Diferencia entre revisiones de «Metabolismo»
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Esta estructura metabólica compartida es muy probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, y de su temprana aparición en la historia evolutiva.<ref name=Ebenhoh>{{Cita publicación|autor=Ebenhöh O, Heinrich R |título=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |revista=Bull Math Biol |volumen=63 |número=1 |páginas=21-55 |año=2001 |pmid=11146883}}</ref><ref name=Cascante>{{Cita publicación|autor=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |título=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |revista=J Mol Evol |volumen=43 |número=3 |páginas=293-303 |año=1996 |pmid=8703096}}</ref>
== Historia ==
{{AP|Historia de la biología|AP2=Historia de la química|e=e}}
El término '''metabolismo''' deriva del [[Idioma griego|griego]] μεταβολισμός (metabolismós), significando «cambio», de μεταβαλλειν (metábalín): «cambiar»; o también «llevar más allá», de μετα: «más allá» y βαλλειν: «arrojar», «sobrepasar».<ref>{{Cita web | título=Metabolism |editorial=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |fechaacceso=20-02-2007}}</ref>
[[Archivo:SantoriosMeal.jpg|thumb|[[Santorio Santorio]] se pesaba a sí mismo antes y después de comer en el primer experimento controlado.]]
La historia del estudio [[científico]] sobre el metabolismo se remonta desde hace 400 años, y parte desde los primeros estudios examinando animales hasta la investigación de reacciones metabólicas individuales por la [[bioquímica]] [[Edad moderna|moderna]]. El primer experimento controlado sobre el metabolismo humano fue publicado por [[Santorio Santorio]] en [[1614]] en su libro ''Ars de statica medecina''.<ref>{{Cita publicación|autor=Eknoyan G |título=Santorio Sanctorius (1561-1636) - founding father of metabolic balance studies |revista=Am J Nephrol |volumen=19 |número=2 |páginas=226-33 |año=1999 |pmid=10213823}}</ref> Santorio describía cómo se pesó a sí mismo antes y después de [[dormir]], [[comer]], [[Trabajo (economía)|trabajar]], tener [[relaciones sexuales]], [[Bebida|beber]] y [[Excreción|excretar]]. Encontró que la mayor parte de la comida que ingería era perdida en lo que él llamaba "transpiración insensible". En estos primeros [[estudio]]s todavía no habían sido identificados los mecanismos de estos procesos metabólicos, pensándose que una "[[vitalismo|fuerza vital]]" animaba al [[Tejido (biología)|tejido]] vivo.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref>
Ya en el [[siglo XIX]] fue [[Louis Pasteur]] quien, estudiando la [[fermentación]] del [[azúcar]] a [[alcohol]] por las levaduras ([[fermentación alcohólica]]), concluyó que la fermentación era catalizada por sustancias en las células de la [[levadura]] a las que denominó "fermentos". Enunció que "''la fermentación alcohólica es un acto correlacionado con la vida y la organización de células de levadura, no con la muerte o putrefacción de células''".<ref>{{Cita publicación|autor=Dubos J.|año= 1951|título= Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822 – 1895)--chance and the prepared mind.|revista= Trends Biotechnol| volumen=13 |número=12 |páginas=511-515 |id= PMID 8595136}}</ref>
Este descubrimiento, junto con la publicación de [[Friedrich Wöhler]] en [[1828]] de la [[síntesis química]] de la [[urea]],<ref>{{Cita publicación|autor=Kinne-Saffran E, Kinne R |título=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs |revista=Am J Nephrol |volumen=19 |número=2 |páginas=290-4 |año=1999 |pmid=10213830}}</ref> probó que los compuestos orgánicos y las [[reacción química|reacciones químicas]] encontradas en las células no eran principalmente diferentes de cualquier otra parte de la [[química]].
En los primeros años del [[siglo XX]], el descubrimiento de las enzimas por parte de [[Eduard Buchner]] fue lo que separó el estudio de las reacciones químicas del metabolismo del estudio biológico de las células, marcando el principio de la [[bioquímica]].<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref>
El conocimiento biológico creció rápidamente durante el siglo XX. Uno de los bioquímicos modernos más destacados fue [[Hans Adolf Krebs|Hans Krebs]], quien hizo grandes contribuciones al estudio del metabolismo.<ref>{{Cita publicación|autor=Kornberg H |título=Krebs and his trinity of cycles |revista=Nat Rev Mol Cell Biol |volumen=1 |número=3 |páginas=225-8 |año=2000 |pmid=11252898}}</ref> Descubrió el [[ciclo de la urea]], y luego, trabajando con Hans Kornberg, el ciclo del ácido cítrico ([[ciclo de Krebs]]) y el ciclo del glioxilato (que les valió un [[Premio Nobel de Medicina]] en [[1953]]).<ref name=Kornberg /><ref>Krebs H A, Henseleit K (1932) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." ''Z. Physiol. Chem.'' 210, 33 – 66. {{Cita publicación|autor=Krebs H, Johnson W |título=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16746382 |revista=Biochem J |volumen=31 |número=4 |páginas=645-60 |año=1937 |pmid=16746382}}</ref>
La investigación bioquímica moderna fue ayudada por el desarrollo de nuevas técnicas, tales como la difracción por [[Rayos-X]], la [[cromatografía]], la espectroscopia por resonancia magnética nuclear, el marcaje radioisotópico, la [[microscopio electrónico|microscopía electrónica]] y las simulaciones de [[dinámica molecular]] computarizadas. Estas técnicas permitieron el descubrimiento y [[análisis]] detallado de numerosas [[molécula]]s y rutas metabólicas en la [[célula]].
=== Evolución ===
{{AP|Evolución biológica|AP2=Evolución molecular}}
[[Archivo:Phylogenetic_tree-es.png|thumb|350px|Un árbol filogenético basado en datos de [[ARNr]], que demuestra la divergencia de [[bacteria]]s, [[archaea]]s y [[eucariota]]s desde un [[LUCA|ancestro común]].]]
Las rutas metabólicas comunes, como la [[glucólisis]] y el [[ciclo de Krebs]], están presentes en todo el [[sistema de tres dominios]] de los seres vivos y estuvo presente en el [[LUCA|último ancestro universal]].<ref name=SmithE /><ref>{{Cita publicación|autor=Romano A, Conway T |título=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |revista=Res Microbiol |volumen=147 |número=6-7 |páginas=448-55 |año= |pmid=9084754}}</ref> Esta célula universal ancestral era [[procariota]] y seguramente [[metanógeno|metanógena]], con un extensivo metabolismo de [[aminoácido]]s, [[nucleótido]]s, [[carbohidrato]]s y [[lípido]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Koch A |título=How did bacteria come to be? |revista=Adv Microb Physiol |volumen=40 |número= |páginas=353-99 |año=1998 |pmid=9889982}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Ouzounis C, Kyrpides N |título=The emergence of major cellular processes in evolution |revista=FEBS Lett |volumen=390 |número=2 |páginas=119-23 |año=1996 |pmid=8706840}}</ref> La retención de estas rutas metabólicas durante la [[Evolución biológica|evolución]] tardía puede ser el resultado de estas reacciones como una solución óptima para sus problemas metabólicos particulares, con rutas como la glucólisis y el ciclo de Krebs que producía sus productos finales eficientemente y en un número mínimo de pasos.<ref name=Ebenhoh /><ref name=Cascante />
Muchos modelos fueron propuestos para describir los mecanismos por los cuales el metabolismo contemporáneo ha evolucionado. Estos incluyen la suma secuencial de enzimas contemporáneas a una ruta antigua, la duplicación y divergencia de las [[Ruta metabólica|rutas metabólicas]] así como el conjunto de enzimas en su unión en una ruta nueva.<ref>{{Cita publicación|autor=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T |título=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |revista=Trends Biochem Sci |volumen=28 |número=6 |páginas=336-41 |año=2003 |pmid=12826406}}</ref> La importancia relativa de estos mecanismo no es clara, pero estudios demostraron que las enzimas en una ruta tienden a tener un ancestro común, lo que sugiere que muchas rutas han evolucionado en un modo paso-por-paso con funciones nuevas que fueron creadas a partir de rutas antiguas.<ref>{{Cita publicación|autor=Light S, Kraulis P |título=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |revista=BMC Bioinformatics |volumen=5 |número= |páginas=15 |año= |pmid=15113413}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Alves R, Chaleil R, Sternberg M |título=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |revista=J Mol Biol |volumen=320 |número=4 |páginas=751-70 |año=2002 |pmid=12095253}}</ref> Otra posibilidad es que algunas partes del metabolismo puedan existir como "módulos" que pueden ser reutilizados en distintas rutas y llevar a cabo funciones similares en macromoléculas diferentes.<ref>{{Cita publicación|autor=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L |título=A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16731630 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=103 |número=23 |páginas=8774-9 |año=2006 |pmid=16731630}}</ref>
La evolución de un organismo puede también producir la pérdida de rutas metabólicas. Por ejemplo, algunos procesos metabólicos que no son esenciales para la supervivencia de algunos [[parásito]]s se pierden, ya que cualquier aminoácido, nucleótido o carbohidrato puede ser obtenido normalmente del [[huésped (biología)|huésped]].<ref>{{Cita publicación|autor=Lawrence J |título=Common themes in the genome strategies of pathogens |revista=Curr Opin Genet Dev |volumen=15 |número=6 |páginas=584-8 |año=2005 |pmid=16188434}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Wernegreen J |título=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |revista=Curr Opin Genet Dev |volumen=15 |número=6 |páginas=572-83 |año=2005 |pmid=16230003}}</ref> Estas características de metabolismo reducido también se pueden ver en organismos [[Endosimbiosis|endosimbióticos]].<ref>{{Cita publicación|autor=Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L |título=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks |revista=Nature |volumen=440 |número=7084 |páginas=667-70 |año=2006 |pmid=16572170}}</ref>
{{VT|Filogenia}}
== Investigación y manipulación ==
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{{VT|Metabolómica|Proteómica|Cinética enzimática|Inhibidor enzimático|e=e}}
== Biomoléculas principales ==
{{AP|Biomolécula|AP2=Macromolécula}}
[[Archivo:Trimyristin-3D-vdW.png|thumb|250px|Estructura de un lípido, el [[triglicérido]].]]
La mayor parte de las estructuras que componen a los [[animal]]es, [[planta]]s y [[microbio]]s pertenecen a alguno de estos tres tipos de moléculas básicas: [[aminoácido]]s, [[glúcidos]] y [[lípido]]s (también denominados [[grasas]]). Como estas moléculas son vitales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizar estas [[molécula]]s, en la construcción de células y [[tejido (biología)|tejidos]], o en degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la [[digestión]]. Muchas biomoléculas pueden interaccionar entre sí para crear [[polímero]]s como el [[ADN]] ([[ácido desoxirribonucleico]]) y las proteínas. Estas '''[[macromolécula]]s''' son esenciales en los [[ser vivo|organismos vivos]]. En la siguiente tabla se muestran los biopolímeros más comunes:
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Tipo de molécula
!Nombre de forma de [[monómero]]
!Nombre de formas de [[polímero]]
|-
|align="center" | [[Péptido]]s
|align="center" | [[Aminoácido]]s
|align="center" | [[Proteína]]s (o [[polipéptido]]s)
|-
|align="center" | [[Carbohidrato]]s
|align="center" | [[Monosacárido]]s
|align="center" | [[Polisacárido]]s
|-
|align="center" | [[Ácidos nucleicos]]
|align="center" | [[Nucleótidos]]
|align="center" | [[Polinucleótido]]s
|}
=== Aminoácidos y proteínas ===
{{AP|Proteína|AP2=Aminoácido}}
Las [[proteína]]s están compuestas por los [[aminoácido]]s, dispuestos en una cadena lineal y unidos por [[enlace peptídico|enlaces peptídicos]]. Las enzimas son proteínas que catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas tienen funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas del [[citoesqueleto]] que forman un sistema de [[andamio|andamiaje]] para mantener la forma de la célula.<ref>{{Cita publicación|autor=Michie K, Löwe J |título=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |revista=Annu Rev Biochem |volumen=75 |número= |páginas=467-92 |año=2006 |pmid=16756499}}</ref><ref name=educa>{{Cita web |url=http://www.educa.rcanaria.es/usr/iesgalletas/tato/departamentos/biolog%C3%ADa/Apuntes/Tema%206%20-%20LA%20C%C3%89LULA,%20ESTRUCTURA%20Y%20FISIOLOG%C3%8DA.PDF
|título=La célula, estructura y fisiología |fechaacceso=26-10-2007 |formato=[[PDF]] |obra=Consejería de Educación |editorial=[[Gobierno de Canarias]]}}</ref> Las proteínas también son partícipes de la [[comunicación celular]], la [[sistema inmune|respuesta inmune]], la [[adhesión celular]] y el [[ciclo celular]].<ref name=Nelson>{{cita libro | autor= Nelson DL, Cox MM| título= Lehninger Principles of Biochemistry | editorial= W. H. Freeman and company | fecha= 2005 | ubicación= New York | páginas= 841 | isbn= 0-7167-4339-6}}</ref>
=== Lípidos ===
{{AP|Lípido}}
Los [[lípido]]s son las biomoléculas que más diversidad presentan. Su función estructural básica es formar parte de las [[membrana biológica|membranas biológicas]] como la [[membrana celular]], o bien como recurso energético.<ref name=Nelson /> Los lípidos son definidos normalmente como moléculas [[hidrófobo|hidrófobicas]] o anfipáticas, que se disuelven en [[Disolvente|solventes orgánicos]] como la [[bencina]] o el [[cloroformo]].<ref>{{Cita publicación|autor=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |título=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |revista=J Lipid Res |volumen=46 |número=5 |páginas=839-61 |año=2005 |pmid=15722563}}</ref> Las [[grasas]] son un grupo de [[compuesto orgánico|compuestos]] que incluyen [[ácido graso|ácidos grasos]] y [[glicerol]]; una molécula de glicerol junto a tres ácidos grasos [[éster]] dan lugar a una molécula de [[triglicérido]].<ref>{{Cita web | título=Nomenclature of Lipids |editorial=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) | url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |fechaacceso=08-03-2007}}</ref> Se pueden dar variaciones de esta estructura básica, que incluyen cadenas laterales como la [[esfingosina]] de los [[esfingolípido]]s y los grupos [[hidrófilo|hidrofílicos]] tales como los grupos [[fosfato]] en los [[fosfolípido]]s. [[Esteroide]]s como el [[colesterol]] son otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células.<ref>{{Cita publicación|autor=Hegardt F |título=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1220089&blobtype=pdf |revista=Biochem J |volumen=338 (Pt 3) |número= |páginas=569-82 |año=1999 |pmid=10051425}}</ref>
=== Carbohidratos ===
{{AP|Carbohidrato}}
[[Archivo:Glucose Fisher to Haworth.gif|thumb|230px|right|La [[glucosa]] puede existir en forma de cadena y de anillo.]]
Los [[carbohidrato]]s son [[aldehído]]s o [[cetona (química)|cetonas]] con [[grupo hidroxilo|grupos hidroxilo]] que pueden existir como cadenas o anillos. Los carbohidratos son las moléculas biológicas más abundantes, y presentan varios papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de [[energía]] ([[almidón]] y [[glucógeno]]) o como componentes estructurales ([[celulosa]] en las plantas, [[quitina]] en los animales).<ref name=Nelson /> Los carbohidratos básicos son llamados [[monosacárido]]s e incluyen [[galactosa]], [[fructosa]], y el más importante la [[glucosa]]. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar [[polisacárido]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R |título=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |revista=Nat Methods |volumen=2 |número=11 |páginas=817-24 |año=2005 |pmid=16278650}}</ref>
=== Nucleótidos ===
{{AP|Nucleótido}}
Los polímeros de [[ADN]] (ácido desoxirribonucléico) y [[ARN]] (ácido ribonucléico) son cadenas de [[nucleótido]]s. Estas moléculas son críticas para el almacenamiento y uso de la [[gen|información genética]] por el proceso de [[transcripción (genética)|transcripción]] y [[síntesis proteica|biosíntesis de proteínas]].<ref name=Nelson /> Esta información se encuentra protegida por un mecanismo de [[reparación del ADN]] y duplicada por un mecanismo de [[replicación del ADN]]. Algunos [[virus]] tienen un [[genoma]] de ARN, por ejemplo el [[HIV]], y utilizan retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma viral de ARN;<ref>{{Cita publicación|autor=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |título=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |revista=J Clin Virol |volumen=34 |número=4 |páginas=233-44 |año=2005 |pmid=16198625}}</ref> estos virus son denominados [[retrovirus]]. El ARN de [[ribozima]]s como los [[ribosoma]]s es similar a las enzimas y puede catabolizar reacciones químicas. Los [[nucleósido]]s individuales son sintentizados mediante la unión de [[bases nitrogenadas]] con [[ribosa]]. Estas bases son anillos heterocíclicos que contienen [[nitrógeno]] y, según presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como [[pirimidina]]s o [[purina]]s, respectivamente. Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de transferencia en grupo.<ref name=Wimmer>{{Cita publicación|autor=Wimmer M, Rose I |título=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |revista=Annu Rev Biochem |volumen=47 |número= |páginas=1031-78 |año=1978 |pmid=354490}}</ref>
=== Coenzimas ===
{{AP|Coenzima}}
[[Archivo:Acetyl-CoA-2D.svg|thumb|250px|Estructura de una [[coenzima]], el [[coenzima A]] transportando un grupo [[acetilo]] (a la izquierda de la figura, unido al [[azufre|S]]).]]
El metabolismo conlleva un gran número de reacciones químicas, pero la gran mayoría presenta alguno de los mecanismos de catálisis básicos de [[Grupo funcional|reacción de transferencia en grupo]].<ref>{{Cita publicación|autor=Mitchell P |título=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |revista=Eur J Biochem |volumen=95 |número=1 |páginas=1-20 |año=1979 |pmid=378655}}</ref> Esta química común permite a las células utilizar una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.<ref name=Wimmer /> Estos intermediarios de transferencia de grupos son denominados [[coenzima]]s. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen, y un grupo de enzimas que lo consumen. Estas coenzimas son, por ende, continuamente creadas, consumidas y luego recicladas.<ref name=Dimroth>{{Cita publicación|autor=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |título=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16607397 |revista=EMBO Rep |volumen=7 |número=3 |páginas=276-82 |año=2006 |pmid=16607397}}</ref>
La coenzima más importante es el [[adenosín trifosfato]] (ATP). Este [[nucleótido]] es usado para transferir energía química entre distintas reacciones químicas. Sólo hay una pequeña parte de ATP en las células, pero como es continuamente regenerado, el cuerpo humano puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por día.<ref name=Dimroth /> El ATP actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones catabólicas que generan ATP y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar grupos fosfato en reacciones de [[fosforilación]].
Una [[vitamina]] es un compuesto orgánico necesitado en pequeñas cantidades que no puede ser sintetizado en las células. En la [[nutrición|nutrición humana]], la mayoría de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.<ref>{{cita publicación| autor = Ann Coulton, John Kerner, Joane Hattner y Ashini Srivastava| título = Stanford School of Medicine Nutrition Courses| año = 2006| publicación = | volumen = | número = | id = }}</ref>
La [[nicotinamida adenina dinucleótido]] ([[NAD]]), un derivado de la [[vitamina B]], es una importante coenzima que actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan [[electrones]] de sus sustratos y [[reducción-oxidación|reducen]] el NAD<sup>+</sup> en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente en la célula que necesite reducir su sustrato.<ref>{{Cita publicación|autor=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |título=The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions |revista=Biochem J |volumen=402 |número=2 |páginas=205-18 |año=2007 |pmid=17295611}}</ref> El NAD existe en dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El NAD<sup>+</sup>/NADH es más importante en reacciones catabólicas, mientras que el NADP<sup>+</sup>/NADPH es principalmente utilizado en reacciones anabólicas.
[[Archivo:1GZX_Haemoglobin.png|thumb|300px|left|Estructura de la [[hemoglobina]]. Las subunidades proteicas se encuentran señaladas en rojo y azul, y los grupos [[hemo]] de [[hierro]] en verde.]]
=== Minerales y cofactores ===
Los elementos inorgánicos juegan un rol crítico en el metabolismo; algunos son abundantes (sodio y potasio, por ejemplo), mientras que otros actúan a concentraciones mínimas. Alrededor del 99% de la masa de un mamífero se encuentra compuesta por los elementos [[carbono]], [[nitrógeno]], [[calcio]], [[sodio]], [[cloro]], [[potasio]], [[hidrógeno]], [[oxígeno]] y [[azufre]].<ref name=Heymsfield>{{Cita publicación|autor=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |título=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |revista=Am J Physiol |volumen=261 |número=2 Pt 1 |páginas=E190-8 |año=1991 |pmid=1872381}}</ref> Los [[compuesto orgánico|compuestos orgánicos]] (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen, en su mayoría, carbono y nitrógeno, mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.'''<ref name=Heymsfield />
Los [[compuesto inorgánico|elementos inorgánicos]] actúan como [[electrolito]]s [[ión]]icos. Los iones de mayor importancia son sodio, potasio, calcio, [[magnesio]], [[cloruro]] y [[fosfato]], y el ion orgánico [[bicarbonato]]. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula mantienen la [[presión osmótica]] y el [[pH]].<ref>{{Cita publicación|autor=Sychrová H |título=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |revista=Physiol Res |volumen=53 Suppl 1 |número= |páginas=S91-8 |año=2004 |pmid=15119939}}</ref> Los iones son también críticos para [[nervio]]s y [[músculo]]s ya que el [[potencial de acción]] en estos tejidos es producido por el intercambio de electrolitos entre el fluido extracelular y el [[citosol]].<ref>{{Cita publicación|autor=Levitan I |título=Modulation of ion channels in neurons and other cells |revista=Annu Rev Neurosci |volumen=11 |número= |páginas=119-36 |año=1988 |pmid=2452594}}</ref> Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la [[membrana plasmática]], denominadas [[Canal iónico|canales iónicos]]. Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento del calcio, sodio y potasio a través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.<ref>{{Cita publicación|autor=Dulhunty A |título=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |revista=Clin Exp Pharmacol Physiol |volumen=33 |número=9 |páginas=763-72 |año=2006 |pmid=16922804}}</ref>
Los [[metal de transición|metales de transición]] se encuentran presentes en el organismo principalmente como [[zinc]] y [[hierro]], que son los más abundantes.<ref>{{Cita publicación|autor=Mahan D, Shields R |título=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |revista=J Anim Sci |volumen=76 |número=2 |páginas=506-12 |año=1998 |pmid=9498359}}</ref><ref name=Husted>{{Cita publicación|autor=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |título=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |revista=Anal Bioanal Chem |volumen=378 |número=1 |páginas=171-82 |año=2004 |pmid=14551660}}</ref> Estos metales son usados en algunas proteínas como [[cofactor]]es y son esenciales para la actividad de enzimas como la [[catalasa]] y proteínas transportadoras del oxígeno como la [[hemoglobina]].<ref>{{Cita publicación|autor=Finney L, O'Halloran T |título=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |revista=Science |volumen=300 |número=5621 |páginas=931-6 |año=2003 |pmid=12738850}}</ref> Estos [[cofactor]]es están estrechamente [[dependencia (social)|ligados]] a una proteína; a pesar de que los cofactores de enzimas pueden ser modificados durante la [[catálisis]], siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tuviera lugar. Los [[micronutriente]]s son captados por los organismos por medio de trasportadores específicos y proteínas de almacenamiento específicas tales como la [[ferritina]] o la [[metalotioneína]], mientras no son utilizadas.<ref>{{Cita publicación|autor=Cousins R, Liuzzi J, Lichten L |título=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |revista=J Biol Chem |volumen=281 |número=34 |páginas=24085-9 |año=2006 |pmid=16793761}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D |título=Iron uptake and metabolism in the new millennium |revista=Trends Cell Biol |volumen=17 |número=2 |páginas=93-100 |año=2007 |pmid=17194590}}</ref>
{{VT|Fisiología|Química orgánica|Química inorgánica}}
== Catabolismo ==
| |||