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Diferencia entre revisiones de «Formicidae»

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{{Artículo destacado}}
PENE GRANDE PELUDO Y HEDIONDO
{{Ficha de taxón
| name = Formicidae
| fossil_range = [[Cretácico]] - Reciente
| image = Camponotus_sp._ant.jpg
| image_caption = Hormiga del género ''[[Camponotus]]'' en Kibaha, [[Tanzania]].
| image_width = 250px
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Arthropoda]]
| subphylum = [[Hexapoda]]
| classis = [[Insecta]]
| subclassis = [[Pterygota]]
| infraclassis = [[Neoptera]]
| superordo = [[Endopterygota]]
| ordo = [[Hymenoptera]]
| subordo = [[Apocrita]]
| superfamilia = [[Vespoidea]]
| familia = '''Formicidae'''
| familia_authority = [[Pierre André Latreille|Latreille]], 1809
| subdivision_ranks = [[Subfamilia]]s
| subdivision =
* [[Aenictogitoninae]]
* [[Agroecomyrmecinae]]
* [[Amblyoponinae]] (incl. «[[Apomyrminae]]»)
* [[Aneuretinae]]
* [[Brachymyrmex]]
* [[Cerapachyinae]]
* [[Dolichoderinae]]
* [[Ecitoninae]] (incl. «[[Dorylinae]]» y «[[Aenictinae]]»)
* [[Ectatomminae]]
* [[Formicinae]]
* [[Heteroponerinae]]
* [[Leptanillinae]]
* [[Leptanilloidinae]]
* [[Martialinae]]
* [[Myrmeciinae]] (incl. «[[Nothomyrmeciinae]]»)
* [[Myrmicinae]]
* [[Paraponerinae]]
* [[Ponerinae]]
* [[Proceratiinae]]
* [[Pseudomyrmecinae]]
{{desplegable|título_estilo=background:pink; text-size:90%;|título=[[Cladograma]] subfamilias|
{{clado|style=font-size:75%;line-height:75%
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}}
<small>[[Filogenia]] de las subfamilias existentes.<ref>{{cita publicación |autor=Ward, Philip S |título=Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae) |publicación=Zootaxa |volumen=1668 | año=2007 |páginas=549-563| url=http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p563.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref name=martialis>{{cita publicación |autor=Rabeling C, Brown JM y Verhaagh M |año=2008 |título=Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution |publicación=PNAS |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2567467/pdf/zpq14913.pdf | formato=PDF|doi=10.1073/pnas.0806187105 |volumen=105|página=14913 |pmid=18794530 ||fechaacceso=31 de diciembre de 2009 |idioma=inglés}}</ref><br />
<nowiki>*</nowiki>Cerapachyinae es [[parafilético]].</small>
}}
}}
Los '''formícidos''' u '''hormigas''' ('''Formicidae''') son una [[Familia (biología)|familia]] de [[Insecta|insectos]] [[Eusocialidad|sociales]] que, como las [[Vespidae|avispas]] y las [[Anthophila|abejas]], pertenecen al [[Orden (biología)|orden]] de los [[Hymenoptera|himenópteros]]. Las hormigas [[Evolución biológica|evolucionaron]] de antepasados similares a una avispa a mediados del [[Cretáceo]], hace entre 110 y 130&nbsp;millones de años, diversificándose tras la expansión de las [[Magnoliophyta|plantas con flor]]. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito y en la actualidad están clasificadas más de 12.000 [[Anexo:Géneros de hormigas|especies]], con estimaciones que superan las 14.000.<ref>{{cita publicación |url=http://www.nytimes.com/2008/07/15/science/15wils.html |fechaacceso=18 de abril de 2009 |título=Taking a Cue From Ants on Evolution of Humans |nombre=Nicholas |apellidos=Wade |editorial=[[The New York Times]] |fecha=15 de julio de 2008 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita web |url=http://atbi.biosci.ohio-state.edu:210/hymenoptera/tsa.sppcount?the_taxon=Formicidae |título=Hymenoptera name server. Formicidae species count |editorial=Ohio State University |idioma=inglés |fechaacceso=18 de abril de 2009}}</ref> Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la [[entomología]] que las estudia se denomina [[mirmecología]].
 
Forman [[Hormiguero|colonias]] de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a veces como [[superorganismo]]s, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.<ref>{{cita libro |autor=Oster GF, Wilson EO |año=1978 |título=Caste and ecology in the social insects |editorial=Princeton University Press |ubicación= Princeton |páginas=21-22 |isbn=0691023611 |idioma=inglés |url=http://books.google.com/books?id=RGE0MwY_NWIC&pg=PA21&dq=isbn:0691023611&hl=es#PPA21,M1}}</ref>
 
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del [[Tierra|planeta]]; los únicos lugares que carecen de hormigas [[Especie nativa|indígenas]] son la [[Antártida]] y ciertas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos [[ecosistema]]s y se calcula que pueden formar el 15-25% de la [[biomasa]] de animales terrestres.<ref name="schultz">{{cita publicación | autor=Schultz TR| año=2000 |título=In search of ant ancestors |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences | volumen=97 |número=26 |páginas=14028-14029 |url=http://www.pnas.org/content/97/26/14028.full | doi=10.1073/pnas.011513798 |pmid=11106367 |idioma=inglés |fechaacceso=18 de abril de 2009}}</ref> Se estima que hay entre mil billones (10<sup>15</sup>) y diez mil billones (10<sup>16</sup>) de hormigas viviendo sobre la Tierra.<ref name=bru>{{cita libro | autor=Brusca RC y Brusca GJ |año=2005 |título=Invertebrados |edición=2ª |editorial=McGraw-Hill-Interamericana |ubicación=Madrid y otros |capítulo=XXVI |página=1005 |isbn=0-87893-097-3}}</ref><ref>{{cita web |url=http://ngenespanol.com/2006/08/01/hormigas-insectos-civilizados/ |título=Hormigas, insectos civilizados |editorial=National Geographic en español |autor=Mark W. Moffett |fecha=1 de agosto de 2006 | fechaacceso=20 de abril de 2009}}</ref> Se considera que su éxito se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada [[coevolución]] con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones [[Mimetismo|miméticas]], [[Comensalismo|comensales]], [[Parasitismo|parásitas]] y [[Mutualismo (biología)|mutualistas]].<ref name=TheAntsRelations>Hölldobler y Wilson (1990), p. 471</ref>
 
Sus sociedades se caracterizan por la [[división del trabajo]], la comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.<ref name="SANdisk">{{cita publicación |autor=Dicke E, Byde A, Cliff D y Layzell P |año=2004 |capítulo=An ant-inspired technique for storage area network design |título=Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 |páginas=364-379 |editor=A. J. Ispeert, M. Murata y N. Wakamiya |idioma=inglés}}</ref> Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.
 
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de [[control biológico]].<ref name=HolldoblerWilsonAnts3>Hölldobler y Wilson (1990), pp. 619-629</ref> Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (género ''[[Solenopsis (hormiga)|Solenopsis]]''), son consideradas [[Especie invasora|especies invasoras]], ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.<ref name="pests">{{cita web |url=http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/PESTNOTES/pn7411.html |título=Pest Notes: Ants (Publication 7411)| editorial=University of California, Agriculture and Natural Resources |año=2007 |fechaacceso=18 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref>
 
== Etimología ==
La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el [[siglo XIV]] y deriva de la palabra [[Latín|latina]] ''formīca'', que tiene el mismo significado.<ref>{{cita publicación |url=http://ec.grec.net/lexicx.jsp?GECART=0066217 |título=Formiga |publicación=Enciclopèdia Catalana |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma=catalán}}</ref> Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras [[lenguas romances]], como por ejemplo ''formiga'' ([[Idioma portugués|portugués]], [[Idioma catalán|catalán]] y [[Idioma gallego|gallego]]), ''fourmi'' ([[Idioma francés|francés]]) y ''formica'' ([[Idioma italiano|italiano]]). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín ''formīca''.<ref>{{cita libro| autor = Simpson DP | título = Cassell's Latin Dictionary | editorial = Cassell Ltd | año=1979| edición = 5 | ubicación = Londres | isbn=0-304-52257-0}}</ref>
 
== Taxonomía y evolución ==
[[Archivo:Baltic amber inclusions - Ant (Hymenoptera, Formicidae).JPG|thumb|left|Hormigas fosilizadas en [[ámbar]].]]
La [[Familia (biología)|familia]] Formicidae pertenece al [[Orden (biología)|orden]] de los [[Hymenoptera|himenópteros]], que también incluye [[Symphyta|sínfitos]], [[Vespidae|avispas]] y [[Anthophila|abejas]]. Las hormigas evolucionaron de un [[Linaje (evolución)|linaje]] dentro de las avispas [[Vespoidea|vespoideas]]. Los análisis [[Filogenia|filogenéticos]] sugieren que las hormigas aparecieron a mediados del [[Cretáceo]], hace aproximadamente entre 130 y 110&nbsp;millones de años. Tras la expansión de las [[Magnoliophyta|plantas con flor]] hace unos 100&nbsp;millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60&nbsp;millones de años.<ref name="grimaldi2001">{{cita publicación |autor=Grimaldi D, Agosti D |año=2001 |título=A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=97 |páginas=13678-13683 |url=http://www.pnas.org/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=pnas&resid=97/25/13678 | doi = 10.1073/pnas.240452097 |pmid=11078527 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |publicación=[[Science]] |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5770/101 | doi = 10.1126/science.1124891 |título=Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms |autor=Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE |volumen=312 |número=5770 |páginas=101-104 |año=2006 |pmid=16601190 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref name=riseofants>{{Cita publicación | volumen=102 |número= 21| páginas=7411-7414 | autor= Wilson EO, Hölldobler B | título = The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation | publicación = Proceedings of the National Academy of Sciences |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/21/7411 | doi = 10.1073/pnas.0502264102 | año = 2005| pmid = 15899976 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> En [[1966]], [[Edward Osborne Wilson|E.&nbsp;O.&nbsp;Wilson]] y sus colegas identificaron los restos [[Fósil|fósiles]] de una hormiga (''[[Sphecomyrma freyi]]'') que vivió en el Cretáceo. El espécimen, atrapado en [[ámbar]], [[Datación absoluta|datado]] como de hace más de 80&nbsp;millones de años, tiene características tanto de hormigas como de avispas.<ref>{{cita publicación |autor=[[Edward Osborne Wilson|Wilson E O]], Carpenter FM, Brown WL |título=The first Mesozoic ants |publicación=[[Science]] |año=1967 |volumen=157 |páginas=1038-1040 | doi = 10.1126/science.157.3792.1038 |pmid=17770424 |idioma=inglés}}</ref> ''Sphecomyrma'' era probablemente una especie recolectora en la superficie, pero algunos estudios sugieren, en base a grupos como [[Leptanillinae]] y [[Martialinae]], que las hormigas primitivas probablemente serían depredadoras bajo el suelo.<ref name=martialis />
 
<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin-right:20px; margin-left:20px">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clado| style=font-size:75%;line-height:75%
|label1=[[Vespoidea]]
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}}
}}
}}
}}
}}
</div><small>[[Cladograma]] de la posición [[Filogenia|filogenética]] de la familia Formicidae.<ref>{{cita publicación | autor=Brothers DJ| año=1999| título=Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)| publicación=Zoologica Scripta | volumen=28 | páginas=233-249| doi=10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x |idioma=inglés}}</ref></small></div>
Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente [[Laurasia]] (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la [[radiación adaptativa]] a principios del [[Era Cenozoica|período Terciario]]. Durante el [[Oligoceno]] y el [[Mioceno]] ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en la [[Eoceno|época eocena]], aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros encontrados en fósiles de ámbar [[Región báltica|bálticos]] (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar [[República Dominicana|dominicanos]] (aparentemente Mioceno temprano).<ref name="grimaldi2001" /><ref name=TheAntEvo>Hölldobler y Wilson (1990), pp. 23–24</ref>
 
Las [[Isoptera|termitas]], aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas y pertenecen al orden de los [[Isoptera|isópteros]], por lo que están más estrechamente relacionadas con las [[Blattodea|cucarachas]] y las [[Mantodea|mantis]] que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas [[Eusocialidad|eusociales]] fue motivado por un proceso de [[Convergencia (biología)|convergencia evolutiva]].<ref>{{cita publicación |autor=Thorne, Barbara L |año=1997 |título=Evolution of eusociality in termites |publicación=Annual Review of Ecology and Systematics |volumen=28|páginas=27–53 |url=http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf |formato=PDF |doi=10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 |idioma=inglés |fechaacceso=29 de agosto de 2009}}</ref> Las [[Mutillidae|hormigas aterciopeladas]] parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.<ref>{{cita web |url=http://bugguide.net/node/view/69 |título=Order Isoptera - Termites |fechaacceso=19 de abril de 2009 |editorial=Iowa State University Entomology |fecha=21 de enero de 2006 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita web |url=http://bugguide.net/node/view/159/ |título=Family Mutillidae - Velvet ants |fechaacceso=19 de abril de 2009 |editorial=Iowa State University Entomology |fecha=7 de junio de 2007 |idioma=inglés}}</ref>
 
== Distribución y diversidad ==
{| class="wikitable sortable" align="right" style="margin: 10px;"
|-
! [[Región]] !! Número de<br />especies&nbsp;<ref name = HolldoblerWilsonAnts>Hölldobler y Wilson (1990), p. 4</ref>
|-
| [[Neotrópico]] ||align="right"| 2.162
|-
| [[Neártico]] ||align="right"| 580
|-
| [[Europa]] ||align="right"| 180
|-
| [[África]] ||align="right"| 2.500
|-
| [[Asia]] ||align="right"| 2.080
|-
| [[Melanesia]] ||align="right"| 275
|-
| [[Australia]] ||align="right"| 985
|-
| [[Polinesia]] ||align="right"| 42
|}
Habitan en todos los [[continente]]s excepto la [[Antártida]] y algunas grandes islas, como [[Groenlandia]], [[Islandia]] y partes de [[Polinesia]].<ref>{{cita web |url=http://ngm.nationalgeographic.com/2007/08/ants/did-you-know-learn | título=Fantastic ants - Did you know?| editorial=National Geographic Magazine| autor=Jones, Alice S| fechaacceso=20 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref> Las islas [[Hawái|hawaianas]] también carecen de especies de hormigas nativas.<ref>{{cita web |url=http://www.hear.org/ants/ |título=Pest Ants in Hawaii |año=2007| autor=Thomas, Philip |editorial=Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR) | fechaacceso=20 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref> Ocupan una gran variedad de [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como [[Herbívoro|herbívoras]] directas o indirectas, [[Depredación|depredadoras]] y [[Carroñero|carroñeras]]. La mayor parte de especies son [[Omnívoro|omnívoras]] generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada. Su dominio ecológico se puede medir por su [[biomasa]], y las estimaciones en distintos entornos sugieren que representan el 15-20% (por término medio y casi el 25% en la zona tropical) del total de biomasa animal terrestre, superando incluso la de los [[Vertebrata|vertebrados]].<ref name=autogenerated1>{{cita publicación | autor=Schultz TR| año=2000 | título=In search of ant ancestors |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=97 |número=26 | páginas=14028-14029 | url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/26/14028| doi=10.1073/pnas.011513798 | pmid=11106367 |idioma=inglés}}</ref>
 
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52&nbsp;[[milímetro]]s.<ref name = AntsDorylusWilverthaiQueen >Hölldobler y Wilson (1990), p. 589</ref><ref name = OligomyrmexMinor>{{cita libro| autor=Shattuck, SO |título=Australian ants: their biology and identification |año=1999 |editorial=CSIRO | ubicación=Collingwood, Victoria| isbn=0-643-06659-4 |página=149 |idioma=inglés}}</ref> Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen más de 12.000 especies (con una estimación superior de unas 14.000 especies), con la mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios [[Taxonomía|taxonómicos]] continúan desarrollando su clasificación y [[sistemática]], y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas ''AntBase'' e ''Hymenoptera Name Server'', ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.<ref>{{cita web | autor=Agosti D, Johnson NF (eds.) |año=2005 |título=Antbase| url=http://www.antbase.org/ |editorial=American Museum of Natural History| fechaacceso=20 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref> La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como [[especie indicadora]] en estudios de [[biodiversidad]].<ref>{{cita libro| autor=Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR (eds.)| año=2000 |título=Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity| editorial=[[Instituto Smithsoniano|Smithsonian Institution Press]] |url=http://antbase.org/databases/publications_files/publications_20330.htm |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita web | url=http://atbi.biosci.ohio-state.edu:210/hymenoptera/nomenclator.home_page |título=Hymenoptera Name Server | editorial=Ohio State University | autor=Johnson, NF |año=2007 | fechaacceso=20 de abril de 2009 |idioma=inglés}}</ref>
 
== Morfología ==
Tienen unas características [[Morfología (biología)|morfológicas]] distintas de otros insectos, como las [[Antena (anatomía)|antenas]] en codo, [[glándula metapleural|glándulas metapleurales]] y una fuerte constricción de su segundo segmento [[Abdomen (artrópodos)|abdominal]] en un [[Peciolo (insecto)|peciolo]] en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y [[metasoma]] o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).<ref>Borror, Triplehorn y Johnson (1989), p. 737</ref>
 
[[Archivo:Bullant head detail.jpg|thumb|[[Myrmecia|Hormiga bulldog]] mostrando sus potentes [[Mandíbula (artrópodos)|mandíbulas]] y los [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.]]
Como el resto de los [[Insecta|insectos]], las hormigas cuentan con [[exoesqueleto]], una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el [[endoesqueleto]] de los humanos y otros [[Vertebrata|vertebrados]]. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el [[dióxido de carbono]] atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas [[espiráculo]]s. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ([[sistema circulatorio abierto]]); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea [[hemolinfa]] hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El [[sistema nervioso]] se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios [[Ganglio nervioso|ganglios]] y ramas que llegan a los extremos de los [[Apéndice (artrópodos)|apéndices]].<ref name="insectmorph">Borror, Triplehorn y Johnson (1989), pp. 24–71</ref>
 
[[Archivo:Scheme ant worker anatomy-es.svg|thumb|left|Diagrama de una hormiga obrera (pinchar en la imagen para agrandar).]]
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, tienen [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran [[Resolución óptica|resolución]]. También tienen tres pequeños ocelos ([[Ojo simple|ojos simples]]) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la [[Polarización electromagnética|polarización]] de la luz.<ref>{{cita publicación| publicación=[[Science]]| año=1985 | volumen=228| número=4696| páginas=192-194| doi=10.1126/science.228.4696.192| título=Ocelli: A celestial compass in the desert ant ''Cataglyphis'' | autor=Fent K, Rudiger W | pmid=17779641 |idioma=inglés}}</ref> En comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una [[visión]] pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la [[Myrmecia|hormiga bulldog]] [[Australia|australiana]], tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos [[Antena (anatomía)|antenas]], órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes [[Mandíbula (artrópodos)|mandíbulas]], que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.<ref name="insectmorph" /> Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.<ref>{{cita publicación | autor=Eisner T, Happ GM |título=The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device | publicación=Psyche | volumen=69 |páginas=107-116 |año=1962 | url=http://psyche.entclub.org/69/69-107.html | doi=10.1155/1962/25068 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
Sus seis [[Pata (artrópodos)|patas]] están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen [[Ala (insectos)|alas]]; las reinas las pierden después del [[vuelo nupcial]], dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.<ref name="insectmorph" />
 
El [[metasoma]] (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el [[ovipositor]] modificado en un [[aguijón]] que usan para someter a las [[Depredación|presas]] y defender sus nidos.<ref name="insectmorph" />
 
=== Polimorfismo ===
[[Archivo:Atta.cephalotes.gamut.selection.jpg|thumb|Siete obreras del género ''[[Atta]]'' de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).]]
En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.<ref>{{cita publicación |autor=[[Edward Osborne Wilson|Wilson, EO]] |año=1953 |título=The origin and evolution of polymorphism in ants |publicación=Quarterly Review of Biology |volumen=28 |número=2 |páginas=136-156 |doi=10.1086/399512 |idioma=inglés}}</ref> Las hormigas tejedoras (género ''[[Oecophylla]]''), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.<ref>{{cita publicación |autor=Weber, NA |año=1946 |título=Dimorphism in the African ''Oecophylla'' worker and an anomaly (Hym.: Formicidae) |publicación=Annals of the Entomological Society of America |volumen=39 |páginas=7-10| url=http://antbase.org/ants/publications/10434/10434.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autoor=Edward O. Wilson and Robert W. Taylor |año=1964 |título=A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity |publicación=Psyche |volumen=71 |páginas=93-103 |url=http://psyche.entclub.org/pdf/71/71-093.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |doi=10.1155/1964/17612 |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie ''Pheidologeton diversus'' tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.<ref>{{cita publicación |autor=Moffett MW, Tobin JE |año=1991 |título=Physical castes in ant workers: a problem for ''Daceton armigerum'' and other ants |publicación=Psyche |volumen=98|páginas=283-292 |url=http://psyche.entclub.org/pdf/98/98-283.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |doi=10.1155/1991/30265}}</ref>
 
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al [[Haplodiploidía|sistema haplodiploide de determinación sexual]] de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos [[haploide]]s completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género ''[[Myrmecocystus]]''), un cierto número de obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.<ref>{{cita publicación |autor=Børgesen LW |año=2000 |título=Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, ''Monomorium pharaonis'' (L.) |publicación=Insectes Sociaux |volumen=47 |número=2 |páginas=141-146 |doi=10.1007/PL00001692}}</ref> Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes [[Morfogénesis|tipos de desarrollo]]; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género ''Acromyrmex''.<ref>{{cita publicación |título=Worker caste polymorphism has a genetic basis in ''Acromyrmex'' leaf-cutting ants |autor=Hughes WOH, Sumner S, Van Borm S, Boomsma JJ |doi=10.1073/pnas.1633701100 |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |año=2003 |volumen=100 |número=16 |páginas=9394-9397 |pmid=12878720 |idioma=inglés}}</ref> Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único [[gen]] de ''[[Solenopsis invicta]]'' pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.<ref>{{cita publicación |título=Alternative genetic foundations for a key social polymorphism in fire ants |autor=Rossa KG, Kriegera MJB, Shoemaker DD |publicación=Genetics |volumen=165 |páginas=1853-1867 |año=2003 |idioma=inglés}}</ref> La especie [[Australia|australiana]] ''[[Myrmecia pilosula]]'' tiene un único par de [[cromosoma]]s (los machos, en su condición de [[haploide]]s, sólo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el mundo [[Animalia|animal]], lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.<ref>{{cita publicación |autor=Crosland MWJ, Crozier RH |año=1986 |título=''Myrmecia pilosula'', an ant with only one pair of chromosomes |publicación=[[Science]] |volumen=231 |página=1278 |doi=10.1126/science.231.4743.1278 |pmid=17839565 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |publicación=BMC Evolutionary Biology |año=2008 |volumen=8 |número=64 |url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/64 |fechaacceso=21 de abril de 2009 |título=The evolution of genome size in ants |autor=Tsutsui ND, Suarez AV, Spagna JC, Johnston JS |doi=10.1186/1471-2148-8-64 |página=64 |idioma=inglés}}
</ref>
 
== Desarrollo y reproducción ==
[[Archivo:Meat eater ant nest swarming02.jpg|thumb|Enjambre de [[Iridomyrmex purpureus|hormigas de la carne]] (''Iridomyrmex purpureus'') saliendo del nido.]]
La vida de una hormiga comienza a partir de un [[Huevo (biología)|huevo]]. Si éste es fertilizado, nacerá una hembra ([[diploide]]); si no, será un macho ([[haploide]]). Este tipo de reproducción, característico de los himenópteros, se llama [[haplodiploidía]].
 
Los formícidos son insectos holometábolos, que quiere decir que se desarrollan por [[Holometabolismo|metamorfosis completa]], es decir, el [[Estadio (biología)|estadio]] [[Larva|larval]] pasa por un estadio [[Pupa|pupal]] antes de transformarse en [[Imago|adulto]]. La larva permanece prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por [[trofalaxis]], un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su [[buche]]. Los adultos también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.
 
Las larvas pasan una serie de [[Muda (biología)|mudas]] y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres, no unidos al cuerpo como en las [[Pupa#Crisálida|crisálidas]] de mariposa.<ref>{{cita libro |autor=Gillott, Cedric |año=1995 |título=Entomology |editorial=Springer |isbn=0306449676 |página=325 |idioma=inglés}}</ref> La diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras) y entre las diferentes castas de obreras (cuando existen), viene determinada por la alimentación que reciben las larvas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.<ref>Hölldobler y Wilson (1990), pp. 351, 372</ref>
 
Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas naturales.<ref>{{cita publicación |publicación=Annual Review of Entomology |año=1989 |volumen=34 |páginas=191-210 |título=Foraging strategies of ants |autor=Traniello JFA |doi=10.1146/annurev.en.34.010189.001203 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Sorensen A, Busch TM, Vinson SB |título=Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, ''Solenopsis invicta'', in response to food |publicación=Psyche |volumen=91 |páginas=319-332 |año=1984 |url=http://psyche.entclub.org/91/91-319.html |doi=10.1155/1984/39236 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
[[Archivo:FlyingAnts.jpg|thumb|left|Hormigas durante el apareamiento.]]
La mayoría de las especies tienen un sistema en que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse. Al contrario de la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras capaces de reproducirse reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina son llamadas colonias gamergates.<ref>{{cita libro | autor= Fernández, F. |año=2003 |título=Introducción a las hormigas de la región Neotropical |editorial=Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt |ubicación= Bogotá, Colombia |capítulo=Breve introducción a la biología social de las hormigas |url=http://www.bio-nica.info/Biblioteca/Fernandez2003Hormigas05.pdf |formato=[[PDF]] |página=92 |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Peeters C, Holldobler B |año=1995 |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |volumen=92 |páginas=10977-10979 |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/92/24/10977.pdf |formato=PDF |título=Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest |doi=10.1073/pnas.92.24.10977 |pmid=11607589 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles (también aladas) y no hacen nada durante su vida aparte de comer y aparearse. Con respecto a las hembras, algunas especies, como es el caso de las llamadas [[Hormiga guerrera|hormigas guerreras]], tienen hembras fértiles sin alas. La mayoría de las especies de hormigas son [[Univoltino|univoltinas]], y producen una nueva generación cada año.<ref name=bloodywasp>{{cita libro|autor=Taylor, Richard W. |año=2007 |capítulo=Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants |páginas=580-609 |editor=Snelling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward |título=Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80 |editorial=American Entomological Institute |url=http://antbase.org/ants/publications/21292/21292.pdf |formato=PDF |idioma=inglés |fechaacceso=29 de agosto de 2009}}</ref> Durante el corto periodo de cría, los reproductores, excluyendo a la reina de la colonia, son llevados al exterior, donde otras colonias de la misma especie hacen lo mismo. Entonces, todas las hormigas fértiles aladas se ponen a volar. El apareamiento tiene lugar durante el [[vuelo nupcial]] y los machos mueren poco después. Las hembras de algunas especies se aparean con varios machos. Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.<ref name=HolldoblerWilsonAnts2>Hölldobler y Wilson (1990), pp. 143-179</ref>
 
[[Archivo:Meat eater ant qeen excavating hole.jpg|thumb|Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.]]
Se han descrito una amplia variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de [[Reproducción asexual|reproducirse asexuadamente]] por [[Telitoquia|partenogénesis telitoquia]],<ref>{{cita publicación |apellido=Heinze |nombre=Jurgen |coautores=Kazuki Tsuji |año=1995 |título=Ant reproductive strategies |publicación=Researches on Population Ecology Review |volumen=37 |número=2 |páginas=135-149 |url=http://meme.biology.tohoku.ac.jp/POPECOL/RP%20PDF/37(2)/pp.135.pdf |formato=PDF |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> y una especie, ''[[Mycocepurus smithii]]'', está compuesta sólo por hembras.<ref>{{cita publicación |apellido=Himler |nombre=Anna G. |coautores=Eric J. Caldera, Boris C. Baer, Hermógenes Fernández-Marín y Ulrich G. Mueller |título=No sex in fungus-farming ants or their crops |publicación=Proceedings of the Royal Society B |año=2009 |volumen=276|páginas=2611-2616 |número=1667 |doi=10.1098/rspb.2009.0313 |url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2009/04/08/rspb.2009.0313.full |fechaacceso = 31 de diciembre de 2009 |idioma=inglés| fuenteprofano=BBC News | resumenprofano=http://www.bbc.co.uk/mundo/ciencia_tecnologia/2009/04/090415_hormigas_hembras.shtml |fechaprofano=16 de abril de 2009}}</ref>
 
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y sólo viven unas pocas semanas.<ref>{{cita publicación |autor=Keller L |año=1998 |título=Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites |publicación=Insectes Sociaux |volumen=45 |páginas=235-246 |doi=10.1007/s000400050084 |idioma=inglés}}</ref> Se estima que las hormigas reina viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar.<ref name=insencyc>{{cita libro |autor=Franks NR, Resh VH, Cardé RT |año=2003 |título=Encyclopedia of Insects |editorial=Academic Press |páginas=29-32 |isbn=0125869908 |ubicación=San Diego |idioma=inglés}}</ref>
 
Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de [[dormancia]] o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo ([[diapausa]]), mientras que otras, sólo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.<ref>{{cita publicación |autor=Kipyatkov VE |año=2001 |título=Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea) |publicación=Acta Societatis Zoologicae Bohemicae |volumen=65|número=2 |páginas=198-217 |issn=1211-376X | url=http://www.bio.pu.ru/staff/pdf/kipyatkov2001b.pdf | formato=PDF | fechaacceso=31 de diciembre de 2009 |idioma=inglés}}</ref>
 
== Comportamiento y ecología ==
=== Comunicación ===
[[Archivo:WeaverAntsAgainstRedAnt.JPG|thumb|Hormigas tejedoras (género ''[[Oecophylla]]'') colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).]]
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de [[feromona]]s.<ref>{{cita publicación |autor=Jackson DE, Ratnieks FL |título=Communication in ants |publicación=Current Biology |volumen=16 |número=15 |páginas=R570–R574 |fecha=8 de agosto de 2006 |pmid=16890508 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.015 |idioma=inglés |url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982206018343 |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Estas señales químicas están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de [[Hymenoptera|himenópteros]]. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas [[Antena (anatomía)|antenas]] móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino.<ref>{{cita publicación |autor=Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM |año=1989 |título=Self-organized shortcuts in the Argentine ant |publicación=Naturwissenschaften |volumen=76 |páginas=579-581 |doi=10.1007/BF00462870 |idioma=inglés}}</ref>
 
Las hormigas no usan las feromonas sólo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las proximidades a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre sí.<ref>{{cita publicación |autor=D'Ettorre P, Heinze J |publicación=Acta ethologica |año=2001 |volumen=3 |páginas=67-82 |título=Sociobiology of slave-making ants |url=http://www.springerlink.com/content/cj1arl0gqb2amw7h/
|doi=10.1007/s102110100038 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como la [[glándula de Dufour]], las glándulas venenosas y las del intestino posterior, el [[pigidio]], el recto, el esternón y la tibia posterior.<ref name="insencyc" /> Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por [[Trofalaxis|trofalaxia]], acción que permite transmitir información dentro de la colonia.<ref>{{cita libro |autor=Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM |año=1999 |título=Information processing in social insects |editorial=Birkhäuser |isbn=3764357924 |páginas=224-227 |idioma=inglés}}</ref> Esto también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.<ref>{{cita publicación |título=Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants ''Linephithema humile'' and ''Aphaenogaster cockerelli'' |autor=Greene MJ, Gordon DM |año=2007 |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=210 |páginas=897-905 |doi=10.1242/jeb.02706 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/210/5/897 |pmid=17297148 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica.<ref name=TheAntsPheroCastes>Hölldobler y Wilson (1990), p. 354</ref>
 
Algunas hormigas producen sonidos por medio de [[estridulación]] (haciendo rozar dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.<ref>{{cita publicación |autor=Hickling R, Brown RL |año=2000 |título=Analysis of acoustic communication by ants |publicación=Journal of the Acoustical Society of America |volumen=108 |número=4 |páginas=1920-1929 |doi=10.1121/1.1290515 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Roces F, Hölldobler B |año=1996 |título=Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? |publicación=Behavioral Ecology and Sociobiology |volumen=39 |página=293 |doi=10.1007/s002650050292 |idioma=inglés}}</ref>
 
=== Defensa ===
[[Archivo:WeaverAntDefense.JPG|thumb|left|Hormiga tejedora en posición de lucha, con las [[Mandíbula (artrópodos)|mandíbulas]] abiertas.]]
Las hormigas atacan y se defienden [[Mandíbula (artrópodos)|mordiendo]] y, en muchas especies, [[Aguijón|picando]] (sólo unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos como el [[ácido fórmico]]. Se considera que ''[[Paraponera clavata]]'', originaria de [[América Central]] y [[América del Sur]], tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en el ''Schmidt Sting Pain Index''.<ref>{{cita libro | autor=Evans, David L. |título=Insect Defenses: Adaptive Mechanisms and Strategies of Prey and Predators |url=http://books.google.com/books?vid=ISBN0887068960&id=jpxkhS7O0p0C&num=30&pg=PA393&lpg=PA393&dq=%22schmidt,+justin%22&vq=schmidt&sig=F0LL8M4ZolVn5zoy4fwqLxXuvVY |año=1990 |isbn=0-88706-896-0 |idioma=inglés |cita=El ''Schmidt Sting Pain Index'' (Índice de Dolor de Schmidt) es una escala que mide el dolor relativo causado por picaduras de distintos [[Hymenoptera|himenópteros]]. Es un trabajo del entomólogo Justin O. Schmidt, del Centro ''Carl Hayden Bee Research''. |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> La picadura de la especie ''[[Myrmecia pilosula]]'' puede llegar a ser letal,<ref>{{cita publicación |autor=Clarke PS |año=1986 |título=The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: ''Myrmecia pilosula'') in Tasmania |publicación=Medical Journal of Australia |volumen=145 |páginas=564-566 |idioma=inglés |pmid=3796365}}</ref> pero se ha desarrollado un [[antisuero]].<ref>{{cita publicación |título=Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts |autor=Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE |publicación=Journal of Allergy and Clinical Immunology |volumen=116 |número=2 |año=2005 |páginas=464-465 |doi=10.1016/j.jaci.2005.04.025 |idioma=inglés}}</ref> Las hormigas del género ''[[Solenopsis (hormiga)|Solenopsis]]'' son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de [[piperidina]].<ref>{{cita publicación| autor=Obin MS, Vander Meer RK |año=1985 |título=Gaster flagging by fire ants (''Solenopsis spp.''): Functional significance of venom dispersal behavior |publicación=Journal of Chemical Ecology |volumen=11 |páginas=1757-1768 |doi=10.1007/BF01012125 |idioma=inglés}}</ref> Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.<ref>{{cita publicación |título=Hypersensitivity to fire ant venom |autor=Stafford CT |año=1996 |publicación=Annals of allergy, asthma, & immunology |volumen=77 |número=2 |páginas=87-99 |idioma=inglés}}</ref>
 
Las hormigas del género ''[[Odontomachus]]'' están equipadas con unas [[Mandíbula (artrópodos)|mandíbulas]] llamadas «mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice [[Depredación|predador]] del [[Animalia|reino animal]].<ref name="TrapJawPatek">{{cita publicación | título=Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants | publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences | fecha=22 de agosto de 2006 | autor=Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suárez AV | volumen=103 |número=34 |páginas=12787-12792 | doi= 10.1073/pnas.0604290103 | url=http://www.pnas.org/content/103/34/12787.full.pdf | formato=PDF | fechaacceso=24 de abril de 2009 | pmid=16924120 |idioma=inglés}}</ref> Un estudio sobre la especie ''[[Odontomachus bauri]]'' registró velocidades de entre 126 y 230&nbsp;[[Kilómetro por hora|km/h]], con las mandíbulas cerrándose en 130&nbsp;[[microsegundo]]s de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una [[catapulta]] para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.<ref name="TrapJawPatek" /> Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de unos [[Receptor sensorial|pelos sensoriales]] en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los [[Género (biología)|géneros]] ''[[Anochetus]]'', ''[[Orectognathus]]'' y ''[[Strumigenys]]'',<ref name="TrapJawPatek" /> así como en algunos miembros de la [[Tribu (biología)|tribu]] [[Dacetini]],<ref>{{cita publicación |título=The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant ''Daceton Armigerum'' and ''Strumigenys'' sp |autor=Gronenberg W |año=1996 |publicación=The Journal of Experimental Biology |volumen=199 |número=9 |páginas=2021-2033 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/199/9/2021.pdf |formato=PDF |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> en lo que es un ejemplo de [[Convergencia (biología)|evolución convergente]].
 
Una especie de hormiga [[Malasia|malaya]] de la [[superespecie]] ''[[Camponotus cylindricus]]'' ha ampliado las glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen [[acetofenona]]s y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.<ref>{{cita publicación |autor=Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, D.W.; Spande, T.F. y Snelling, Roy R. |año=2004 |título=The Chemistry of Exploding Ants, ''Camponotus'' spp. (''Cylindricus'' complex) |publicación = Journal of Chemical Ecology |volumen=30 |número=8 |páginas=1479-1492 |doi=10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 |idioma=inglés}}</ref> La defensa suicida de obreras también se ha registrado en la hormiga [[Brail|brasileña]] ''[[Forelius pusillus]]'' donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.<ref>{{cita publicación |título=Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers |url=http://www.cyf-kr.edu.pl/~rotofils/Tofilski_etal_2008.pdf |formato=[[PDF]] |autor=Tofilski,Adam; Couvillon, MJ;Evison, SEF; Helantera, H; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW |año=2008 |volumen=172 |número=5 |publicación=The American Naturalist |doi=10.1086/591688 |páginas=E239–E243 |idioma=inglés}}</ref>
 
[[Archivo:Ant mound.jpg|thumb|Entrada de [[hormiguero]] construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.]]
Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los [[Agente biológico patógeno|patógenos]]. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia, y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).<ref>{{cita publicación |autor=Julian GE, Cahan S |título=Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant ''Acromyrmex versicolor'' |publicación=Animal Behaviour |año=1999 |volumen=58 |número=2 |páginas=437-442 |doi=10.1006/anbe.1999.1184 |idioma=inglés}}</ref> En la especie ''[[Atta mexicana]]'' se ha identificado el [[ácido oleico]] como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento necroforico,<ref>{{cita publicación |autor=López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML |año=2006 |título=Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant ''Atta mexicana'' (hymenoptera: formicidae) |publicación=Physiological Entomology |volumen=31 |número=4 |páginas=353-360 |url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x | idioma=inglés |doi=10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> mientras las obreras de ''[[Linepithema humile]]'' reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la [[Cutícula (artrópodos)|cutícula]] de sus compañeras de nido vivas.<ref>{{cita publicación |autor= Choe D-H, Millar JG, Rust MK |título=Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants |publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences |año=2009 |volumen=106 | número= 20 | páginas=8251-8255 |doi=10.1073/pnas.0901270106 |idioma=inglés}}</ref>
 
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.<ref>{{cita publicación |autor=Tschinkel WR |año=2004 |título=The nest architecture of the Florida harvester ant, ''Pogonomyrmex badius''| publicación=Journal of Insect Science |volumen=4 |número=21 |páginas=1-19 |url=http://insectscience.org/4.21/ |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM |año=1994 |título=“Wall-papering” and elaborate nest architecture in the ponerine ant ''Harpegnathos saltator'' |publicación=Insectes Sociaux |volumen=41 |páginas=211-218 |doi=10.1007/BF01240479 |idioma=inglés}}</ref> Un caso muy curioso es el de las obreras de ''[[Cataulacus muticus]]'', una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.<ref>{{cita publicación |título=Communal peeing: a new mode of flood control in ants |publicación=Naturwissenschaften |año=2000 |volumen=87 |número=12 |páginas=563-565 |autor=Maschwitz U, Moog J |doi=10.1007/s001140050780 |idioma=inglés}}</ref> La pequeña ''[[Camponotus anderseni]]'', que construye sus nidos en cavidades de los árboles de los [[manglar]]es, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de [[Óxido de carbono (IV)|CO<sub>2</sub>]] en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una [[respiración anaeróbica]].<ref>{{cita publicación |autor=Nielsen MG, Christian KA |año=2007| título=The mangrove ant, ''Camponotus anderseni'' switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels |publicación=Journal of Insect Physiology| volumen=53 | número=5| páginas=505-508 |doi=10.1016/j.jinsphys.2007.02.002 | idioma=inglés}}</ref>
 
=== Aprendizaje ===
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las hormigas sean el único grupo, aparte de los [[Mammalia|mamíferos]], en que se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de ''[[Temnothorax albipennis]]'' conduce a una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.<ref>{{cita publicación|autor=Franks NR, Richardson T| año=2006 |título=Teaching in tandem-running ants |publicación=[[Nature]] |volumen=439 |número=7073 |página=153 |pmid=16407943 |doi=10.1038/439153a |fecha=12 de enero de 2006 |fechaacceso=25 de abril de 2009 |idioma=inglés |url=http://www.escet.urjc.es/%7Efisica/msanjuan/complejidad/hormigas_nature.pdf |formato=PDF |resumenprofano=http://www.sciam.com/article.cfm?id=teacher-ants-show-student |fuenteprofano=Scientific American |fechaprofano=12 de enero de 2006}}</ref>
 
Experimentos controlados con colonias de ''[[Cerapachys biroi]]'' sugieren que los individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.<ref>{{cita publicación |autor=Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P| año=2007 |título=Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants |publicación=Current Biology |volumen=17 |número=15 |páginas= 1308-1312 |doi=10.1016/j.cub.2007.06.047 |idioma=inglés}}</ref>
 
=== Construcción de colonias ===
{{AP|colonia de hormigas}}
[[Archivo:WeaverAntNest.JPG|thumb|[[Oecophylla|Hormigas tejedoras]] construyendo un nido de hojas en Pamalican, [[Filipinas]].]]
Muchas especies construyen [[hormiguero]]s complejos, pero otras son [[nómada]]s y no crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, [[tallo]]s huecos o incluso [[bellota]]s. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.<ref name = HolldoblerWilsonAnts2 /> Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; ''[[Temnothorax albipennis]]'' evita los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.<ref>{{cita publicación |autor=Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A |año=2005 |título=Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants |publicación=Biology Letters |volumen=1 |número=2 |páginas=190-192 |doi=10.1098/rsbl.2005.0302 |idioma=inglés}}</ref>
 
Las [[Hormiga guerrera|hormigas legionarias]] de [[América del Sur]] y las hormigas viajeras de [[África]] (género ''[[Dorylus]]'') no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.<ref>Hölldobler y Wilson (1990), p. 573</ref>
 
Las obreras de las [[Oecophylla|hormigas tejedoras]] construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies de ''[[Polyrhachis]]''.<ref>{{cita publicación |autor=Robson SK, Kohout RJ |año=2005 |título=Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus ''Polyrhachis'' Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae) |publicación=Australian Journal of Entomology |volumen=44 |número=2 |páginas=164-169 |doi=10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x |idioma=inglés}}</ref>
 
=== Alimentación ===
[[Archivo:Hormigas con cucaracha IMGP0311.JPG|thumb|Muchas especies de hormigas son [[Carroñero|carroñeras]].]]
[[Archivo:HoneyAnt.jpg|thumb|Hormigas melíferas (género ''[[Myrmecocystus]]'') almacenando comida en previsión de posibles carencias.]]
La mayor parte de las hormigas son [[Depredación|depredadoras]] generalistas, [[Carroñero|carroñeras]] o [[Herbívoro|herbívoras]] directas o indirectas,<ref name=riseofants /> pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos.
 
Las hormigas cortadoras de hojas (''[[Atta]]'' y ''[[Acromyrmex]]'') se alimentan exclusivamente de un [[Fungi|hongo]] que sólo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas ''gongylidia''.<ref>{{cita libro | autor= Fernández, F. |año=2003 |título=Introducción a las hormigas de la región Neotropical |editorial=Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt |ubicación= Bogotá, Colombia |capítulo=Relaciones entre hormigs y plantas:una introducción |url=http://www.bio-nica.info/Biblioteca/Fernandez2003Hormigas10.pdf |formato=[[PDF]] |página=174 |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Unas bacterias [[Simbiosis|simbióticas]] que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos [[antibiótico]]s que eliminan las [[bacteria]]s que podrían dañar los hongos.<ref>{{cita publicación |publicación=[[Nature]] |año=1999 |volumen=398 |título=Ants, plants and antibiotics |autor=Schultz TR |páginas=747-748 | doi=10.1038/19619 |idioma=inglés}}</ref>
 
En la especie ''[[Leptanilla swani]]'' (subfamilia [[Leptanillinae]]) la larva alimenta con su propia [[hemolinfa]] a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su [[protórax]] y el tercer segmento abdominal.<ref name=tolweb>{{cita web |autor=The Tree of Life Web Project|título=Leptanillini|url=http://tolweb.org/Leptanillini/22621/2004.10.21|idioma=inglés|fecha=21 de octubre de 2004|fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Este comportamiento es similar al de ''[[Adetomyrma venatrix]]'' (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie [[Endemismo|endémica]] de [[Madagascar]], conocida como hormiga [[vampiro]] u hormiga [[Drácula]], debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».<ref>{{cita libro |apellidos= |nombre= |autor=Fisher, B |editor=Steven M Goodman and Jonathan P Benstead |título=The Natural History of Madagascar |url=http://research.calacademy.org/research/entomology/personnel/CVs/pdfs/Formicidae,%20Ants2003.pdf |formato=[[PDF]] |fechaacceso=20 de mayo de 2009 |año=2004 |editorial=University of Chicago Press |ubicación=Chicago y Londres |idioma=inglés |isbn=0226303063 |página=817}}</ref>
 
=== Orientación ===
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,<ref name=foraging>{{cita publicación |publicación=Annual Review of Ecology and Systematics |volumen=4 |páginas=231-257 |año=1973 |doi=10.1146/annurev.es.04.110173.001311 |título=Ecology of foraging by ants |autor=Carrol CR, Janzen DH |idioma=inglés}}</ref> y suelen encontrar el camino de regreso gracias a los rastros de olor. Algunas especies salen a buscar el alimento de noche. Las que salen de día en regiones calurosas y áridas corren el peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Las hormigas diurnas de zonas desérticas ''[[Cataglyphis fortis]]'' utilizan referencias visuales en combinación con otros indicios para orientarse.<ref>{{cita publicación |autor=Åkesson S, Wehner R |año=2002 |título=Visual navigation in desert ants ''Cataglyphis fortis'': are snapshots coupled to a celestial system of reference? |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=205 |páginas=1971-1978 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/205/14/1971.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |fechaacceso=26 de abril de 2009}}</ref> En ausencia de referencias visuales, la especie cercana ''[[Cataglyphis bicolor]]'', que habita en el [[desierto del Sahara]], se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido, como si tuvieran un [[podómetro]] interno que contara cuántos pasos había hecho en cada dirección y después procesan esta información para encontrar la ruta más corta posible de retorno al nido.<ref>{{cita publicación |autor=Sommer S, Wehner R |año=2004 |título=The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, ''Cataglyphis fortis''|publicación=Journal of Comparative Physiology |volumen=190 |número=1 |páginas=1-6 |url=http://www.springerlink.com/content/bywx5wqjchmh85t2/ | doi=10.1007/s00359-003-0465-4 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Algunas especies son capaces de utilizar el [[campo magnético terrestre]].<ref>{{cita publicación |título=Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, ''Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) |autor=Banks AN, Srygley RB |año=2003 |publicación=Ethology |volumen=109 |páginas=835-846 |doi=10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x |idioma=inglés}}</ref> Sus [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del [[Sol]], que usan para determinar la dirección.<ref>{{cita publicación |autor=Fukushi T |año=2001 |título=Homing in wood ants, ''Formica japonica'': use of the skyline panorama |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=204 |páginas=2063-2072 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/204/12/2063 |pmid=11441048 |número=12 |mes=junio |día=15 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Wehner R, Menzel R |año=1969 |título=Homing in the ant ''Cataglyphis bicolor'' |publicación=[[Science]] |volumen=164 |número=3876 |páginas=192-194 |doi=10.1126/science.164.3876.192 |pmid=5774195 |idioma=inglés}}</ref> Estos detectores de polarización son sensibles a la región [[ultravioleta]] del espectro luminoso.<ref>{{cita libro |título=The Insects: Structure and Function |nombre=Reginald Frederick |apellido=Chapman |edición=4ª |editorial=Cambridge University Press |año=1998 |isbn=0521578906 |página=600 |idioma=inglés}}</ref>
 
=== Locomoción ===
[[Archivo:Harpegnathos saltator brh.jpg|thumb|''[[Harpegnathos saltator]]'', un tipo de hormiga saltadora.]]
Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados [[Vespidae|véspidos]], la mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, ''[[Harpegnathos saltator]]'' es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.<ref>{{cita publicación |autor=Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM |año=1994 |título=A novel mechanism for jumping in the Indian ant ''Harpegnathos saltator'' (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) |publicación=Experientia |volumen=50 |páginas=63-71 |doi=10.1007/BF01992052 |idioma=inglés}}</ref> Existen también otras especies, como la ''[[Cephalotes atratus]]'', llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.<ref>{{cita publicación |autor=Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M |año=2005 |título=Directed aerial descent in canopy ants |publicación=[[Nature]] |volumen=433 |páginas=624-626 |url=http://www.canopyants.com/Nature05.pdf |formato=[[PDF]] |doi=10.1038/nature03254 |idioma=inglés |fechaacceso=27 de abril de 2009}}</ref>
 
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.<ref>{{cita publicación |autor=Morrison LW |año=1998 |título=A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography |publicación=Journal of Biogeography |volumen=25 |número=3 |páginas=561-571 |doi=10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x |idioma=inglés}}</ref> ''[[Polyrhachis sokolova]]'', una especie de hormiga que se encuentra en los [[manglar]]es [[Australia|australianos]], puede nadar y vivir en colonias subacuáticas. Como no tienen [[branquia]]s, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.<ref>{{cita publicación |autor=Clay RE, Andersen AN |año=1996 |título=Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation |publicación=Australian Journal of Zoology |volumen=44 |páginas=521-533 |doi=10.1071/ZO9960521 |idioma=inglés}}</ref>
 
=== Cooperación y competencia ===
[[Archivo:Meat eater ants feeding on honey.jpg|thumb|left|''[[Iridomyrmex purpureus]]'' se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente.]]
No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas gigantes australianas (género ''[[Myrmecia]]'') son unas de las más grandes y [[Basal (filogenia)|basales]] (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas, son [[Eusocialidad|eusociales]], pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.<ref name=Crosland1988>{{cita publicación | doi=10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x | título = Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)| año=1988| publicación=Australian Journal of Entomology | volumen=27 | páginas=305-309 |autor=Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E | url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/119464714/PDFSTART |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita web | url=http://ngm.nationalgeographic.com/ngm/0705/feature6/index.html | título=Ant, Bulldog Ants |fechaacceso=28 de abril de 2009| editorial=National Geographic | fecha=mayo 2007| autor=Moffett MW |idioma=inglés}}</ref>
 
Algunas especies (como ''[[Tetramorium caespitum]]'') atacan y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que efectúan [[razia]]s, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (''[[Polyergus]]''), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.<ref>{{cita publicación | título=Queens of the socially parasitic antPolyergus do not kill queens ofFormica that have not formed colonies (Hymenoptera: Formicidae) |publicación= Journal of Insect Behavior | volumen=7 |número=1 |fecha=enero de 1994 | páginas=119-121 | doi=10.1007/BF01989831 |autor=Ellen Zimmerli y Howard Topoff |idioma=inglés |url=http://www.springerlink.com/content/v55r6w2661041837/fulltext.pdf?page=1 |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E |año=2005 |título=Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil |publicación=Brazilian Journal of Biology |volumen=65 |número=3 |páginas=431-437 |url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-69842005000300008&lng=en&nrm=iso |doi=10.1590/S1519-69842005000300008 |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Las obreras capturadas de las especies esclavizadas ''[[Temnothorax]]'' han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las [[pupa]]s hembras de la especie esclavista ''[[Protomognathus americanus]]'', aunque perdonan a los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).<ref>{{cita publicación |publicación=Evolution |año=2009 |volumen=63 |número=4 |páginas=1068-1075 |título=First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite ''Protomognathus americanus'' |autor=Achenbach A |coautores=Foitzik S |idioma=inglés |pmid=19243573}}</ref>
 
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de [[hidrocarburo]]s que cubren su [[exoesqueleto]]. Si una hormiga se separa de su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.<ref>{{cita publicación |autor=Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL |año=2005 |título=Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant ''Formica montana'' |publicación=Journal of Chemical Ecology |volumen=16 |número=7 |páginas=2217-2228 |doi=10.1007/BF01026932 |idioma=inglés}}</ref>
 
Algunas especies [[Parasitismo|parásitas]] entran en las colonias de las hormigas [[Huésped (biología)|hospedantes]] y se establecen como parásitos sociales; especies como ''[[Strumigenys xenos]]'' son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras ''[[Strumigenys perplexa]]''.<ref>{{cita publicación |autor=Ward PS |año=1996 |título=A new workerless social parasite in the ant genus ''Pseudomyrmex'' (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants |publicación=Systematic Entomology |volumen=21 |páginas=253-263 |url=http://www.archive.org/details/ants_08424 |doi=10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Taylor RW |año=1968 |título=The Australian workerless inquiline ant, ''Strumigenys xenos'' Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand |publicación=New Zealand Entomologist |volumen=4 |número=1 |páginas=47-49 |url=http://www.archive.org/details/ants_10687 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan [[feromona]]s para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.<ref name=TheAntParasites>Hölldobler y Wilson (1990), pp. 436-448</ref>
 
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia [[Clon|clónica]]. El extremo del conflicto sexual se observa en ''[[Wasmannia auropunctata]]'', donde las reinas producen solamente hijas clónicas [[diploide]]s por medio de [[partenogénesis]] [[telitoquia]], y sólo se producen machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un [[genoma nuclear]] idéntico al del macho progenitor.<ref>{{cita publicación |título=Clonal reproduction by males and females in the little fire ant |autor=Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L |año=2005 |publicación=[[Nature]] |volumen=435 |doi=10.1038/nature03705 |páginas=1230-1234 |idioma=inglés}}</ref>
 
=== Relación con otros organismos ===
[[Archivo:Myrmarachne plataleoides female thailand.jpg|thumb|La hembra de la [[Araneae|araña]] ''[[Myrmarachne plataleoides]]'' [[Mimetismo|imita]] una [[Oecophylla|hormiga tejedora]] para engañar a posibles predadores.]]
Las hormigas tienen relaciones [[Simbiosis|simbióticas]] con una gran variedad de especies, como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de [[Arthropoda|artrópodos]] pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus predadores. Estos [[Inquilinismo|inquilinos]] pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el [[mimetismo batesiano]], en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.<ref>{{cita publicación |título=Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae) |autor=Reiskind J |publicación=Biotropica |volumen=9 |número=1 |año=1977 |páginas=1-8 |doi=10.2307/2387854 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |título=Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review |autor=Cushing PE |publicación=The Florida Entomologist |volumen=80 |número=2| año=1997 |páginas=165-193 |doi=10.2307/3495552 |url=http://www.fcla.edu/FlaEnt/fe80p165.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
[[Archivo:Ant Receives Honeydew from Aphid.jpg|thumb|left|Hormiga recogiendo [[Rocío de miel|mielada]] de un [[Aphididae|pulgón]].]]
Los [[Aphididae|pulgones]] y otros insectos [[Hemiptera|hemípteros]] secretan un líquido dulce denominado [[Rocío de miel|mielada]] cuando se alimentan de [[savia]]. Los azúcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de formícidos.<ref>{{cita publicación |autor=Styrsky JD, Eubanks MD |título=Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects |publicación=Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences |volumen=274 |número=1607 |páginas=151–164 |año=2007 |mes=enero |pmid=17148245 |pmid=1685857 |doi=10.1098/rspb.2006.3701 |url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1607/151.full?sid=7df3cd77-4b28-48c0-847a-ec3b699ad4b4 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen [[Pseudococcidae|cochinillas]] para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria [[plaga]] de las [[Ananas comosus|piñas]] si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.<ref>{{cita publicación |autor=Jahn GC, Beardsley JW |año=1996 |título=Effects of ''Pheidole megacephala'' (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of ''Dysmicoccus neobrevipes'' (Homoptera: Pseudococcidae) |publicación=Journal of Economic Entomology |volumen=89 |páginas=1124-1129 |idioma=inglés}}</ref>
 
Las [[Oruga (larva)|orugas]] mirmecófilas<ref>Mirmecofilia es la estrecha relación ecológica establecida entre ciertas especies de hormigas y de otros organismos para lograr un beneficio mutuo y recíproco entre ambos.</ref> de la familia [[Lycaenidae]] son reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.<ref>{{cita publicación |autor=DeVries PJ |año=1992 |título=Singing caterpillars, ants and symbiosis |publicación=[[Scientific American]] |volumen=267 |página=76 |idioma=inglés}}</ref> Otras orugas han pasado de mirmecófilas a [[Mirmecófago|mirmecófagas]]; emiten una [[feromona]] que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.<ref>{{cita publicación |publicación=Annual Review of Entomology |año=2002 |volumen=47 |páginas=733-771 |título=The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) |autor=Pierce NE, Braby MF, Heath A, ''et ál'' |doi=10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 |idioma=inglés}}</ref>
 
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu [[Attini]]), cultivan ciertas especies de [[Fungi|hongos]] de los géneros ''[[Leucoagaricus]]'' o ''[[Leucocoprinus]]'' de la familia [[Agaricaceae]]. En este [[Mutualismo (biología)|mutualismo]] entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga ''[[Allomerus decemarticulatus]]'' ha desarrollado una asociación a tres bandas con la planta [[Huésped (biología)|hospedadora]] ''[[Hirtella physophora]]'' ([[Chrysobalanaceae]]) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.<ref>{{cita publicación |autor=Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J |año=2005 |título=Arboreal ants build traps to capture prey |publicación=[[Nature]] |volumen=434 |página=973 |doi=10.1038/434973a |idioma=inglés}}</ref>
 
[[Archivo:Safari ants tunnel.jpg|thumb|180px|Las incursiones de [[hormiga guerrera|hormigas guerreras]] destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.]]
Las [[Hormiga guerrera|hormigas guerreras]] (conocidas popularmente como «marabunta») son [[nómada]]s y célebres por sus incursiones o «[[razias]]», en las que un enorme número de recolectoras invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.<ref>{{cita web | url=http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=5579510 |título=The Savage, Beautiful World of Army Ants |editorial=National Public Radio (NPR) |autor=Alex Chadwick | fecha=25 de julio de 206| fechaacceso=1 de noviembre de 2009 | idioma=inglés}}</ref> «Ejércitos» de no menos de 1.500.000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.<ref>{{cita web | url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/279337/hymenopteran/39796/Importance |título=Hymenopteran |editorial=Encyclopædia Britannica| fechaacceso=1 de noviembre de 2009 | idioma=inglés}}</ref> ''[[Dorylus]]'' sp., conocidas localmente como ''Siafu'',<ref>{{cita web | url=http://www.bbc.co.uk/nature/wildfacts/factfiles/3086.shtml |título=Driver ant, locally known as 'Siafu' |editorial=BBC - Science & Nature | fechaacceso=1 de noviembre de 2009 | idioma=inglés}}</ref> atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.<ref>{{cita web | url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/171712/driver-ant |título=Driver ant |editorial=Encyclopædia Britannica | fechaacceso=1 de noviembre de 2009 | idioma=inglés}}</ref>
 
Las hormigas ''[[Myrmelachista schumanni]]'' crean los llamados «[[Jardín del diablo|jardines del diablo]]» matando las plantas circundantes inyectándoles [[ácido fórmico]], dejando únicamente los árboles donde hacen sus nidos (''[[Duroia hirsuta]]''). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de ''Duroia''.<ref>{{cita publicación |autor= Frederickson ME, Gordon DM |año=2007 |título = The devil to pay: a cost of mutualism with ''Myrmelachista schumanni'' ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on ''Duroia hirsuta'' trees |publicación=Proceedings of the Royal Society B |volumen=274
|páginas=1117-1123 |url=http://www.stanford.edu/~dmgordon/frederickson_gordon2007.pdf |formato=[[PDF]] | doi = 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x |idioma=inglés |fuenteprofano=Suplemento Natura de «El Mundo»| resumenprofano=http://www.elmundo.es/suplementos/natura/2006/1/1142031615.html |fechaprofano=11 de marzo de 2006|fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Algunos árboles tienen un [[Néctar (botánica)|néctar]] extrafloral que proporciona alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.<ref>{{cita publicación |autor=Katayama N, Suzuki N |título=Role of extrafloral nectaries of ''Vicia faba'' in attraction of ants and herbivore exclusion by ants |año=2004 |publicación=Entomological Science |páginas=119-124 |volumen=7 |número=2 |url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x |doi=10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Especies [[América Central|centroamericanas]] como por ejemplo el cornezuelo (''[[Acacia cornigera]]'') poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (''[[Pseudomyrmex ferruginea]]'') que defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y [[Trepadora|enredaderas]] [[Epifita|epifitas]]. Estudios basados en el [[marcaje isotópico]] sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.<ref>{{cita publicación |título=Do ants feed plants? A <sup>15</sup>N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of ''Pheidole'' and ''Piper'' |autor=Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V |año=2003 |publicación=Journal of Ecology |volumen=91 |páginas=126-134 |doi=10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x |idioma=inglés}}</ref> A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos en [[lípido]]s y [[proteína]]s. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del género ''[[Macaranga]]'', que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas ''[[Crematogaster]]''.
 
Muchas especies de árboles tropicales tienen [[semilla]]s que son [[Dispersión de los propágulos|dispersadas]] por las hormigas.<ref>{{cita publicación |autor=Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC |año=1988 |título=Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism |publicación=American Naturalist |volumen=131 |número=1 |páginas=1-13 |doi=10.1086/284769 |idioma=inglés}}</ref> La [[Dispersión de los propágulos|dispersión de semillas]] por parte de las hormigas (mirmecocoria), es especialmente habitual en [[África]] y [[Australia]].<ref>{{cita publicación |autor=Giladi I |título=Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory |publicación=Oikos |volumen=112 |número=3 |año=2006 |páginas=481-492 |doi=10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x |idioma=inglés}}</ref> Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse. Muchas de las semillas [[Zoocoria|dispersadas]] por las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, [[eleosoma]]s, que son utilizadas como alimento por éstas.<ref>{{cita publicación |autor=Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V |título=The fate of ''Corydalis cava'' elaiosomes within an ant colony of ''Myrmica rubra'': elaiosomes are preferentially fed to larvae|journal=Insectes sociaux |año=2005 |volumen=52 |número=1 |páginas=55-62 |doi=10.1007/s00040-004-0773-x |idioma=inglés}}</ref> En los huevos de los [[Phasmatodea|insectos palo]] se puede observar una [[Convergencia (biología)|convergencia]], posiblemente una forma de [[mimetismo]]. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde eclosionan y abandonan el nido.<ref>{{cita publicación |autor=Hughes L, Westoby M |año=1992 |título=Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants |publicación=Functional Ecology |volumen=6 |páginas=642-648 |doi=10.2307/2389958 |idioma=inglés}}</ref>
 
[[Archivo:Common jassid nymph and ant02.jpg|thumb|left|Una [[Iridomyrmex purpureus|hormiga de la carne]] cuidando de una ninfa de [[Cicadellidae|saltahojas]].]]
Las hormigas se alimentan y obtienen comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse de [[Isoptera|termitas]] (''[[Megaponera]]'' y ''[[Termitopone]]'') mientras que otras especies, como las de la subfamilia [[Cerapachyinae]], se alimentan de otras hormigas.<ref name=foraging /> Algunas termitas, como ''[[Nasutitermes corniger]]'', forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.<ref>{{cita publicación |publicación=Journal of Insect Behavior |título=Behavioural Interactions Between ''Crematogaster brevispinosa rochai'' Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae) |volumen=18 |número=1 |páginas=1-17 |año=2005 |autor=Quinet Y, Tekule N y de Biseau JC |doi=10.1007/s10905-005-9343-y |idioma=inglés}}</ref> La avispa tropical ''[[Mischocyttarus drewseni]]'' cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.<ref>{{cita publicación |autor=Jeanne, RL |año=1972 |título=Social biology of the neotropical wasp ''Mischocyttarus drewseni'' |publicación=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology |editorial=Harvard University |volumen=144 |páginas=63–150 |idioma=inglés}}</ref> Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las [[Meliponini|abejas sin aguijón]] (''[[Trigona]]'' y ''[[Melipona]]'') usan defensas químicas contra las hormigas.<ref name=foraging />
 
Las moscas del [[Viejo Mundo]] del género ''[[Bengalia]]'' (familia de los [[Calliphoridae|califóridos]]) son predadoras de las hormigas y [[Cleptoparasitismo|cleptoparásitas]], robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas adultas.<ref name="sivinski">{{cita publicación |autor=Sivinski J, Marshall S, Petersson E |año=1999 |título=Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera |publicación=Florida Entomologist |volumen=82 |número=2 |páginas=179-197 |url=http://www.fcla.edu/FlaEnt/fe82p179.pdf |formato=[[PDF]] |doi=10.2307/3496570 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada [[Malasia|malaya]] ''[[Vestigipoda myrmolarvoidea]]'' viven en los nidos de las hormigas del género ''[[Aenictus]]'', y son cuidadas por ellas.<ref name="sivinski" />
 
Los hongos de los géneros ''[[Cordyceps]]'' y ''[[Ophiocordyceps]]'' infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un [[Esporocarpo|cuerpo fructífero]]. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus [[espora]]s en un microhábitat adecuado para el hongo.<ref>{{cita publicación |autor=Schaechter E |año=2000 |título=Some weird and wonderful fungi |publicación=Microbiology Today |volumen=27 |número=3 |páginas=116-117 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |título=The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype |autor=Sandra B. Andersen ''et ál.''|publicación=The American Naturalist |año=2009 |volumen=174 |número=3 |páginas=424-433 |doi=10.1086/603640 |idioma=inglés}}</ref> Los parásitos [[Strepsiptera|estrepsípteros]] también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.<ref>{{cita publicación |autor=Wojcik DP |año=1989 |título=Behavioral interactions between ants and their parasites |publicación=The Florida Entomologist |volumen=72 |número=1 |páginas=43-51 |doi=10.2307/3494966 |idioma=inglés}}</ref> Un [[Nematoda|nemátodo]] (''Myrmeconema neotropicum'') que infecta a las hormigas de la especie ''[[Cephalotes atratus]]'' hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del [[Hieronyma alchorneoides|llorón colorado]], y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.<ref>{{cita publicación |autor=Poinar G Jr., Yanoviak SP |año=2008 |título=''Myrmeconema neotropicum'' n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of ''Cephalotes atratus'' (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph |publicación=Systematic Parasitology |volumen=69 |páginas=145-153 |url=http://www.canopyants.com/2008_SystParasit.pdf |formato=[[PDF]] |doi=10.1007/s11230-007-9125-3 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
Las [[Dendrobatidae|ranas veneno de dardo]] sudamericanas del género ''[[Dendrobates]]'' se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.<ref>{{cita publicación |autor=Caldwell JP |año=1996 |título=The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae) |publicación=Journal of Zoology |volumen=240 |número=1 |páginas=75-101 |doi=10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x |idioma=inglés}}</ref> Algunos [[Thamnophilidae|pájaros hormigueros]] y [[Dendrocolaptinae|trepatroncos]] siguen a [[Hormiga guerrera|hormigas guerreras]] como ''[[Eciton burchellii]]'' para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas incursiones.<ref name="Willis">{{cita publicación | autor=Willis, E. y Oniki Y. |año=1978 |título=Birds and Army Ants |publicación=Annual Review of Ecology and Systematics |volumen=9 |páginas=243-263 |doi=10.1146/annurev.es.09.110178.001331 | idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Vellely AC |título=Foraging at army ant swarms by fifty bird species in the highlands of Costa Rica |publicación=Ornitologia Neotropical |volumen=12 |año=2001 |páginas=271-275 |url=http://www.ibiologia.unam.mx/pdf/links/neo/rev12/vol_12_3/orni_12_3_%20271-276.pdf |formato=[[PDF]] |fechaacceso=4 de mayo de 2009 |idioma=inglés}}</ref> Por un tiempo este comportamiento fue considerado [[Mutualismo (biología)|mutualista]], pero estudios más recientes demuestran que en realidad se trata de [[cleptoparasitismo]], puesto que los pájaros roban las presas.<ref>{{cita publicación |autor=Wrege PH | coautores = Wikelski M, Mandel JT, Rassweiler T, Couzin ID |título=Antbirds parasitize foraging army ants |publicación=Ecology |volumen=86 |año=2005 |páginas=555-559 |doi=10.1890/04-1133 |idioma=inglés}}</ref> Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado «[[baño de hormigas]]» (''anting'' en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar [[ectoparásito]]s, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.
 
Los [[Vermilingua|osos hormigueros]], [[Manis|pangolines]] y varias especies [[Marsupialia|marsupiales]] [[Australia|australianas]] tienen [[Adaptación biológica|adaptaciones]] especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los [[Ursus arctos|osos pardos]] (''Ursus arctos'') se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12%, el 16% y el 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.<ref>{{cita publicación |autor=Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R |año=1999 |título=Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia |publicación=Canadian Journal of Zoology |volumen=77 |número=4 |páginas=551-561 |url=http://rparticle.web-p.cisti.nrc.ca/rparticle/AbstractTemplateServlet?journal=cjz&volume=77&msno=z99-004&calyLang=eng | doi=10.1139/cjz-77-4-551 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
== Relación con los humanos ==
[[Archivo:AntsStitchingLeave.jpg|thumb|upright|Las [[Oecophylla|hormigas tejedoras]] se utilizan como [[control biológico]] en plantaciones de [[Citrus|cítricos]] del sur de [[China]].]]
Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los humanos, como la eliminación de [[plaga]]s y la aireación del [[suelo]]. Se considera que el uso de [[Oecophylla|hormigas tejedoras]] en el cultivo de [[Citrus|cítricos]] al sur de [[China]] es una de las aplicaciones más antiguas conocidas de [[control biológico]].<ref name=HolldoblerWilsonAnts3 /> Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades agrícolas.<ref>{{cita web |url=http://infouniversidades.siu.edu.ar/noticia.php?id=241 | título=Silenciosas e incansables, nuevas especies de hormiga | editorial=Universidad Nacional del Noroeste de la Provincia de Buenos Aires | fecha=22 de enero de 2009 | fechaacceso=18 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita web | url=http://www.cronicarural.com.ar/index.asp?Ver=2&id=5704&Orden=Desc | título=Hormigas cortadoras causan importantes pérdidas | editorial=Crónica Rural | fecha=16 de septiembre de 2007 | fechaacceso=18 de mayo de 2009 | autor=Juan Mousques }}</ref>
 
En algunas partes del mundo (principalmente en [[África]] y [[Sudamérica]]), se utilizan hormigas grandes, especialmente hormigas guerreras, como [[Punto quirúrgico|sutura]]. Para hacerlo, aprietan los bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando sólo la cabeza y la mandíbula para mantener la herida cerrada.<ref>{{cita publicación |autor=Gottrup F, Leaper D |año=2004 |título=Wound healing: Historical aspects |publicación=EWMA Journal |volumen=4 |número=2 |url=http://ewma.org/fileadmin/user_upload/EWMA/pdf/journals/EWMA_Journal_Vol_4_No_2.pdf |formato=[[PDF]] |página=21 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Gudger EW |año=1925 |título=Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles |publicación=Journal of the American Medical Association |volumen=84 |páginas=1861-1864 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita libro |autor=Sapolsky, Robert M |año=2001 |título=A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons |página=156 |editorial=Simon and Schuster |isbn=0743202414 |idioma=inglés}}</ref>
 
Algunas especies de la familia [[Ponerinae]] poseen un veneno altamente tóxico y potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies incluyen ''[[Paraponera clavata]]'' (hormiga bala o ''tocandira'') y ''[[Dinoponera]]'' spp. (falsa ''tocandira'') de [[América del Sur]],<ref>{{cita publicación |autor=Haddad Jr. V, Cardoso JLC, Moraes RHP |año=2005 |título=Description of an injury in a human caused by a false tocandira (''Dinoponera gigantea'', Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae) |publicación=Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo |volumen=47 |número=4 |páginas=235-238 |url=http://www.scielo.br/pdf/rimtsp/v47n4/25664.pdf |formato=[[PDF]] (680 [[Kilobyte|KB]]) |doi=10.1590/S0036-46652005000400012 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> así como las ''[[Myrmecia]]'' de [[Australia]].<ref>{{cita publicación |publicación=Toxicon |volumen=40 |número=8 |páginas=1095-1100 |título=Ant sting mortality in Australia |autor=McGain F, Winkel KD |año=2002 |doi=10.1016/S0041-0101(02)00097-1 |idioma=inglés}}</ref>
 
En [[Sudáfrica]] se utilizan para ayudar en la recolección de [[Aspalathus linearis|rooibos]] (''Aspalathus linearis''), arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer [[Infusión|infusiones]] de hierbas. La planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada hormiguero.<ref>{{cita web |url=http://www.ciel.org/Publications/InnovativeMechanisms.pdf |formato=[[PDF]] |título=Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge |autor=Downes D, Laird SA |año=1999 |editorial=The Center for International Environmental Law |fechaacceso=5 de mayo de 2009 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |publicación=Economic Botany |título=Rooibos tea, a South African contribution to world beverages |volumen=17 |número=3 |páginas=186-194 |año=1963 |autor=Cheney RH, Scholtz E |url=http://www.springerlink.com/content/321875k510720085/fulltext.pdf |formato=[[PDF]] |issn=1874-9364 |doi=10.1007/BF02859435 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que han desarrollado características especializadas, como las especies en [[Especie en peligro de extinción|peligo de extinción]] ''[[Aneuretus simoni]]'' de [[Sri Lanka]] y ''[[Adetomyrma venatrix]]'' de [[Madagascar]].<ref>{{cita publicación |título=The influence of sociality on the conservation biology of social insects |autor=Chapman, RE y Bourke, Andrew FG |publicación= Ecology Letters |volumen=4|número=6| año=2001 |páginas=650-662 |url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/120712743/PDFSTART | formato=PDF |doi=10.1046/j.1461-0248.2001.00279.x |idioma=inglés |fechaacceso=18 de octubre de 2009}}</ref>
 
=== Como alimento ===
{{AP|Entomofagia}}
[[Archivo:Escamoles.jpg|thumb|left|Los [[Escamol|escamoles]] son un plato muy apreciado en [[México]].]]
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies son la base del plato [[México|mexicano]] conocido como [[escamol]]es. Se los considera una forma de [[caviar]] de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90&nbsp;[[Dólar estadounidense|dólares]]/kg, al ser [[Estación del año|estacionales]] y difíciles de encontrar. En el departamento [[Colombia|colombiano]] de [[Santander (Colombia)|Santander]], las [[Atta laevigata|hormigas culonas]] (''Atta laevigata'') se comen después de ser tostadas vivas.<ref>{{cita publicación |autor=DeFoliart GR |título=Insects as food: Why the western attitude is important |publicación=Annual Review of Entomology |volumen=44 |páginas=21-50 |año=1999 |doi=10.1146/annurev.ento.44.1.21 |idioma=inglés}}</ref>
 
En zonas de la [[India]] y en gran parte de [[Birmania]] y [[Tailandia]], se sirve una pasta hecha de una especie de hormiga tejedora (''[[Oecophylla smaragdina]]'') como condimento con el [[curry]].<ref>{{cita libro |autor=Bingham CT |año=1903 |título=Fauna of British India. Hymenoptera Volume 3 |página=311 |idioma=inglés}}</ref> Los huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada tailandesa, ''yum'' (ยำ), en un plato llamado ''yum khai mod daeng'' (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario de [[Tailandia del Nordeste]]. [[William Saville-Kent|Saville-Kent]], en su obra ''Naturalist in Australia'', escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de [[Queensland]], e incluso por muchos paladares europeos».<ref name="beq">{{cita publicación |author=Bequaert J |año=1921 |título=Insects as food: How they have augmented the food supply of mankind in early and recent times |publicación=Natural History Journal |volumen=21 |páginas=191-200 |idioma=inglés}}</ref>
 
En su obra ''First Summer in the Sierra'', [[John Muir]] comenta que los [[paiute]] de [[California]] se comían los ácidos gásteres de las [[Camponotus|hormigas carpinteras]]. Los indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (''[[Myrmecocystus mexicanus]]'').<ref name="beq" />
 
=== Como plaga ===
[[Archivo:Pharaoh Ant close up.JPG|thumb|La minúscula [[Monomorium pharaonis|hormiga faraón]] (''Monomorium pharaonis'') es una plaga importante en hospitales y edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.]]
Algunas especies de hormigas son consideradas [[plaga]]s,<ref name=autogenerated2>{{cita web |url=http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/PESTNOTES/pn7411.html |título=Pest Notes: Ants |publicación=How to Manage Pests. Pests of Homes, Structures, People, and Pets |editorial=University of California Agriculture and Natural Resources |año=2007 |fechaacceso=7 de mayo de 2009 | idioma=inglés}}</ref> y, debido a la naturaleza adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales.
 
Entre las especies con la consideración de plagas se encuentran ''[[Tetramorium caespitum]]'', ''[[Anoplolepis gracilipes]]'', ''[[Camponotus consobrinus]]'', ''[[Monomorium pharaonis]]'', ''[[Linepithema humile]]'', ''[[Tapinoma sessile]]'', ''[[Solenopsis invicta]]'', ''[[Myrmica rubra]]'' y el género ''[[Camponotus]]''. Las poblaciones se controlan por medio de cebos de [[insecticida]], en forma granulada o líquida. Las hormigas recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por [[trofalaxis]]. El [[ácido bórico]] y el [[bórax]] son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies como ''Solenopsis invicta'', que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en éste para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60% de los casos y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.<ref>{{cita web |título=Two step method for fire ant control |url=http://www.ento.okstate.edu/fireants/twostep.htm |editorial=Oklahoma State University |fechaacceso=7 de mayo de 2009 | idioma=inglés}}</ref>
 
=== Como especies invasoras ===
Entre los cien peores [[Especie invasora|organismos invasores]] incluidos en la Base de Datos Global de Especies Invasoras, compilada por la [[UICN]]/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas: ''[[Anoplolepis gracilipes]]'', ''[[Linepithema humile]]'', ''[[Pheidole megacephala]]'', ''[[Solenopsis invicta]]'' y ''[[Wasmannia auropunctata]]''.<ref>{{cita web | url = http://www.issg.org/database/species/search.asp?st=100ss&fr=1&str |título = 100 of the World's Worst Invasive Alien Species |editorial = Invasive Species Specialist Group (ISSG) | idioma = inglés y español | fechaacceso = 18 de julio de 2009}}</ref> Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los [[ecosistema]]s al afectar su composición y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras, detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas con plantas en la [[Dispersión de los propágulos|dispersión de semillas]], la [[polinización]], la protección de plantas mirmecófilas y con animales como los [[Hemiptera|hemípteros]] productores de mielatos. Los ecosistemas de [[isla]]s son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos [[invertebrado]]s nativos pueden allí declinar o incluso [[Extinción|extinguirse]] al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exóticas.<ref>{{cita web | url = http://www.issg.org/database/species/reference_files/Invasiveantimpacts.pdf | editorial = Invasive Species Specialist Group (ISSG)| título =Some general impacts of invasive ants | formato=[[PDF]] | idioma = inglés | fechaacceso = 18 de julio de 2009}}</ref>
 
=== Como control biológico de plagas ===
Su utilización por el hombre en el [[control biológico]] de [[plaga]]s es muy antiguo. En [[Yemen]] se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las [[Phoenix dactylifera|palmas datileras]].<ref>{{cita libro | autor = De Bach, P. | año = 1969 | título = Control biológico de las plagas de insectos y malas hierbas | editorial = Editorial Revolucionaria | ubicación = La Habana | página = 50}}</ref> En [[China]] desde la [[Edad Media]] los agricultores han regulado plagas en los [[Citrus|cítricos]] con la hormiga tejedora ''[[Oecophylla smaragdina]]'', y han controlado algunos [[Lepidoptera|lepidópteros]] barrenadores en las plantaciones de [[Saccharum officinarum|caña de azúcar]] introduciendo colonias de ''[[Tetramorium guineense]]''.<ref>{{cita publicación | autor = Che-Lung | año = 1976 | título = Biological control of pest in China | publicación = Acta Entomológica Sinaica |volumen = 19 | número = 3 | páginas = 251-252}}</ref>
 
Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como [[Especie invasora|invasoras]] son usadas en algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, ''[[Pheidole megacephala]]'' en el control del [[Cylas formicarius elegantulus|tetuán]] del [[Ipomoea batatas|boniato]] en [[Cuba]],<ref>{{cita web | autor = Rijo Camacho, E. | url = http://www.aguascalientes.gob.mx/codagea/produce/TETUA-BI.htm | título = Control biológico del tetuán del boniato (''Cylas formicarius elegantulus'' Sum.) | editorial = Fundación Produce | ubicación = Aguascalientes (México) | fechaacceso = 18 de julio de 2009}}</ref> ''[[Wasmannia auropunctata]]'' en el control de plagas de [[Theobroma cacao|cacaotales]] en [[Gabón]] y [[Camerún]],<ref>{{cita web | url = http://www.avignon.inra.fr/www.avignon.inra.fr/internet/unites/ecologie_des_invertebres/seminaires/UIEIS_Avignon-2006-Resumes.rtf | título = INRA Rapport du séminaire du 24/4/2006 sur les insectes sociaux | idioma = francés | editorial = | fechaacceso = 18 de julio de 2009}}</ref> o para ahuyentar diversos [[Arthropoda|artrópodos]] herbívoros con ''[[Solenopsis invicta]]'' o con ''[[Linepithema humile]]'' en los [[Estados Unidos]].<ref>{{cita publicación | autor = Holway, D.A.; Lach, L.; Suárez, A.V.; Tsutsui, N.D. y Case, T.J. | año = 2002 | título = The causes and consequences of ant invasions | publicación = Annual Review of Ecology and Systematics | volumen = 33 | páginas = 181-233 | url=http://www.life.illinois.edu/suarez/Publications/Holway_etal2002ARES.pdf | formato=PDF | doi = 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 | |fechaacceso=31 de diciembre de 2001 |idioma = inglés}}</ref><ref>{{cita publicación | autor = Ness, J.H. y Bronstein, J.L. | año = 2004 | título = The effects of invasive ants on prospective ant mutualists | publicación = Biological Invasions | volumen = 6 | número = 4 | páginas = 445-461 | doi = 10.1023/B:BINV.0000041556.88920.dd | idioma = inglés}}</ref>
 
=== En la ciencia y la tecnología ===
{{VT|Biomimesis|Algoritmo hormiga|Sistemas bioinspirados}}
Los [[Mirmecología|mirmecólogos]] las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos [[organismo modelo|organismos modelo]] ideales. La visión [[ultravioleta]] en las hormigas fue descubierta por [[John Lubbock|Sir John Lubbok]] en 1881.<ref>{{cita publicación |autor=Lubbock, J |año=1881 |título=Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon |publicación=Journal and Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology |volumen=16 |páginas=110–112 |doi=10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x |url=http://www.archive.org/download/cu31924003078163/cu31924003078163.pdf | formato=PDF (6 [[Megabyte|MB]]) | fechacceso=31 de diciembre de 2009 |idioma=inglés}}</ref> El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en [[ecología]] y [[sociobiología]] y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los [[postulado]]s de [[teoría]]s de [[selección de parentesco]] y [[estrategia evolutivamente estable|estrategias evolutivamente estables]].<ref>{{cita libro |autor=Stadler B, Dixon, AFG |año=2008 |título=Mutualism: Ants and their insect partners |editorial=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-86035-2 |idioma=inglés}}</ref> Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este uso.<ref name=myrmtech>{{cita publicación |título=Myrmecological technique. IV. Collecting ants by rearing pupae |autor=Kennedy CH |publicación=The Ohio Journal of Science |volumen=51 |número=1 |año=1951 |páginas=17-20 |url=http://hdl.handle.net/1811/3802 |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para su estudio y seguimiento.<ref>{{cita publicación |autor=Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA |año=2000 |título=An improved and quantified technique for marking individual fire ants (Hymenoptera: Formicidae) |publicación=The Florida Entomologist |volumen=83 |número=1 |páginas=74-78 |doi=10.2307/3496231 |url=http://www.fcla.edu/FlaEnt/fe83p74.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en [[informática]] y en [[robótica]] para producir [[Computación distribuida|sistemas distribuidos]] y tolerantes a fallos para resolver problemas. Este campo de la [[biomimesis]] ha encaminado estudios sobre su locomoción, con el resultado de [[Motor de búsqueda|motores de búsqueda]] basados en su «búsqueda por rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de [[Red de computadoras|red]].<ref name=autogenerated3>{{cita publicación |autor=Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P |año=2004 |capítulo=An ant-inspired technique for storage area network design |título=Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 |páginas=364-379 |idioma=inglés}}</ref>
 
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicación en tácticas militares como el [[swarming]]. Así, tras una serie de experimentos basados en [[simulación|simulaciones]], realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas depositan [[feromona]]s para coordinar sus búsquedas de alimento y otras actividades, el [[Departamento de Defensa de los Estados Unidos]] descubrió que los [[algoritmo]]s basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un grupo de [[Vehículo aéreo no tripulado|vehículos aéreos no tripulados]] en un ataque sobre objetivos móviles críticos.<ref>{{cita publicación | url = http://www.mitre.org/news/the_edge/spring_05/edge_spring_05.pdf | publicación=The Edge | editorial=MITRE Corporation | título=Learning from Nature: Applying Biomimetic Approaches to Military Tactics and Concepts | autor = Booker, L | fecha=verano 2005 | volumen=9 |número=1 | fechaacceso=20 de mayo de 2009 | idioma=inglés |páginas=10-11 |formato=[[PDF]]}}</ref> Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron que las hormigas se diferencian de las [[Apidae|abejas]] y otros insectos sociales por la utilización del swarming no sólo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo asombroso.<ref>{{cita libro | título=Swarming and the Future of Conflict | autor=Arquilla, J y Ronfeldt, D | url=http://www.rand.org/pubs/documented_briefings/2005/RAND_DB311.pdf | editorial=RAND & National Defense Research Institute, United States Department of Defense |año=2000 |ubicación=Santa Mónica, California |isbn=0-8330-2885-5 |fechaacceso=20 de mayo de 2009 |páginas=25-26 |formato=[[PDF]] |idioma=inglés}}</ref>
 
=== En la cultura ===
[[Archivo:The Ant and the Grasshopper - Project Gutenberg etext 19994.jpg|thumb|left|[[La cigarra y la hormiga]], de [[Esopo]]. Ilustración de Milo Winter (1888-1956).]]
Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos religiosos,<ref>{{cita libro |título=[[Corán]] 27:18–19}}</ref><ref>{{cita libro |título=Sahih Bukhari |volumen=4, libro 54, número 536 |url=http://www.usc.edu/dept/MSA/fundamentals/hadithsunnah/bukhari/054.sbt.html |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> como en el libro de los [[Proverbios]] de la [[Biblia]], donde son utilizadas como buen ejemplo para los humanos por su trabajo duro y su cooperación. En el [[Corán]], se dice que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por casualidad por [[Salomón]] y su ejército que marcha. {{Corán|27|18}}<ref>{{cita libro |nombre=Mawil Y. Izzi|apellidos=Deen |capítulo=Islamic Environmental Ethics, Law, and Society |título=Ethics of Environment and Development |editor= Engel JR y Engel JG|año=1990 |editorial=Bellhaven Press, Londres |url=http://www.mbcru.com/Texas%20Tech%20Mypage/Conservation%20Biology/Assignment%202/IzziDeenIslamicEcol.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref> En la [[fábula]] atribuida a [[Esopo]], [[La cigarra y la hormiga]], se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.
 
En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de ''[[Pseudomyrmex]]'' alivia la [[fiebre]].<ref>{{cita publicación |autor=Balee WL|título=Antiquity of traditional ethnobiological knowledge in Amazonia: The Tupi-Guarani family and time |publicación=Ethnohistory |volumen=47 |número=2 |año=2000 |páginas=399-422 |doi=10.1215/00141801-47-2-399 |idioma=inglés}}</ref> En la mitología de algunos pueblos [[amerindio]]s, como por ejemplo [[Mitología hopi|la hopi]], son consideradas los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en [[Rito de paso|ritos de iniciación]].<ref>{{cita libro |autor=Cesard N, Deturche J, Erikson P |año=2003 |capítulo=Les Insectes dans les pratiques médicinales et rituelles d’Amazonie indigène |editor=E. Motte-Florac y J. M. C. Thomas |título=Les insectes dans la tradition orale |editorial=Peeters-Selaf |ubicación=París |url=http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/34/71/53/PDF/Insectes_Amazonie_indigene-CESARD-DETURCH_ERIKSON.pdf | formato=PDF|páginas=395-406 |idioma=francés |fechaacceso=31 de diciembre de 2009}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Schmidt, RJ |año=1985 |título=The super-nettles: a dermatologist's guide to ants in the plants |publicación=International Journal of Dermatology |volumen=24 |número=4 |páginas=204-210 |doi= 10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x |idioma=inglés}}</ref>
 
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. [[Mark Twain]] escribió sobre estos insectos en su obra ''A Tramp Abroad'' ([[1880]]).<ref>{{cita libro |capítulo=22 The Black Forest and Its Treasures |título=A Tramp Abroad |apellidos=Twain |nombre=Mark |año=1880 |url=http://www.gutenberg.org/files/119/ |isbn=0195101375 |editorial=Oxford University Press|ubicación=Nueva York |idioma=inglés}}</ref> Algunos autores contemporáneos las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre la sociedad y el individuo, como [[Robert Frost]] en su poema ''Departmental'' y [[T. H. White]] en su novela de fantasía ''The Once and Future King''. La trama de la trilogía de [[ciencia ficción]] del [[Entomología|entomólogo]] y [[escritor]] francés [[Bernard Werber]], ''Las hormigas'', se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre las mismas. En tiempos recientes se han producido [[Dibujo Animado|dibujos animados]] como ''[[La hormiga atómica]]'' y taquilleras películas de animación [[Gráficos 3D por computadora|en 3D]] con estos insectos como protagonistas como ''[[Antz]]'', ''[[Bichos, una aventura en miniatura]]'' o ''[[The Ant Bully]]''. También existe un [[superhéroe]] de los [[años 1960]] de [[Marvel Comics]] llamado ''Ant-Man'' (El hombre hormiga), sobre el que [[Ant-Man|se estrenará]] una película en 2012.
 
Entre finales de la [[Años 1950|década de 1950]] y finales de la [[Años 1970|década del 1970]], las granjas de hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.<ref>{{cita web |autor=Guri, Assaf|año=1998|título=Habitat media for ants and other invertebrates (US Patent 5803014)|editorial=United States Patent and Trademark Office|fecha=8 de septiembre de 1998 | url=http://www.patentstorm.us/patents/5803014/fulltext.html | fechaacceso=31 de diciembre de 2009 | idioma=inglés}}</ref> A principios de la [[Años 1990|década de 1990]], el videojuego [[SimAnt]], que simulaba una colonia de hormigas, ganó el [[premio CODiE]] de [[1992]] como el «Mejor Programa de Simulación».<ref>{{cita web |url=http://www.siia.net/codies/2009/pw_1992.asp |título= 1992 Excellence in Software Awards Winners |fechaacceso=11 de mayo de 2009 |editorial=Software & Information Industry Association |idioma=inglés}}</ref>
 
El [[Escritura china|carácter chino]] para hormiga (蟻/蚁) es una combinación de [[logograma]]s que puede ser interpretado como «insecto (虫) que se comporta correctamente (義/义)».<ref>{{cita libro |título=Chinese Characters: A Genealogy and Dictionary |autor=Rick Harbaugh |editorial=Yale University Press |año=1998 |isbn=0966075005 |url=http://zhongwen.com/cgi-bin/zipux2.cgi?b5=%C3%C6 |idioma=inglés}}</ref> El [[Escritura japonesa|carácter japonés]] para hormiga (蟻) también comparte esta [[etimología]].<ref>{{cita libro |autor=Hearn L |año=1904 |título=Kwaidan: Stories and studies Of strange things |editorial=Tuttle publishing (reimpresión año 2005)|isbn=0804836620 |página=223 |idioma=inglés |url=http://www.gutenberg.org/dirs/etext98/kwidn10.txt |formato=[[ASCII]] |fechaacceso=30 de mayo de 2009}}</ref>
 
También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como por ejemplo los ''[[insectores]]'' (o ''fórmicos'', como se denominan en ediciones más recientes) de ''[[El juego de Ender]]'', los ''insectos'' de ''[[Starship Troopers (novela)|Starship Troopers]]'', y las hormigas gigantes de la película ''[[Them!]]''. En los [[Juego de estrategia (videojuegos)|juegos de estrategia]], las especies inspiradas en las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su mentalidad trabajadora, como es el caso de los ''Klackons'' en la serie de juegos ''[[Master of Orion]]'' o los ''ChCht'' de ''[[Deadlock II: Shrine Wars|Deadlock II]]''. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva», creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.<ref>{{cita publicación |título=Robots, insects and swarm intelligence |publicación=Artificial Intelligence Review |volumen=26 |número=4 |año=2006 |autor=Sharkey, AJC |doi=10.1007/s10462-007-9057-y |páginas=255-268 |idioma=inglés}}</ref>
 
== Véase también ==
* [[Anexo:Géneros de hormigas|Lista de géneros de hormigas]]
* [[Hormigas en Cuba]]
* [[Control biológico de la hormiga de fuego]]
 
== Referencias ==
{{listaref|2}}
 
=== Bibliografía ===
* {{cita libro|autor=Donal J. Borror, Charles A. Triplehorn, Norman F. Johnson |título=Introduction to the Study of Insects |edición=6ª|editorial=Saunders College Publishing |año=1989 |isbn=0030253977 |idioma=inglés}}
* {{cita libro |autor=Bert Hölldobler, Edward O. Wilson |título=The Ants |editorial=Harvard University Press |año=1990 |isbn=0674040759 |idioma=inglés |url=http://books.google.com/books?id=ljxV4h61vhUC&pg=PP1&dq=The+Ants&hl=es}}
 
== Lectura adicional ==
* {{cita libro | título=Historia de las hormigas |autor=Huber, Pierre | otros= Traducido por M. Fernández Llamazares |editorial=Imp. y Libr. de Gaspar y Roig, Eds. |año=1867 | url=http://books.google.es/books?id=2RWv86vFQGwC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false}}
* {{cita libro | título=Las hormigas legionarias. Animales Carroñeros |autor=Markle, Sandra |editorial=Ediciones Lerner |año=2007 |isbn=0822577305 url=http://books.google.es/books?id=OGa3goXvEZUC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false}}
* {{cita libro | título=Biological and Embryological Studies on Formicidae |autor=Tanquary, Maurice Cole |editor=BiblioBazaar, LLC |año=2009 |isbn=0559981015 |idioma=inglés}}
 
== Enlaces externos ==
{{wikispecies}}
{{commonscat}}
* [http://www.mirmiberica.org AIM] Asociación Ibérica de Mirmecología.
* [http://www.hormigas.org/xSubfamilias/Famformicidae.htm Extensa web sobre hormigas, con claves de identificación].
* [http://www.formicidae.org Formicidae.org], página de desarrollo comunitario sobre las hormigas (en inglés).
* [http://antbase.org/ AntBase], base de datos taxonómica con abundante bibliografía (en inglés).
* [http://www.lamarabunta.org/ Lamarabunta], foro hispano de cría de hormigas en cautividad, con secciones de textos históricos de mirmecología, hormigas y cultura, identificación, comportamiento, galería fotográfica y vídeos.
* [http://www.divulgauned.es/spip.php?article145 divulgaUNED.es], Artículo de divulgación científica sobre la racionalidad colectiva de las hormigas Thermotorax y sus mecanismos para la toma de decisiones racionales.
 
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[[Categoría:Formicidae| ]]
 
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