Diferencia entre revisiones de «Bacteria»
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== Historia de la bacteriología ==
[[Archivo:Antoni van Leeuwenhoek.png|thumb|240px|right|[[Antonie van Leeuwenhoek]], la primera persona que observó una bacteria a través de un [[microscopio]].]]
La existencia de [[microorganismo]]s fue hipotetizada a finales de la [[Edad Media]]. En el ''[[Canon de medicina]]'' ([[1020]]), Abū Alī ibn Sīnā ([[Avicenna]]) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por ''multitud de cuerpos extraños infecciosos'' antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las [[enfermedad]]es. Cuando la [[peste negra]] (peste bubónica) alcanzó [[al-Ándalus]] en el [[siglo XIV]], Ibn Khatima e Ibn al-Khatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.<ref>Ibrahim B. Syed, (2002). [http://www.ishim.net/ishimj/2/01.pdf "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times"], ''Journal of the Islamic Medical Association'' '''2''', p. 2-9.</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Ober WB, Aloush N |título=The plague at Granada, 1348-1349: Ibn Al-Khatib and ideas of contagion |revista=Bulletin of the New York Academy of Medicine |volumen=58 |número=4 |páginas=418-24 |año=1982 |pmid=7052179}}</ref> Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el [[Renacimiento]], sobre todo a través de los escritos de [[Girolamo Fracastoro]].<ref>{{Cita publicación|autor=Beretta M |título=The revival of Lucretian atomism and contagious diseases during the renaissance |revista=Medicina nei secoli |volumen=15 |número=2 |páginas=129-54 |año=2003 |pmid=15309812}}</ref>
Las primeras bacterias fueron observadas por [[Anton van Leeuwenhoek]] en [[1683]] usando un [[microscopio]] de lente simple diseñado por él mismo.<ref>{{Cita publicación|autor=Porter JR |título=Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria |revista=Bacteriological reviews |volumen=40 |número=2 |páginas=260-9 |año=1976 |pmid=786250 |url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=413956 | fechaaceso= 2007-08-19}}</ref> Inicialmente las denominó ''animalículos'' y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la [[Royal Society]].<ref>{{Cita publicación|autor=van Leeuwenhoek A |título=An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales| url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/120136/?k=Sep.+17%2c+1683 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=14 |páginas=568-74 |año=1684| fechaaceso= 2007-08-19}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=van Leeuwenhoek A |título=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=22 |páginas=509–18 |año=1700| fechaaceso= 2007-08-19}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=van Leeuwenhoek A |título=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=23 |páginas=1304–11|año= 1702| fechaaceso= 2007-08-19}}</ref> El nombre de ''bacteria'' fue introducido más tarde, en [[1828]], por [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]]. Deriva del [[idioma griego|griego]] βακτήριον -α, ''bacterion -a'', que significa ''bastón pequeño''.<ref>{{Cita web | url = http://www.etymonline.com/index.php?term=bacteria | título= Etymology of the word "bacteria" | obra= Online Etymology dictionary | fechaacceso= 23-11-2006}}</ref>
== Origen y evolución del flojo de las bacterias ==▼
[[Archivo:Cholerabaracke-HH-1892.gif|thumb|left|300px|Enfermos de [[cólera]].]]
[[Louis Pasteur]] demostró en [[1859]] que los procesos de [[fermentación]] eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la [[generación espontánea]], como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega [[Robert Koch]], fue uno de los primeros defensores de la ''teoría germinal de las enfermedades infecciosas''.<ref>{{Cita web | url = http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm#paperII | título= Pasteur's Papers on the Germ Theory | editorial= LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles | fechaacceso= 23-11-2006}}</ref> Robert Koch fue pionero en la [[microbiología]] médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el [[cólera]], el [[ántrax]] y la [[tuberculosis]]. Koch logró probar la ''teoría germinal de las enfermedades infecciosas'' tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio [[Anexo:Premio Nobel en Fisiología o Medicina|Nobel en Medicina y Fisiología]], en el año [[1905]].<ref>{{Cita web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ | título= The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 | editorial= Nobelprize.org | fechaacceso= 22-11-2006}}</ref> Estableció lo que se ha denominado desde entonces los [[postulados de Koch]], mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada [[enfermedad]]. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.<ref>{{Cita publicación|autor=O'Brien S, Goedert J |título=HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled |revista=Curr Opin Immunol |volumen=8 |número=5 |páginas=613–18 |año=1996 |pmid=8902385}}</ref>
Aunque a finales del [[siglo XIX]] ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos [[antiséptico|antibacterianos]] para combatirlas.<ref>{{Cita publicación|autor=Thurston A |título=Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis |revista=Aust N Z J Surg |volumen=70 |número=12 |páginas=855-61 |año=2000 |pmid=11167573}}</ref> Fue ya en [[1910]] cuando [[Paul Ehrlich]] desarrolló el primer [[antibiótico]], por medio de unos [[colorante]]s capaces de teñir y matar selectivamente a las [[espiroqueta]]s de la especie ''[[Treponema pallidum]]'', la bacteria causante de la [[sífilis]].<ref>{{Cita publicación|autor=Schwartz R |título=Paul Ehrlich's magic bullets |revista=N Engl J Med |volumen=350 |número=11 |páginas=1079–80 |año=2004|id = PMID 15014180}}</ref> Erlich recibió el premio Nobel en [[1908]] por sus trabajos en el campo de la [[inmunología]] y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores [[tinción de Gram]] y [[tinción de Ziehl Neelsen]].<ref>{{Cita web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html | título= Biography of Paul Ehrlich | editorial= Nobelprize.org | fechaacceso= 26-11-2006}}</ref>
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por [[Carl Woese]] en [[1977]], de que las [[Archaea|arqueas]] presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.<ref>{{Cita publicación|autor=Woese C, Fox G |título=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=74 |número=11 |páginas=5088–90 |año=1977|id = PMID 270744}}</ref> Esta nueva [[taxonomía]] [[filogenia|filogenética]] se basaba en la secuenciación del [[ARN ribosómico]] [[Svedberg|16S]] y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un [[sistema de tres dominios]]: Arquea, Bacteria y Eukarya.<ref name=Woese>{{Cita publicación|autor=Woese C, Kandler O, Wheelis M |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–79 |año=1990 |pmid=2112744}}</ref>
[[Archivo:Phylogenetic tree of life 2.svg|thumb|390px|[[Árbol filogenético]] de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.<ref>{{Cita publicación|autor=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |título=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |revista=Science |volumen=311 |número=5765 |páginas=1283-7 |año=2006 |pmid=165139821}}</ref> El dominio '''Bacteria''', coloreado en azul, presenta una gran diversidad en comparación con los otros dominios, [[Archaea]] y [[Eukarya]]. Los árboles moleculares colocan a Archaea y Eukarya más próximos entre sí que a Bacteria.]]
Los [[ser vivo|seres vivos]] se dividen actualmente en tres [[dominio (biología)|dominios]]: bacterias ('''Bacteria'''), arqueas ([[Archaea]]) y eucariontes ([[Eukarya]]). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos [[procariota]]s, esto es, aquellos cuyas células no tienen un [[núcleo celular]] diferenciado, mientras que en el dominio [[Eukarya]] se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas ([[protista]]s, [[animalia|animales]], [[fungi|hongos]] y [[plantae|plantas]]).
El término "''bacteria''" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos [[Dominio (biología)|dominios]], originalmente denominados ''Eubacteria'' y ''Archaebacteria'', y ahora renombrados como ''Bacteria'' y ''[[Archaea]]'',<ref>{{Cita publicación|autor=Woese C, Kandler O, Wheelis M |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–9 |año=1990|id = PMID 2112744}}</ref> que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio [[Eukarya]], constituyen la base del [[sistema de tres dominios]], que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.<ref name=Gupta>{{Cita publicación|autor=Gupta R |título=The natural evolutionary relationships among prokaryotes. |revista=Crit Rev Microbiol |volumen=26 |número=2 |páginas=111-31 |año=2000 |pmid=10890353}}</ref>
El término [[Mónera]], actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los [[Reino (biología)|cinco reinos]] significaba lo mismo que [[procariota]], y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los [[origen de la vida|primeros organismos]] (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.<ref>{{Cita publicación| autor= Schopf J | título= Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=44277&blobtype=pdf | revista= Proc Natl Acad Sci U S A | volumen= 91 | número= 15 | páginas= 6735-42 | año= 1994 | id = PMID 8041691}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= DeLong E, Pace N | título= Environmental diversity of bacteria and archaea | revista= Syst Biol | volumen= 50 | número= 4 | páginas= 470-78 | año= 2001|id = PMID 12116647}}</ref> Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los [[estromatolito]]s, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la [[filogenia]] de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes están más relacionados entre sí que con las bacterias.<ref>{{Cita publicación|autor=Brown J, Doolittle W |título=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9409149 |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=61 |número=4 |páginas=456-502 |año=1997 |pmid=9409149}}</ref>
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él,<ref name=Gupta /> mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea.<ref name=Wang>{{Cita publicación|author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17908824
| doi = 10.1101/gr.6454307}}</ref> Se ha propuesto que el [[ancestro común más reciente]] de bacterias y arqueas podría ser un [[termófilo|hipertermófilo]] que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.<ref>{{Cita publicación| autor= Di Giulio M | título= The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles | revista= J Mol Evol | volumen= 57 | número= 6 | páginas= 721-30 | año= 2003 | id = PMID 14745541}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S | título= A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15535883 | revista= BMC Evol Biol | volumen= 4 | número= | páginas= 44 | año= | id = PMID 15535883}}</ref> En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años)<ref name="smith2006a">{{Cita publicación|autor=Cavalier-Smith T |título=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=969–1006 |año=2006 |pmid=16754610}}</ref><ref name="smith2006b">Thomas Cavalier-Smith (2006), [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1586193 Rooting the tree of life by transition analyses], Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.</ref> y que evolucionaron a partir de una bacteria [[Gram-positiva]] (probablemente una [[Actinobacteria]]), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de [[peptidoglicano]] por otra de [[glicoproteína]] daría lugar a un organismo [[Neomura]].<ref name=Cavalier-Smith2002b> {{Cita publicación
| author=T. Cavalier-Smith
| title= [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297.pdf The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa]
| journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
| year=2002 | volume=52 | pages=297-354
}}</ref><ref name=Cavalier-Smith2002>{{Cita publicación|autor=Cavalier-Smith T |título=[http://ijsb.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/1/7 The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification]. |revista=Int J Syst Evol Microbiol |volumen=52 |número=Pt 1 |páginas=7–76 |año=2002 |pmid=11837318}}</ref>
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las [[mitocondria]]s de los eucariontes proceden de la [[endosimbiosis]] de una [[proteobacteria|proteobacteria alfa]].<ref>{{Cita publicación|autor=Poole A, Penny D |título=[http://www.bio.pku.edu.cn/Exchange/bio/download/Lecture%203%20--%20Poole%20&%20Penny%2007.pdf Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes] |revista=Bioessays |volumen=29 |número=1 |páginas=74-84 |año=2007 |pmid=17187354}}</ref><ref name=Dyall>{{Cita publicación| autor= Dyall S, Brown M, Johnson P | título= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles | revista= Science | volumen= 304 | número= 5668 | páginas= 253 - 7 | año= 2004 | id = PMID 15073369}}</ref> En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo [[Neomura]]), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las [[mitocondria]]s. Éstas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los [[protista]]s amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial con una [[cianobacteria]] condujo a la formación de los [[cloroplasto]]s de [[alga]]s y [[planta]]s. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas [[heterótrofo]]s que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en [[plasto]]s de segunda generación.<ref>{{Cita publicación|autor=Lang B, Gray M, Burger G |título=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |revista=Annu Rev Genet |volumen=33 |número= |páginas=351-97 |año= |pmid=10690412}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= McFadden G | título= Endosymbiosis and evolution of the plant cell | revista= Curr Opin Plant Biol | volumen= 2 | número= 6 | páginas= 513-9 | año= 1999 | id = PMID 10607659}}</ref>
== Morfología bacteriana ==
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=== Estructuras extracelulares ===
Las
[[Archivo:Bacteria envelope.svg|thumb|200px|Paredes celulares bacterianas. ''Arriba:'' [[Bacteria Gram positiva]]. 1-[[membrana citoplasmática]], 2-[[pared celular]], 3-[[periplasma|espacio periplásmico]]. ''Abajo:'' [[Bacteria Gram negativa]]. 4-[[membrana citoplasmática]], 5-[[pared celular]], 6-[[envoltura celular bacteriana|membrana externa]], 7-[[periplasma|espacio periplásmico]].]]
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