Diferencia entre revisiones de «Ácido desoxirribonucleico»
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En los [[organismo]]s vivos, el ADN no suele existir como una molécula individual, sino como una pareja de moléculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre sí mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada [[doble hélice]]. El modelo de estructura en doble hélice fue propuesto en [[1953]] por [[James Watson]] y [[Francis Crick]] (el artículo ''Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid'' fue publicado el [[25 de abril]] de [[1953]] en ''[[Nature]]'').<ref>Watson JD; Crick FHC. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid. ''Nature'' '''171'''(4356):737-738.. (April, 1953) [http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf Texto Completo]</ref> El éxito de éste modelo radicaba en su consistencia con las propiedades físicas y químicas del ADN. El estudio mostraba además que la [[#Apareamiento de bases|complementariedad de bases]] podía ser relevante en su [[#Replicación del ADN|replicación]], y también la importancia de la secuencia de bases como portador de información genética.<ref name=Watson>{{cita publicación|autor=Watson J, Crick F |título=Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid |url=http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |revista=Nature |volumen=171 |número=4356 |páginas=737–8 |año=1953 |pmid=13054692}}</ref><ref>{{cita libro|autor=Andrew Bates| capítulo = DNA structure| título = DNA topology| editorial = Oxford University Press|año=2005|id=ISBN 0-19-850655-4}}</ref><ref name=berg>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Cada unidad que se repite, el nucleótido, contiene un segmento de la estructura de soporte (azúcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una [[base]], que interacciona con la otra cadena de ADN en la hélice. En general, una base ligada a un azúcar se denomina [[nucleósido]] y una base ligada a un azúcar y a uno o más grupos fosfatos recibe el nombre de [[nucleótido]].
Cuando muchos nucleótidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polímero resultante se denomina [[polinucleótido]].<ref name=IUPAC>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN), consultado el 3 ene 2006</ref>
=== Componentes ===
'''Estructura de soporte''':
La estructura de soporte de una hebra de [[ADN]] está formada por unidades alternas de grupos [[fosfato]] y [[carbohidrato|azúcar]].<ref name=Ghosh>{{cita publicación|autor=Ghosh A, Bansal M |título=A glossary of DNA structures from A to Z |revista=Acta Crystallogr D Biol Crystallogr |volumen=59 |número=Pt 4 |páginas=620–6 |año=2003 |pmid=12657780}}</ref> El azúcar en el ADN es una pentosa, concretamente, la [[desoxirribosa]].
* '''[[Ácido fosfórico]]''':
[[Archivo:Enlace fosfodiéster.png|frame|[[Enlace fosfodiéster]]. El [[grupo fosfato]] une el [[carbono]] 5' del [[carbohidrato|azúcar]] de un [[nucleósido]] con el [[carbono]] 3' del siguiente.]]
:Su [[fórmula química]] es H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>. Cada [[nucleótido]] puede contener uno (monofosfato: [[AMP]]), dos (difosfato: [[ADP]]) o tres (trifosfato: [[Adenosín trifosfato|ATP]]) grupos de ácido fosfórico, aunque como monómeros constituyentes de los [[ácidos nucleicos]] sólo aparecen en forma de nucleósidos monofosfato.
* '''[[Desoxirribosa]]''':
:Es un [[monosacárido]] de 5 [[átomo]]s de [[carbono]] (una [[pentosa]]) derivado de la [[ribosa]], que forma parte de la estructura de nucleótidos del ADN. Su fórmula es C<sub>5</sub>H<sub>10</sub>O<sub>4</sub>. Una de las principales diferencias entre el [[ADN]] y el [[ARN]] es el [[carbohidrato|azúcar]], pues en el ARN la 2-[[desoxirribosa]] del ADN es reemplazada por una [[pentosa]] alternativa, la [[ribosa]].<ref name=berg /> <!--Las frases siguientes me parecen innecesarias: Además de que esta contiene toda la información genética que será transferida así de generación en generación. Por todo esto la desoxirribosa tiene una gran importancia en todo ser vivo existente. La información genética no se transfiere en la desoxirribosa pero sí es una parte fundamental de todo proceso de información genética ya que de éste se derivará la ribosa-->
:Las moléculas de azúcar se unen entre sí a través de grupos fosfato, que forman [[enlace fosfodiéster|enlaces fosfodiéster]] entre los átomos de carbono tercero (3′, «tres prima») y quinto (5′, «cinco prima») de dos anillos adyacentes de azúcar. La formación de [[enlace covalente|enlaces]] asimétricos implica que cada hebra de ADN tiene una dirección. En una [[doble hélice]], la dirección de los [[nucleótido]]s en una hebra (3′ → 5′) es opuesta a la dirección en la otra hebra (5′ → 3′). Esta organización de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimétricos de las hebras de ADN se denominan [[direccionalidad (biología molecular)|extremo 5′]] («cinco prima») y [[direccionalidad (biología molecular)|extremo 3′]] («tres prima») respectivamente.
* '''[[Base nitrogenada|Bases nitrogenadas]]''':
:Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el [[ADN]] son la [[adenina]] (abreviado A), [[citosina]] (C), [[guanina]] (G) y [[timina]] (T). Cada una de estas cuatro bases está unida al armazón de azúcar-fosfato a través del azúcar para formar el nucleótido completo (base-azúcar-fosfato). Las bases son [[compuesto heterocíclico|compuestos heterocíclicos]] y [[aromaticidad|aromáticos]] con dos o más [[átomo]]s de [[nitrógeno]], y, dentro de las bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases púricas o purinas (adenina y guanina), derivadas de la [[purina]] y formadas por dos anillos unidos entre sí, y las bases pirimidínicas o pirimidinas (citosina y timina), derivadas de la [[pirimidina]] y con un solo anillo<!--he cambiado lo de que "adenina y guanina son compuestos heterocíclicos de cinco y seis miembros unidos denominados purinas, mientras que citosina y timina son anillos de seis miembros denominados pirimidinas", creo que queda mejor así-->.<ref name=berg /> En los ácidos nucleicos existe una quinta base pirimidínica, denominada [[uracilo]] (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el [[ARN]] y difiere de ésta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, sólo aparece raramente como un producto residual de la degradación de la citosina por procesos de desaminación oxidativa.<!--he cambiado lo de que "adenina y guanina son compuestos heterocíclicos de cinco y seis miembros unidos denominados purinas, mientras que citosina y timina son anillos de seis miembros denominados pirimidinas"-->
[[Archivo:Timina.png|thumb|150px|Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.]]
:* [[Timina]]:
::En el [[código genético]] se representa con la letra '''T'''. Es un derivado pirimidínico con un [[grupo oxo]] en las posiciones 2 y 4, y un [[metil|grupo metil]] en la posición 5. Forma el [[nucleósido]] [[timidina]] (siempre desoxitimidina ya que sólo aparece en el ADN) y el [[nucleótido]] [[timidilato]] o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se [[#Apareamiento de bases|empareja]] con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 [[Enlace de hidrógeno|puentes de hidrógeno]], '''T=A'''. Su fórmula química es C<sub>5</sub>H<sub>6</sub>N<sub>2</sub>O<sub>2</sub> y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.
[[Archivo:Citosina.png|thumb|left|150px|Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.]]
:* [[Citosina]]:
::En el código genético se representa con la letra '''C'''. Es un derivado pirimidínico, con un [[grupo amino]] en posición 4 y un grupo oxo en posición 2. Forma el [[nucleósido]] [[citidina]] (desoxicitidina en el ADN) y el [[nucleótido]] [[citidilato]] o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre se [[#Apareamiento de bases|empareja]] en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un triple enlace, '''C≡G'''. Su fórmula química es C<sub>4</sub>H<sub>5</sub>N<sub>3</sub>O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina. Su [[masa molecular]] es de 111,10 [[Unidad de masa atómica|unidades de masa atómica]]. La citosina fue descubierta en 1894 cuando fue aislada en tejido del [[timo]] de carnero.
[[Archivo:Adenina.png|thumb|150px|Adenina: 6-aminopurina.]]
:* [[Adenina]]:
::En el código genético se representa con la letra '''A'''. Es un derivado de la purina con un grupo amino en la posición 6. Forma el nucleósido [[adenosina]] (desoxiadenosina en el ADN) y el nucleótido [[adenilato]] o (desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se [[#Apareamiento de bases|empareja]] con la timina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno, '''A=T'''. Su fórmula química es C<sub>5</sub>H<sub>5</sub>N<sub>5</sub> y su nomenclatura 6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el médico alemán [[Albrecht Kossel]].
[[Archivo:Guanina.png|thumb|left|150px|Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.]]
:* [[Guanina]]:
::En el código genético se representa con la letra '''G'''. Es un derivado púrico con un grupo oxo en la posición 6 y un grupo amino en la posición 2. Forma el nucleósido (desoxi)[[guanosina]] y el nucleótido [[guanilato]] o (desoxi)guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina siempre se [[#Apareamiento de bases|empareja]] en el ADN con la citosina de la cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrógeno, '''G≡C'''. Su fórmula química es C<sub>5</sub>H<sub>5</sub>N<sub>5</sub>O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina.
También existen otras bases nitrogenadas (las llamadas '''bases nitrogenadas minoritarias'''), derivadas de forma natural o sintética de alguna otra base mayoritaria. Lo son por ejemplo la [[hipoxantina]], relativamente abundante en el [[tRNA]], o la [[cafeína]], ambas derivadas de la adenina; otras, como el [[aciclovir]], derivadas de la guanina, son análogos sintéticos usados en terapia antiviral; otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales.
Las bases nitrogenadas tienen una serie de características que les confieren unas propiedades determinadas. Una característica importante es su carácter aromático, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en posición conjugada. Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la zona [[ultravioleta]] del [[Espectro de frecuencias|espectro]] en torno a los 260 [[nm]], lo cual puede ser aprovechado para determinar el [[Ley de Beer-Lambert|coeficiente de extinción]] del ADN y hallar la concentración existente de los ácidos nucleicos. Otra de sus características es que presentan [[tautomería]] o [[isomería]] de grupos funcionales debido a que un átomo de [[hidrógeno]] unido a otro átomo puede migrar a una posición vecina; en las bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomerías: tautomería lactama-lactima, donde el hidrógeno migra del nitrógeno al [[oxígeno]] del grupo oxo (forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomería imina-amina primaria, donde el hidrógeno puede estar formando el grupo amina (forma amina primaria) o migrar al nitrógeno adyacente (forma imina). La adenina sólo puede presentar tautomería amina imina, la timina y el uracilo muestran tautomería doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar ambas. Por otro lado, y aunque se trate de moléculas [[apolar]]es, las bases nitrogenadas presentan suficiente carácter polar como para establecer [[puentes de hidrógeno]], ya que tienen átomos muy [[electronegativo]]s (nitrógeno y oxígeno) presentando carga parcial negativa, y átomos de hidrógeno con carga parcial positiva, de manera que se forman dipolos que permiten que se formen estos [[Enlace por puente de hidrógeno|enlaces débiles]].
Se estima que el [[genoma humano]] [[haploide]] tiene alrededor de 3.000 millones de pares de bases. Para indicar el tamaño de las moléculas de ADN se indica el número de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la [[kilobase]] (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, y la [[megabase]] (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.
=== Apareamiento de bases ===
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