Diferencia entre revisiones de «Ciclo celular»
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Los genes que participan de la [[carcinogénesis]] resultan de la transformación de los genes normalmente implicados en el control del ciclo celular, la reparación de daños en el ADN y la adherencia entre células vecinas. Para que la célula se transforme en neoplásica se requieren, al menos, 2 mutaciones: una en un [[gen supresor de tumores]] y otra en un protooncogén, que dé lugar, entonces, a un [[oncogén]].
== Ciclo celular en plantas ==
Los programas de desarrollo en [[planta]]s, a diferencia de lo que ocurre en animales, suceden tras la [[embriogénesis]]. La proliferación y división celular está circunscrita a los [[meristemo]]s, zonas en las cuales se producen abundantes divisiones celulares que dan lugar a la aparición de nuevos órganos. Las [[hoja]]s y las [[flor]]es derivan del [[meristemo apical del tallo]] y del [[meristemo floral]], respectivamente, mientras que el [[meristemo radicular]] da lugar a la [[raíz (botánica)|raíz]]. La regulación, por tanto, de los programas de desarrollo se basa en buena medida en la [[expresión génica]] particular de los meristemos y de la pauta concomitante de división celular; en plantas no existe la migración celular como mecanismo de desarrollo. La interacción antagonística entre las hormonas [[auxina]] y [[citoquinina]] parece ser el mecanismo clave para el establecimiento de identidades y pautas de proliferación durante la embriogénesis<ref name=M|[uuml]|ller2008>{{citation | last1 = M|[uuml]|ller | first1 = Bruno | last2 = Sheen | first2 = Jen | year = 2008 | title = Cytokinin and auxin interaction in root stem-cell specification during early embryogenesis | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7198 | pages = 1094 | doi = 10.1038/nature06943 | url = http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature06943.html}}</ref> y durante el desarrollo de los meristemos caulinar y radicular.<ref name=Dinneny2008>{{citation | last1 = Dinneny | first1 = J.R. | last2 = Benfey | first2 = P.N. | year = 2008 | title = Plant Stem Cell Niches: Standing the Test of Time | journal = Cell | volume = 132 | issue = 4 | pages = 553–557 | doi = 10.1016/j.cell.2008.02.001 | url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867408002006}}</ref>
El ciclo celular de plantas comparte elementos comunes con el de animales, así como ciertas particularidades. Las kinasas dependientes de ciclina (CDK) regulan, en buena medida, las características del ciclo celular. De este modo, CDKA (un equivalente a PSTAIRE CDK de animales), interviene en las transiciones G1/S y G2/M. No obstante, existen unas CDKB, únicas de plantas, que se acumulan en las fases G2 y M e intervienen en la transición G2/M.
En cuanto a ciclinas, las plantas poseen una diversidad mayor que los animales: ''[[Arabidopsis thaliana]]'' contiene como mínimo 32 cilinas, quizá debido a los eventos de duplicación de su genoma.<ref name=Simillion2002>{{citation | last1 = Simillion | first1 = Cedric | last2 = Vandepoele | first2 = Klaas | last3 = Van Montagu | first3 = Marc C. E. | last4 = Zabeau | first4 = Marc | last5 = Van De Peer | first5 = Yves | year = 2002 | title = The hidden duplication past of Arabidopsisthaliana | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 21 | pages = 13627 | doi = 10.1073/pnas.212522399 | url = http://www.pnas.org/cgi/content/full/pnas;99/21/13627 | pmid = 12374856 | format = w}}</ref> La expresión de las diferentes ciclinas parece estar regulada por diversas [[fitohormona]]s.<ref name=Stals2001>{{citation | last1 = Stals | first1 = H. | last2 = Inzé | first2 = D. | year = 2001 | title = When plant cells decide to divide | journal = Trends in Plant Science | volume = 6 | issue = 8 | pages = 359–364 | doi = 10.1016/S1360-1385(01)02016-7 | url = http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/gene/celldivision.pdf | format = w}}</ref>
*Ciclinas D: regulan la transición G1/S
*Ciclinas A: intervienen en el control de la fases S y M
*Ciclinas B: iimplicadas en las transiciones G2/M y en el control dentro de la fase M
*Ciclina H: parte de la kinasa activadora de CDKs.
Existe un complejo proteín [[ligasa de ubiquitina]] semejante a APC/C (el [[complejo promotor de la anafase]])<ref name=Criqui2000>{{citation | last1 = Criqui | first1 = M.C. | last2 = Parmentier | first2 = Y. | last3 = Derevier | first3 = A. | last4 = Shen | first4 = W.H. | last5 = Dong | first5 = A. | last6 = Genschik | first6 = P. | year = 2000 | title = Cell cycle-dependent proteolysis and ectopic overexpression of cyclin B1 in tobacco BY2 cells | journal = The Plant Journal | volume = 24 | issue = 6 | pages = 763–773 | doi = 10.1111/j.1365-313X.2000.t01-1-.x}}</ref> y algunas ciclinas, como las de tipo B, poseen en su estructura secuencias de destrucción mediadas por ubiquitina: es decir, el proceso de [[proteólisis]] es también una pieza clave en la regulación del ciclo celular en el mundo vegetal.
La fosforilación de complejos ciclina/CDK en el extremo [[N terminal]] del elemento CDK inhibe la actividad del complejo; a diferencia de lo que sucede en animales, donde esta modificación postranscripcional sucede en residuos [[Tyr]] o [[Thr]], en plantas sólo se da en los Tyr. En animales, la enzima que cataliza esta reacción es una WEE1 kinasa, y la fosfatasa, CDC25; en plantas existe un homólogo para WEE1, pero no para CDC25, que sí se ha encontrado en algas unicelulares.<ref name=Khadaroo2004>{{citation | last1 = Khadaroo | first1 = B. | last2 = Robbens | first2 = S. | last3 = Ferraz | first3 = C. | last4 = Derelle | first4 = E. | last5 = Eychenie | first5 = S. | last6 = Cooke | first6 = R. | last7 = Peaucellier | first7 = G. | last8 = Delseny | first8 = M. | last9 = Demaille | first9 = J. | last10 = Van De Peer | first10 = Y. | last11 = Others | year = 2004 | title = The first green lineage cdc25 dual-specificity phosphatase | journal = Cell Cycle | volume = 3 | issue = 4 | pages = 513–8 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15004533 | format = w}}</ref>
En cuanto a las proteínas inhibidoras de los complejos CDK/ciclina, se han descrito elementos similares a la familia Kip/Cip de mamíferos; concretamente, en plantas estos elementos inhibidores están modulados por la presencia de hormonas como la auxina o el ácido abscísico.<ref name=De2001>{{citation | last1 = De Veylder | first1 = L. | last2 = Beeckman | first2 = T. | last3 = Beemster | first3 = G.T.S. | last4 = Krols | first4 = L. | last5 = Terras | first5 = F. | last6 = Landrieu | first6 = I. | last7 = Van Der Schueren | first7 = E. | last8 = Maes | first8 = S. | last9 = Naudts | first9 = M. | last10 = Inze | first10 = D. | year = 2001 | title = Functional Analysis of Cyclin-Dependent Kinase Inhibitors of Arabidopsis | journal = The Plant Cell | volume = 13 | issue = 7 | pages = 1653 | url = http://plancellalainsun.freetcp.com/cgi/content/full/13/7/1653}}</ref> Estos y otros fitorreguladores desempeñan un papel clave en el mantenimiento de la capacidad meristemática y otros caracteres del desarrollo; ello depende de su concentración en una determinada zona y del programa de expresión génica presente en aquél lugar. Por ejemplo, las áreas que expresan a la proteína relacionada con el transporte de auxinas PINFORMED1 poseen una alta concentración de esta fitohormona lo que se traduce en la localización especial del que será el promordio de la futura hoja; al mismo tiempo, esto excluye la expresión de ''SHOOTMERISTEMLESS'', gen implicado en el mantenimiento de un estado indiferenciado de células meristemáticas madre (de lenta división).<ref name=Heisler2005>{{citation | last1 = Heisler | first1 = M.G. | last2 = Ohno | first2 = C. | last3 = Das | first3 = P. | last4 = Sieber | first4 = P. | last5 = Reddy | first5 = G.V. | last6 = Long | first6 = J.A. | last7 = Meyerowitz | first7 = E.M. | year = 2005 | title = Patterns of Auxin Transport and Gene Expression during Primordium Development Revealed by Live … | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 21 | pages = 1899–1911 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.052 | url = http://plantlab.caltech.edu/publications/Heisler2005CurrBiol.pdf}}</ref>
La vía del [[retinoblastoma]] (vía RB/E2F/DP) no sólo se encuentra en animales y plantas, sino que también aparece en flagelados como ''[[Chlamydomonas]]''.<ref name=Umen2001>{{citation | last1 = Umen | first1 = J.G. | last2 = Goodenough | first2 = U.W. | year = 2001 | title = Control of cell division by a retinoblastoma protein homolog in Chlamydomonas | journal = Genes & Development | volume = 15 | issue = 13 | pages = 1652–1661 | doi = 10.1101/gad.892101 | url = http://www.genesdev.org/cgi/content/abstract/15/13/1652 | format = w}}</ref> Un homólogo del supresor de tumores humano, denominado RETINBLASTOMA RELATED1, descrito en ''A. thaliana'', regula la proliferación celular en los meriestemos; está regulado vía fosforlización por parte de kinasas dependientes de ciclina.<ref name=Dewitte2007>{{citation | last1 = Dewitte | first1 = Walter | last2 = Scofield | first2 = Simon | last3 = Alcasabas | first3 = Annette A. | last4 = Maughan | first4 = Spencer C. | last5 = Menges | first5 = Margit | last6 = Braun | first6 = Nils | last7 = Collins | first7 = Carl | last8 = Nieuwland | first8 = Jeroen | last9 = Prinsen | first9 = Els | last10 = Sundaresan | first10 = Venkatesan | last11 = Murray | first11 = James A. H. | year = 2007 | title = Arabidopsis CYCD3 D-type cyclins link cell proliferation and endocycles and are rate-limiting for cytokinin responses | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 104 | issue = 36 | pages = 14537 | doi = 10.1073/pnas.0704166104 | url = http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/36/14537 | pmid = 17726100 | format = w}}</ref>
Un característica de gran flexibilidad de las células vegetales es la permisibilidad frente a endorreduplicaciones, esto es, duplicaciones de la dotación cromosómica (cambios de [[ploidía]]), que se deben a la replicación del contenido genético sin que medie una [[citocinesis]]. Este mecanismo es usual en determinados tejidos pero también puede suceder en plantas completas. Debido a que suele ir asociado a un mayor tamaño celular, ha sido objeto de selección en la mejora vegetal. Este hecho se explica debido al carácter sésil de los organismos vegetales y, por tanto, la imposibilidad de ejecutar comportamientos de evitación frente a estreses ambientales; de este modo, las plantas estresadas con un mayor número de copias del genoma podrían ser más resistentes. Los datos experimentales no siempre apoyan esta hipótesis.<ref name=Leiva-neto2004>{{citation | last1 = Leiva-neto | first1 = J.T. | last2 = Grafi | first2 = G. | last3 = Sabelli | first3 = P.A. | last4 = Dante | first4 = R.A. | last5 = Woo | first5 = Y. | last6 = Maddock | first6 = S. | last7 = Gordon-kamm | first7 = W.J. | last8 = Larkins | first8 = B.A. | year = 2004 | title = A Dominant Negative Mutant of Cyclin-Dependent Kinase a Reduces Endoreduplication but Not Cell Size … | journal = The Plant Cell | volume = 16 | issue = 7 | pages = 1854 | url = http://plancellalainsun.freetcp.com/cgi/content/full/16/7/1854}}</ref>
== Bibliografía ==
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