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=== En plantas ===
A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar la frecuencia de las poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado carias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxones utilizados como muestra. [[Arne Müntzing]], en 1936,<ref> Müntzing, A. 1936. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas 21: 263–378</ref> y [[Cyril Dean Darlington]], en 1937,<ref>Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology, 2nd ed. P. Blakiston’s, Philadelphia, Pennsylvania, USA.</ref> especularon que cerca la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que [[George Ledyard Stebbins]], en 1950,<ref>Stebbins, G. L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York, New York, USA.</ref> estimó tal frecuencia en 30 a 35%. [[Verne Grant]] basó su estimación en el número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en esos parámetros concluyó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides.<ref>Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia University Press, New York, New York, USA.</ref> [[Peter Goldblatt]] sugirió que tal estimación era muy conservativa y propuso que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 deben haber tenido un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80% de las mismas eran poliploides.<ref>Goldblatt, P. 1980. Polyploidy in angiosperms: Monocotyledons. In W. H. Lewis [ed.], Polyploidy: Biological relevance, 219–239. Plenum Press, New York, New York, USA.</ref>
La poliploidía se encuentra en todos los grandes grupos vegetales.
La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodismo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos.
Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron.
Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero cabe duda de que la alopoliploidía ha tenido un papel destable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) y N. tabacum (2n = 48).
La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reune los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación.
Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos.
Después de la formación de una especie poliploide, ésta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manisfestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él.
=== En animales ===
* 1 > X/A > 0.5: intersexo (estéril).
Siendo A un autosoma y X el cromosoma X.
En un individuo triploide:
* AAA XXX: X/A = 1: hembra.
* AAA XXY: X/A = 0.66: intersexo (infértil).
* AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil).
En un individuo tetraploide:
* AAAA XXXX: X/A = 1: hembra.
* AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexo (infértil).
* AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho.
Debido a la formación de bivalentes XX e YY en la meiosis de los machos tetraploides, casi todos sus gametos serán XY y, por consiguiente, casi toda la descendencia será XXXY (intersexo).
Dawson (1962) sugirió otras dos razones importantes para la baja frecuencia de poliploidía entre los animales:
* El origen de una raza tetraploide a partir de una diploide requiere la ocurrencia de dos poliploidizaciones: una de un macho y una de una hembra, así como su posterior apareamiento, siendo muy improbable que ésto ocurra.
* El desequilibrio genético por la poliploidía en los procesos de diferenciación de los tejidos y su interacción, lo que causa infertilidad o inviabilidad en muchos casos.
Dentro de los animales poliploides, podemos distinguir aquellos cuya reproducción es partenogenética o asexual de los que presentan una reproducción bisexual normal.
Antes se han citado algunos ejemplos de animales poliploides con reproducción partenogenética.
Entre las especies animales poliploides bisexuales merece la pena destacar a las ranas del Brasil de la familia de las Ceratophrididae, en las que Odontophrinus cultripes es diploide (2n = 22), O. americanus es tetraploide (2n = 44) y Ceratophrys dorsata es octoploide (2n = 104).
La poliploidía es un fenómeno poco frecuente en animales. Se conocen especies ploiploides en anélidos, crustáceos, anfibios y reptiles. En peces, se ha demostrado la existencia de poliploides naturales en algunas especies.<ref>BOHLEN J, RITTERBUSCH D. Which factors
Según Astaurov (1969) para que se establezca una especie poliploide bisexual primero debe producirse una línea poliploide partenogenética y después debe ocurrir una reversión a la bisexualidad.
affect sex ratio of spined loach (genus ''Cobitis'') in Lake Müggelsee. Environmental
Biology of Fishes 2000; 59:347-52</ref> Especies de tetraploides ancestrales con aproximadamente 100 cromosomas se han encontrado en los géneros ''[[Carassius]], [[Cyprinus]], [[Spinibarbus]] ''y'' [[Tor]]'' mientras que a ''[[Schizothorax taliensis]]'' y
''S. yunnanensis'' son hexaploides ancestrales con 148 cromosomas. En los casos de
''[[Carassius auratus]]'' y ''[[Carassius gibelio]]'' además de ser considerados como tetraploides ancestrales, también presentan formas triploides naturales con aproximadamente 150 cromosomas<ref>KLINKHARDT M, TESCHE M, GREVEN H. Database of fish chromosomes. Magdeburg: Westarp Wissenschaften, 1995</ref><ref>REDDY PVGK. Genetic resources of Indian
major carps. FAO Fisheries Technical Paper 387. Rome: FAO, 1999</ref><ref>GRIFFITH OL, MOODIE GEE, CIVETTA A. Genome size and longevity in fish. Experimental Gerontology 2003; 38:333-7</ref>
La poliploidía es considerada un carácter inusual en moluscos bivalvos<ref>Nakamura, H. 1985. A review of molluscan cytogenetic information based on the CISMOCH-Computerized Index System for Molluscan Chromosomes. Bivalvia, Polyplacophora and Cephalopoda. Venus 44: 193-225.</ref> Sin embargo, la evidencia citogenética indica que las especies de los géneros dulceacuícolas ''[[Sphaerium]]'', ''[[Musculium]]'' y ''[[Pisidium]]'' , adscritos a la subfamilia [[Sphaeriinae]] ([[Sphaeriidae]]), serían poliploides. Se han documentado antecedentes citogenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan en el hemisferio norte, las cuales se caracterizan por presentar los más altos niveles de ploidía descritos dentro de la clase [[bivalvia]], con valores desde 2n hasta 13n y con números cromosómicos que varían desde 36 hasta ca. 247.<ref>Lee, T. 1999. Polyploidy and meiosis in the freshwater clam ''Sphaerium striatinum'' (Lamarck) and chromosome numbers in the Sphaeriidae (Bivalvia, Veneroida). Cytologia 64: 247-252.</ref><ref>Lee, T. & D. Ó Foighil. 2002. 6-Phosphogluconate deshydrogenase (PGD) allele phylogeny is incongruent with a recent origin of polyploidization in some North American Sphaeriidae (Mollusca, Bivalvia). Molecular Phylogenetics and Evolution 25: 112-124.</ref><ref>Texto de referencia</ref>
Besak y col. (1970) proponen que en peces y en anfibios la formación de nuevas especies por poliploidía sigue siendo un mecanismo evolutivo importante debido a que los cromosomas sexuales de estas especies están en un estado indiferenciado.
== Paleopoliploidía ==
== Identificación ==
== Citogenética ==
=== Mitosis ===
La mitosis de los individuos poliploides, en general, no presenta ningún tipo de irregularidad que la distinga de la mitosis de los individuos diploides, razón por lo cual la reproducción asexual está tan extendida entre los poliploides.
=== Meiosis ===
Dado su diferente origen, los comportamientos meióticos entre autopoliploides y alopoliploides también muestran diferencias, por lo que se tratarán de manera independiente en los siguientes apartados.
==== Autopoliploides ====
Entre los autopoliploides, podemos a su vez distinguir entre autotriploides y autotetraploides. Aunque caben otras posibilidad, se tratarán estás por ser las más comunes y las de mayor interés.
===== Autotriplodes =====
Presentan tres copias de cada cromosoma.
En la profase meiótica el apareamiento entre regiones homólogas de los cromosomas puede ser múltiple o, por el contrario, dos o dos, siendo más frecuente este último tipo.
Al haber más de dos cromosomas homólogos y siendo más frecuente el apareamiento dos o dos, pueden originarse cambios de pareja en el apareamiento, dando lugar a la formación de multivalentes en la profase I. Éstos quedan unidos por quiasmas, adoptando multiples configuraciones metafásicas en función del lugar donde ocurran los quiasmas:
* Cadena: los quiasmas se dan entre los extremos del multivalente dispuesto de manera lineal.
* Y griega: los quiasmas unen a los tres cromosomas por un único extremo.
* Sartén: dos cromosomas quedan unidos por quiasmas en sus dos extremos y el otro queda unido externamente a uno de los extremos de la pareja anterior.
* Parrilla: el tercer cromosoma queda entre los otros dos y los tres se unen por ambos extremos.
También puede ocurrir que el apareamiento se dé entre dos cromosomas, formando un bivalente, y el tercero quede sin aparear (univalente). Que se dé esta situación o se formen trivalentes depende de los siguientes factores:
* La longitud de los cromosomas: a mayor longitud, mayor probabilidad de que se asocien los tres cromosomas.
* El número total de cromosomas en el núcleo: cuanto mayor es el número, mayor es la interferencia entre cromosomas y más difícil es la formación de trivalentes.
* La frecuencia de quiasmas: cuanta mayor frecuencia, mayor será la probabilidad de formación de trivalentes.
Estos factores dependen tanto de la especie como del genotipo del individuo.
En metafase I, los centrómeros de los trivalentes se coorientan, puediendo ser ser esta coorientación de tres tipos:
* Lineal: dos cromosomas van a polos opuesto y el tercero queda retrasado en la placa metafásica.
* Convergente: dos cromosomas van hacia un polo y el otro hacia el opuesto.
* Indiferente: puede evolucionar hasta cualquiera de las dos situaciones anteriores.
Los cromosomas que quedan retrasados en la placa metafásica pueden quedar perdidos en el citoplasma o incluirse casualmente en uno de los núcleos hijos.
===== Autotetraploides =====
La conducta meiótica de los autotetraploides es muy similar a la descrita para los autotriploides, sólo que al ser cuatro los cromosomas homólogos implicados, la situación en un poco más compleja.
En esto individuos, el apareamiento cromosómico puede dar lugar a un tetravalente, un trivalente y un univalente, dos bivalentes o un bivalente y dos univalentes. Se prestará atención al caso de los tetravalentes.
En el caso de los tetravalente, existe un mayor número de asociaciones posibles, diez según Darlington (1931), pero no todas ellas tienen la misma frecuencia, destacando especialmente las asociaciones en anillo y las lineales.
En metafase I, los coorientación de los centrómeros puede presentar cuatro tipos diferentes:
* Lineal: dos cromosomas segregan hacia polos opuestos y los otros dos quedan retrasados en la placa metafásica (pseudounivalentes).
* Convergente: dos cromosomas segregan hacia un polo y los otros dos hacia el otro.
* Paralela: tiene el mismo resultado que la anterior.
* Indiferente: puede evolucionar hacia cualquiera de las situaciones anteriores.
==== Alopoliploides ====
El comportamiento meiótico de los alopoliploides está principalmente influido por el afinidad existente entre los genomas de las especies parentales que lo componen.
=== Fertilidad ===
La fertilidad de un poliploide depende de la viabilidad de los gametos y de los cigotos que producen, siendo éstos a su vez dependientes de la constitución cromosómica, la cual resulta más equilibrada en los autotetraploides que en los autotriploides dado el comportamiento meiótico de los mismos.
== Usos en Mejora Genética ==
=== En animales ===
Mucho se ha estudiado la triploidía experimental en peces en donde se han demostrado las ventajas fisiológicas que presentan estos organismos para su mejor comercialización.<ref>CHOURROUT D. Pressure-induced retention of second polar body and suppression of first cleavage in rainbow trout: production of all-triploids, all-tetraploids, and heterozygous and homozygous diploid gynogenetics. Aquaculture 1984; 36:111-26</ref><ref>CHOURROUT D, CHEVASSUS B, KRIEG F, HAPPE A, BURGER G, RENARD P. Production of second generation triploid and tetraploid rainbow trout by mating tetraploid males and diploid females - potential of tetraploid fish. Theor. Appl. Genet. 1986; 72:193-206</ref>En general, los triploides como en ''[[Ictalurus punctatus]]'', crecen más que los
diploides y convierten más eficazmente el alimento, sin embargo, poco se han
estudiado las modalidades de poliploidía con conjuntos haploides mayores, como la tetra,
hexa y octopoliploidía.<ref>WOLTERS WR, CHRISMAN CL, LIBEY GS. Erythrocyte nuclear measurements of diploid and triploid channel catfish, ''Ictalurus punctatus'' (Rafinesque). J. Fish Biol. 1982; 20:253-8</ref><ref>CHRISMAN CL, WOLTERS WR, LIBEY GS. Triploidy in channel catfish. J. World Maricult. Soc. 1983; 14:279-93</ref>Algunos estudios recientes empiezan a descubrir un rico campo de aplicación para la [[acuicultura]], como en el caso del descubrimiento de peces híbridos poliploides con ginogénesis natural que son capaces de prevenir la segregación y mantener su [[vigor híbrido]] en su descendencia.<ref>WU Q, YUZHEN Y, XINHONG D. Two unisexual artificial polyploid clones constructed by genome addition of
common carp (''Cyprinus carpio'') and crucian carp (''Carassius auratus''). Science in China Series C-Life Sciences 2003; 46(6):595-604</ref> Otros estudios han demostrado que los
embriones experimentales de peces tetraploides pueden ser inducidos exitosamente por la
inhibición de la primera división del zigoto, aunque por el momento su sobrevivencia es limitada.<ref>LINHART O, FLAJSHANS M, KVASNICKA P. Induced triploidy in the common carp
(''Cyprinus carpio'' L.): a comparison of two methods. Aquat. Living Resour. 1991;
4:139-45</ref><ref>ARAI K. Induced allotriploidy and allotetraploidy between female chum
salmon and male Japanese charr by heat shock. Fish Genet. Breed. Sci. 1992; 18:65-72</ref><ref>SAKAO S, FUJIMOTO T, KIMURA S, YAMAHA E, ARAI K. Drastic mortality in tetraploid
induction results from the elevation of ploidy in masu salmon ''Oncorhynchus
masou''. Aquaculture 2006; 252:147-60</ref>
=== En plantas ===
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