Diferencia entre revisiones de «Ácido desoxirribonucleico»
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Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas [[cromosoma]]s que, durante el [[ciclo celular]], se [[replicación de ADN|duplican]] antes de que la célula se [[división celular|divida]]. Los [[Eukaryota|organismos eucariotas]] (por ejemplo, [[animal]]es, [[planta]]s, y [[fungi|hongos]]) almacenan la inmensa mayoría de su ADN dentro del [[núcleo celular]] y una mínima parte en los [[orgánulo|elementos celulares]] llamados [[mitocondria]]s, y en los [[plasto]]s y los Centros Organizadores de Microtúbulos o Centríolos, en caso de tenerlos; los [[célula procariota|organismos procariotas]] ([[bacteria]]s y [[arquea]]s) lo almacenan en el [[citoplasma]] de la célula, y, por último, los [[virus ADN]] lo hacen en el interior de la [[cápside vírica|cápsida]] de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas, como por ejemplo las [[histona]]s y los [[factor de transcripción|factores de transcripción]], que se unen al ADN dotándolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresión. Los factores de transcripción reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripción de los genes. El material genético completo de una dotación cromosómica se denomina [[genoma]] y, con pequeñas variaciones, es característico de cada [[especie]].
== Historia ==
{{VT|Historia de la genética}}
[[Archivo:Friedrich Miescher.jpg|thumb|Friedrich Miescher, médico suizo fallecido en 1895.]]
El ADN fue aislado por vez primera durante el invierno de [[1869]] por el médico [[Suiza|suizo]] [[Friedrich Miescher]] mientras trabajaba en la [[Universidad de Tubinga]]. Miescher realizaba experimentos acerca de la composición química del [[pus]] de vendas [[cirugía|quirúrgicas]] desechadas cuando notó un precipitado de una sustancia desconocida que caracterizó químicamente más tarde.<ref>{{cita publicación|autor=Dahm R |título=Friedrich Miescher and the discovery of DNA | revista=Dev Biol |volumen=278 |número=2 | páginas=274–88 |año=2005 |pmid=15680349 |doi=10.1016/j.ydbio.2004.11.028}}</ref><ref>http://www.terradaily.com/reports/Building_Life_On_Earth_999.html Dato del descubrimiento del ADN en terradaily.com</ref> Lo llamó "nucleína", debido a que lo había extraído a partir de núcleos celulares.<ref>{{cita publicación|autor=Dahm R |título=Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research| revista=Hum Genet |volumen=122 |número=2 | páginas=565-581|año=2008 |pmid=17901982}}</ref> Se necesitaron casi 70 años de investigación para poder identificar los [[#Componentes|componentes]] y la [[#Estructura|estructura]] de los ácidos nucleicos.
En 1919 [[Phoebus Levene]] identificó que un nucleótido está formado por una [[base nitrogenada|base]], un [[azúcar]] y un [[fosfato]].<ref>{{cita publicación|autor=Levene P, |título=The structure of yeast nucleic acid | url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 | revista=J Biol Chem |volumen=40 |número=2 | páginas=415–24 |año=1919}}</ref> Levene sugirió que el ADN formaba una estructura con forma de [[solenoide]] (muelle) con unidades de nucleótidos unidos a través de los grupos fosfato. En 1930 Levene y su maestro [[Albrecht Kossel]] probaron que la nucleína de Miescher es un ácido desoxirribonucleico (ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas ([[citosina]] (C), [[timina]] (T), [[adenina]] (A) y [[guanina]] (G)), el azúcar desoxirribosa y un grupo fosfato, y que, en su [[#Estructura|estructura]] básica, el nucleótido está compuesto por un azúcar unido a la base y al fosfato.<ref name=Dhanda>{{cita libro |apellidos=Dhanda |nombre=J.S. | coautores=Shyam S. Chauhan |título=Molecular Biology. |capítulo=Structural Levels of Nucleic Acids and Sequencing. |edición=Department of Biochemistry |editor=All India Institute of Medical Sciences |fecha=22-Feb-2008 |ubicación=New Delhi – 110 029 | url = http://nsdl.niscair.res.in/bitstream/123456789/574/3/NucleicAcidSeq.pdf}} <small>(Revisado el 7 de octubre de 2008).</small></ref> Sin embargo, Levene pensaba que la cadena era corta y que las bases se repetían en un orden fijo. En 1937 [[William Astbury]] produjo el primer patrón de [[difracción de rayos X]] que mostraba que el ADN tenía una estructura regular.<ref>{{cita publicación| autor=Astbury W, |título=Nucleic acid | revista=Symp. SOC. Exp. Bbl |volumen=1 |número=66 |año=1947}}</ref>
[[Archivo:Maclyn McCarty with Francis Crick and James D Watson - 10.1371 journal.pbio.0030341.g001-O.jpg|left|thumb|Maclyn McCarty con Francis Crick y James D Watson.]]
La función biológica del ADN comenzó a dilucidarse en 1928, con una serie básica de experimentos de la genética moderna realizados por [[Frederick Griffith]], quien estaba trabajando con cepas "lisas" (S) o "rugosas" (R) de la bacteria ''[[Streptococcus pneumoniae|Pneumococcus]]'' (causante de la neumonía), según la presencia (S) o no (R) de una cápsula azucarada que es la que confiere virulencia (véase también [[experimento de Griffith]]). La inyección de neumococos S vivos en ratones produce la muerte de éstos, y Griffith observó que si inyectaba ratones con neumococos R vivos o con neumococos S muertos por calor, los ratones no morían. Sin embargo, si inyectaba a la vez neumococos R vivos y neumococos S muertos, los ratones morían, y en su sangre se podían aislar neumococos S vivos. Como las bacterias muertas no pudieron haberse multiplicado dentro del ratón, Griffith razonó que debía producirse algún tipo de cambio o transformación de un tipo bacteriano a otro por medio de una transferencia de alguna sustancia activa, que denominó "principio transformante". Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R de producir una cápsula azucarada y transformarse así en virulentas. En los siguientes 15 años, estos experimentos iniciales fueron duplicados mezclando distintos tipos de cepas bacterianas muertas por el calor con otras vivas, tanto en ratones (''in vivo'') como en tubos de ensayo (''in vitro'').<ref>{{cita publicación|autor=Lorenz MG, Wackernagel W |título=Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment |revista=Microbiol. Rev. |volumen=58 |número=3 |páginas=563–602 |año=1994 |pmid=7968924 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7968924}}</ref> La búsqueda del «factor transformante» que era capaz de hacer virulentas a cepas que inicialmente no lo eran continuó hasta 1944, año en el cual [[Oswald Avery]], [[Colin Munro MacLeod|Colin MacLeod]] y [[Maclyn McCarty]] realizaron un experimento hoy clásico. Estos investigadores extrajeron la fracción activa (el factor transformante), y mediante análisis químicos, enzimáticos y serológicos, observaron que no contenía proteínas, ni lípidos no ligados, ni polisacáridos activos, sino que estaba constituido principalmente por "una forma viscosa de ácido desoxirribonucleico altamente polimerizado", es decir, ADN. El ADN extraído de las cepas bacterianas S muertas por el calor lo mezclaron "in vitro" con cepas R vivas: el resultado fue que se formaron colonias bacterianas S, por lo que se concluyó inequívocamente que el factor o principio transformante era el ADN.<ref>{{cita publicación|autor=Avery O, MacLeod C, McCarty M |título=Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III | url=http://www.jem.org/cgi/reprint/149/2/297 | revista=J Exp Med |volumen=79 |número=2 | páginas=137–158 |año=1944}}</ref> A pesar de que la identificación del ADN como principio transformante aún tardó varios años en ser universalmente aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base molecular de la herencia, y constituye el nacimiento de la genética molecular. Finalmente, el papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado en [[1952]] mediante los experimentos de [[Alfred Hershey]] y [[Martha Chase]], en los cuales comprobaron que el [[fago T2]] transmitía su información genética en su ADN, pero no en su proteína<ref>{{cita publicación|autor=Hershey A, Chase M |título=Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage | url=http://www.jgp.org/cgi/reprint/36/1/39.pdf | revista=J Gen Physiol |volumen=36 |número=1 | páginas=39–56 |año=1952 |pmid=12981234}}</ref> (véase también [[experimento de Hershey y Chase]]).
[[Archivo:Erwin Chargaff.jpg|thumb|Erwin Chargaff, científico que estableció la equimolecularidad de las bases en el ADN.]]
En cuanto a la caracterización química de la molécula, en 1940 [[Chargaff]] realizó algunos experimentos que le sirvieron para establecer las [[#Componentes|proporciones]] de las bases nitrogenadas en el ADN. Descubrió que las proporciones de purinas eran idénticas a las de pirimidinas; la "equimolecularidad" de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y que la cantidad de G+C en una determinada molécula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar desde el 36% al 70% del contenido total.<ref name=Dhanda /> Con esta información y junto con los datos de [[difracción de rayos X]] proporcionados por [[Rosalind Franklin]]; [[James Watson]] y [[Francis Crick]] propusieron en [[1953]] el modelo de la doble hélice de ADN para representar la [[#Estructura|estructura]] tridimensional del polímero.<ref name=FWPUB>{{cita publicación| autor= Watson J.D. and Crick F.H.C. | pmid=13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url= http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | título=A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | revista=Nature | volumen=171 | páginas=737–738 | date=1953 | access-fecha=13 feb 2007}}</ref> En una serie de cinco artículos en el mismo número de ''[[Nature]]'' se publicó la evidencia experimental que apoyaba el modelo de Watson y Crick.<ref name=NatureDNA50>Nature Archives [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double Helix of DNA: 50 Years]</ref> De éstos, el artículo de [[Rosalind Franklin|Franklin]] y [[Raymond Gosling]] fue la primera publicación con datos de [[difracción de rayos X]] que apoyaba el modelo de Watson y Crick,<ref name=NatFranGos>{{cita publicación| título=Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G.| revista=Nature | volumen= 171 | páginas= 740–741 | fecha=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | pmid=13054694 | doi= 10.1038/171740a0| autor=Franklin, ROSALIND E.}}</ref><ref>[http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html Original X-ray diffraction image]</ref> y en dicho número de ''Nature'' también aparecía un artículo sobre la estructura del ADN de [[Maurice Wilkins]] y sus colaboradores.<ref name=NatWilk>{{cita publicación| título=Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids | autor= Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R. | revista=Nature | volumen= 171 | páginas= 738–740 | fecha=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf| pmid=13054693 | doi=10.1038/171738a0}}</ref>
En 1962, después de la muerte de Franklin, los científicos Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente el [[Premio Nobel en Fisiología o Medicina]].<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962] Nobelprize .org <small>(Revisado el 22 de diciembre de 06)</small>.</ref> Sin embargo, el debate continúa sobre quién debería recibir crédito por el descubrimiento.<ref>{{cita publicación| título=The double helix and the 'wronged heroine' | autor= Brenda Maddox| revista= Nature | volumen= 421 | páginas= 407–408 | fecha=23 de enero de 2003 | url=http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | pmid=12540909 | doi = 10.1038/nature01399}}</ref>
== Propiedades físicas y químicas ==
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