oxidativa]], que es dependiente de la [[cadena transportadora de electrones]]; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de [[virus]] y proteínas.
== Origen ==
La científica estadounidense [[Lynn Margulis]], junto con otros científicos, recuperó en torno a 1980 una antigua [[Hipótesis (método científico)|hipótesis]], reformulándola como [[teoría endosimbiótica]]. Según esta versión actualizada, hace unos 1.500 millones de años, una célula [[procariota]] capaz de obtener energía de los nutrientes orgánicos empleando el [[oxígeno molecular]] como [[oxidante]], se fusionó en un momento de la [[evolución]] con otra célula [[procariota]] o [[eucariota]] primitiva al ser [[fagocitosis|fagocitada]] sin ser inmediatamente digerida, un fenómeno frecuentemente observado. De esta manera se produjo una [[simbiosis]] permanente entre ambos tipos de seres: la procariota fagocitada proporcionaba energía, especialmente en forma de [[Adenosín trifosfato|ATP]] y la célula [[hospedador]]a ofrecía un medio estable y rico en [[nutriente]]s a la otra. Este mutuo beneficio hizo que la célula invasora llegara a formar parte del organismo mayor, acabando por convertirse en parte de ella: la mitocondria.
Otro factor que apoya esta teoría es que las bacterias y las mitocondrias tienen mucho en común, tales como el tamaño, la estructura, componentes de su membrana y la forma en que producen energía, etc.
Esta hipótesis tiene entre sus fundamentos la evidencia de que las mitocondrias poseen su propio [[ADN]] y está recubierta por su propia membrana. Otra evidencia que sostiene esta hipótesis es que el código genético del [[ADN]] mitocondrial no suele ser el mismo que el código genético del [[ADN]] nuclear.<ref>[http://mitogenome.org/index.php?title=Genetic_Code_of_mitochondria&oldid=1510 Genetic Code of mitochondria - Mitogenome.com<!-- Título generado por un bot -->]</ref> A lo largo de la historia común la mayor parte de los [[gen]]es mitocondriales han sido transferidos al [[núcleo]], de tal manera que la mitocondria no es viable fuera de la célula huésped y ésta no suele serlo sin mitocondrias.
== Enfermedades mitocondriales ==
{{AP|Enfermedad mitocondrial}}
El ADN mitocondrial humano contiene información genética para 13 proteínas mitocondriales y algunos [[ARN]];<ref name=Dev>Devlin, T. M. 2004. ''Bioquímica'', 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4</ref> no obstante, la mayoría de las proteínas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del [[núcleo celular]] y que son sintetizadas por [[ribosoma]]s libres del [[citosol]] y luego importadas por el orgánulo. Se han descrito más de 150 enfermedades mitocondriales, como la [[enfermedad de Luft]] o la [[neuropatía óptica hereditaria de Leber]]. Tanto las [[mutaciones]] del ADN mitocondrial, como del ADN nuclear dan lugar a enfermedades genéticas mitocondriales, que originan un mal funcionamiento de procesos que se desarrollan en las mitocondrias, como alteraciones de [[enzima]]s, ARN, componentes de la cadena de transporte de electrones y sistemas de transporte de la membrana interna; muchas de ellas afectan al [[músculo esquelético]] y al [[sistema nervioso central]].
El ADN mitocondrial puede dañarse con los [[radicales libres]] formados en la mitocondria; así, [[enfermedades degenerativas]] relacionadas con el [[envejecimiento]], como la [[enfermedad de Parkinson]], la [[enfermedad de Alzheimer]] y las [[cardiopatía]]s pueden tener relaciones con lesiones mitocondriales.<ref name=Dev/>
Sin embargo, un grupo de investigadores ha conseguido por primera llevar a cabo una técnica que podría ser usada para prevenir una variedad de enfermedades genéticas incurables causada por genes mitocondriales defectuosos. El equipo del Centro Nacional de Investigación sobre Primates de Oregón (EE.UU.), dirigido por Shoukrat Mitalipov, encontró una manera de reemplazar el ADN defectuoso combinando la fertilización in vitro con la cirugía celular para generar óvulos funcionales en los monos rhesus.<ref>Tachibana, M., Sparman, M., Sritanaudomchai, H., Ma, H., Clepper, L., Woodward, J., Li, Y., Ramsey, C., Kolotushkina, O., & Mitalipov, S. (2009). Mitochondrial gene replacement in primate offspring and embryonic stem cells Nature DOI: 10.1038/nature08368</ref>
Extrayendo el núcleo del óvulo de una mona donante (lo que sería una mona “sana”) y sustituyéndolo por el núcleo (incluyendo su ADN) de la mona “madre”, en un momento del desarrollo del óvulo en el que los ADN nuclear y mitocondrial están perfectamente separados,pudiendo extraerse así el núcleo sin trazas de ADN mitocondrial. El óvulo así construido se fertiliza con esperma del “padre”, creando un oocito que contiene los genes nucleares de los padres y el ADN mitocondrial sanos de otra hembra.
== Véase también ==
*[[Eva mitocondrial]]
== Referencias ==
{{Listaref}}
== Enlaces externos ==
{{commons|Mitochondrion}}
| |||