Diferencia entre revisiones de «Bacteria»
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{{Artículo destacado}}
{{Ficha de taxón
| color = lightgrey
| name = Bacteria
| image = EscherichiaColi NIAID.jpg
| image_width = 250px
| image_caption = ''[[Escherichia coli]]'' aumentada 25.000 veces.
| domain = '''Bacteria'''
| subdivision_ranks = phylum
| subdivision = [[Acidobacteria]]<br />[[Actinobacteria]]<br />[[Aquificae]]<br />[[Bacteroidetes]]<br />[[Chlamydiae]]<br />[[Chlorobi]]<br />[[Chloroflexi]]<br />[[Chrysiogenetes]]<br />[[Cyanobacteria]]<br />[[Deferribacteraceae|Deferribacteres]]<br />[[Deinococcus-Thermus]]<br />[[Dictyoglomi]]<br />[[Fibrobacteres]]<br />[[Firmicutes]]<br />[[Fusobacteria]]<br />[[Gemmatimonadetes]]<br />[[Lentisphaerae]]<br />[[Nitrospirae]]<br />[[Planctomycetes]]<br />[[Proteobacteria]]<br />[[Spirochaetes]]<br />[[Thermodesulfobacteria]]<br />[[Thermomicrobia]]<br />[[Thermotogae]]<br />[[Verrucomicrobia]]
}}
Las '''bacterias''' son [[microorganismo]]s [[unicelular]]es que presentan un tamaño de algunos [[micrómetro (unidad de longitud)|micrómetros]] de largo (entre 0,5 y 5 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]], por lo general) y diversas formas incluyendo esferas, barras y hélices. Las bacterias son [[procariota]]s y, por lo tanto, a diferencia de las células [[eucariota]]s (de animales, plantas, etc.), no tienen [[núcleo celular|núcleo]] ni [[orgánulos]] internos. Generalmente poseen una [[pared celular]] compuesta de [[peptidoglicano]]. Muchas bacterias disponen de [[Flagelo bacteriano|flagelos]] o de otros sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la [[bacteriología]], una rama de la [[microbiología]].
Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, encontrándose en todo hábitat de la tierra, creciendo en el suelo, en manantiales calientes y ácidos, en desechos radioactivos,<ref>{{Cita publicación| autor= Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al | título= Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, Washington state | url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306 | revista= Appl Environ Microbiol | volumen= 70 | número= 7 | páginas= 4230 - 41 | año= 2004 | id = PMID 15240306}}</ref> en las profundidades del mar y de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que hay en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×10<sup>30</sup> bacterias en el mundo.<ref>{{Cita publicación| autor= Whitman W, Coleman D, Wiebe W | título= Prokaryotes: the unseen majority | url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 | revista= Proc Natl Acad Sci U S A | volumen= 95 | número= 12 | páginas= 6578 - 83 | año= 1998|id = PMID 9618454}}</ref>
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los [[Ciclo biogeoquímico|ciclos biogeoquímicos]] dependen de éstas. Como ejemplo cabe citar la [[ciclo del nitrógeno|fijación del nitrógeno]] [[atmósfera|atmosférico]]. Sin embargo, solamente la mitad de los [[filo]]s conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,<ref name=Rappe>{{Cita publicación| autor= Rappé M, Giovannoni S | título= The uncultured microbial majority | revista= Annu Rev Microbiol | volumen= 57 | número= | páginas= 369 - 94 | año= | id = PMID 14527284}}</ref> por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la [[piel]] y en el [[tracto digestivo]].<ref>{{Cita publicación| autor= Sears C | título= A dynamic partnership: Celebrating our gut flora | revista= Anaerobe | volumen= 11 | número= 5 | páginas= 247 - 51 | año= 2005|id = PMID 16701579}}</ref> Aunque el efecto protector del [[sistema inmune]] hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo [[cólera]], [[sífilis]], [[lepra]], [[tifus]], [[difteria]], [[escarlatina]], etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad sólo para la [[tuberculosis]] de cerca de dos millones de personas al año.<ref>[http://www.who.int/healthinfo/bodgbd2002revised/en/index.html 2002 WHO mortality data] Accessed 20 January 2007</ref>
En todo el mundo se utilizan [[antibiótico]]s para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la [[resistencia antibiótica|resistencia]] de las bacterias a los [[antibiótico]]s. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de [[queso]], [[yogur]], [[mantequilla]], [[vinagre]], etc., y en la fabricación de [[medicamento]]s y de otros productos químicos.<ref>{{Cita publicación| autor= Ishige T, Honda K, Shimizu S | título= Whole organism biocatalysis | revista= Curr Opin Chem Biol | volumen= 9 | número= 2 | páginas= 174 - 80 | año= 2005 | id = PMID 15811802}}</ref>
Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan '''Bacteria''' y [[Archaea]] (arqueas).<ref>{{Cita publicación| autor= Woese C, Kandler O, Wheelis M | título= Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya| url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 | revista= Proc Natl Acad Sci U S A | volumen= 87 | número= 12 | páginas= 4576 - 9 | año= 1990 | id = PMID 2112744}}</ref> La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y en aspectos estructurales.
== Historia de la bacteriología ==
[[Archivo:Antoni van Leeuwenhoek.png|thumb|240px|right|[[Antonie van Leeuwenhoek]], la primera persona que observó una bacteria a través de un [[microscopio]].]]
La existencia de [[microorganismo]]s fue hipotetizada a finales de la [[Edad Media]]. En el ''[[Canon de medicina]]'' ([[1020]]), Abū Alī ibn Sīnā ([[Avicenna]]) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por ''multitud de cuerpos extraños infecciosos'' antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las [[enfermedad]]es. Cuando la [[peste negra]] (peste bubónica) alcanzó [[al-Ándalus]] en el [[siglo XIV]], Ibn Khatima e Ibn al-Khatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.<ref>Ibrahim B. Syed, (2002). [http://www.ishim.net/ishimj/2/01.pdf "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times"], ''Journal of the Islamic Medical Association'' '''2''', p. 2-9.</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Ober WB, Aloush N |título=The plague at Granada, 1348-1349: Ibn Al-Khatib and ideas of contagion |revista=Bulletin of the New York Academy of Medicine |volumen=58 |número=4 |páginas=418-24 |año=1982 |pmid=7052179}}</ref> Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el [[Renacimiento]], sobre todo a través de los escritos de [[Girolamo Fracastoro]].<ref>{{Cita publicación|autor=Beretta M |título=The revival of Lucretian atomism and contagious diseases during the renaissance |revista=Medicina nei secoli |volumen=15 |número=2 |páginas=129-54 |año=2003 |pmid=15309812}}</ref>
Las primeras bacterias fueron observadas por [[Anton van Leeuwenhoek]] en [[1683]] usando un [[microscopio]] de lente simple diseñado por él mismo.<ref>{{Cita publicación|autor=Porter JR |título=Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria |revista=Bacteriological reviews |volumen=40 |número=2 |páginas=260-9 |año=1976 |pmid=786250 |url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=413956 | fechaaceso= 2007-08-19}}</ref> Inicialmente las denominó ''animalículos'' y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la [[Royal Society]].<ref>{{Cita publicación|autor=van Leeuwenhoek A |título=An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales| url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/120136/?k=Sep.+17%2c+1683 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=14 |páginas=568-74 |año=1684| fechaaceso= 2007-08-19}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=van Leeuwenhoek A |título=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=22 |páginas=509–18 |año=1700| fechaaceso= 2007-08-19}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=van Leeuwenhoek A |título=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=23 |páginas=1304–11|año= 1702| fechaaceso= 2007-08-19}}</ref> El nombre de ''bacteria'' fue introducido más tarde, en [[1828]], por [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]]. Deriva del [[idioma griego|griego]] βακτήριον -α, ''bacterion -a'', que significa ''bastón pequeño''.<ref>{{Cita web | url = http://www.etymonline.com/index.php?term=bacteria | título= Etymology of the word "bacteria" | obra= Online Etymology dictionary | fechaacceso= 23-11-2006}}</ref>
[[Archivo:Cholerabaracke-HH-1892.gif|thumb|left|300px|Enfermos de [[cólera]].]]
[[Louis Pasteur]] demostró en [[1859]] que los procesos de [[fermentación]] eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la [[generación espontánea]], como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega [[Robert Koch]], fue uno de los primeros defensores de la ''teoría germinal de las enfermedades infecciosas''.<ref>{{Cita web | url = http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm#paperII | título= Pasteur's Papers on the Germ Theory | editorial= LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles | fechaacceso= 23-11-2006}}</ref> Robert Koch fue pionero en la [[microbiología]] médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el [[cólera]], el [[ántrax]] y la [[tuberculosis]]. Koch logró probar la ''teoría germinal de las enfermedades infecciosas'' tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio [[Anexo:Premio Nobel en Fisiología o Medicina|Nobel en Medicina y Fisiología]], en el año [[1905]].<ref>{{Cita web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ | título= The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 | editorial= Nobelprize.org | fechaacceso= 22-11-2006}}</ref> Estableció lo que se ha denominado desde entonces los [[postulados de Koch]], mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada [[enfermedad]]. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.<ref>{{Cita publicación|autor=O'Brien S, Goedert J |título=HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled |revista=Curr Opin Immunol |volumen=8 |número=5 |páginas=613–18 |año=1996 |pmid=8902385}}</ref>
Aunque a finales del [[siglo XIX]] ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos [[antiséptico|antibacterianos]] para combatirlas.<ref>{{Cita publicación|autor=Thurston A |título=Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis |revista=Aust N Z J Surg |volumen=70 |número=12 |páginas=855-61 |año=2000 |pmid=11167573}}</ref> Fue ya en [[1910]] cuando [[Paul Ehrlich]] desarrolló el primer [[antibiótico]], por medio de unos [[colorante]]s capaces de teñir y matar selectivamente a las [[espiroqueta]]s de la especie ''[[Treponema pallidum]]'', la bacteria causante de la [[sífilis]].<ref>{{Cita publicación|autor=Schwartz R |título=Paul Ehrlich's magic bullets |revista=N Engl J Med |volumen=350 |número=11 |páginas=1079–80 |año=2004|id = PMID 15014180}}</ref> Erlich recibió el premio Nobel en [[1908]] por sus trabajos en el campo de la [[inmunología]] y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores [[tinción de Gram]] y [[tinción de Ziehl Neelsen]].<ref>{{Cita web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html | título= Biography of Paul Ehrlich | editorial= Nobelprize.org | fechaacceso= 26-11-2006}}</ref>
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por [[Carl Woese]] en [[1977]], de que las [[Archaea|arqueas]] presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.<ref>{{Cita publicación|autor=Woese C, Fox G |título=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=74 |número=11 |páginas=5088–90 |año=1977|id = PMID 270744}}</ref> Esta nueva [[taxonomía]] [[filogenia|filogenética]] se basaba en la secuenciación del [[ARN ribosómico]] [[Svedberg|16S]] y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un [[sistema de tres dominios]]: Arquea, Bacteria y Eukarya.<ref name=Woese>{{Cita publicación|autor=Woese C, Kandler O, Wheelis M |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–79 |año=1990 |pmid=2112744}}</ref>
== Origen y evolución de las bacterias ==
[[Archivo:Phylogenetic tree of life 2.svg|thumb|390px|[[Árbol filogenético]] de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.<ref>{{Cita publicación|autor=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |título=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |revista=Science |volumen=311 |número=5765 |páginas=1283-7 |año=2006 |pmid=165139821}}</ref> El dominio '''Bacteria''', coloreado en azul, presenta una gran diversidad en comparación con los otros dominios, [[Archaea]] y [[Eukarya]]. Los árboles moleculares colocan a Archaea y Eukarya más próximos entre sí que a Bacteria.]]
Los [[ser vivo|seres vivos]] se dividen actualmente en tres [[dominio (biología)|dominios]]: bacterias ('''Bacteria'''), arqueas ([[Archaea]]) y eucariontes ([[Eukarya]]). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos [[procariota]]s, esto es, aquellos cuyas células no tienen un [[núcleo celular]] diferenciado, mientras que en el dominio [[Eukarya]] se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas ([[protista]]s, [[animalia|animales]], [[fungi|hongos]] y [[plantae|plantas]]).
El término "''bacteria''" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos [[Dominio (biología)|dominios]], originalmente denominados ''Eubacteria'' y ''Archaebacteria'', y ahora renombrados como ''Bacteria'' y ''[[Archaea]]'',<ref>{{Cita publicación|autor=Woese C, Kandler O, Wheelis M |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–9 |año=1990|id = PMID 2112744}}</ref> que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio [[Eukarya]], constituyen la base del [[sistema de tres dominios]], que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.<ref name=Gupta>{{Cita publicación|autor=Gupta R |título=The natural evolutionary relationships among prokaryotes. |revista=Crit Rev Microbiol |volumen=26 |número=2 |páginas=111-31 |año=2000 |pmid=10890353}}</ref>
El término [[Mónera]], actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los [[Reino (biología)|cinco reinos]] significaba lo mismo que [[procariota]], y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los [[origen de la vida|primeros organismos]] (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.<ref>{{Cita publicación| autor= Schopf J | título= Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=44277&blobtype=pdf | revista= Proc Natl Acad Sci U S A | volumen= 91 | número= 15 | páginas= 6735-42 | año= 1994 | id = PMID 8041691}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= DeLong E, Pace N | título= Environmental diversity of bacteria and archaea | revista= Syst Biol | volumen= 50 | número= 4 | páginas= 470-78 | año= 2001|id = PMID 12116647}}</ref> Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los [[estromatolito]]s, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la [[filogenia]] de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes están más relacionados entre sí que con las bacterias.<ref>{{Cita publicación|autor=Brown J, Doolittle W |título=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9409149 |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=61 |número=4 |páginas=456-502 |año=1997 |pmid=9409149}}</ref>
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él,<ref name=Gupta /> mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea.<ref name=Wang>{{Cita publicación|author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17908824
| doi = 10.1101/gr.6454307}}</ref> Se ha propuesto que el [[ancestro común más reciente]] de bacterias y arqueas podría ser un [[termófilo|hipertermófilo]] que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.<ref>{{Cita publicación| autor= Di Giulio M | título= The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles | revista= J Mol Evol | volumen= 57 | número= 6 | páginas= 721-30 | año= 2003 | id = PMID 14745541}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S | título= A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15535883 | revista= BMC Evol Biol | volumen= 4 | número= | páginas= 44 | año= | id = PMID 15535883}}</ref> En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años)<ref name="smith2006a">{{Cita publicación|autor=Cavalier-Smith T |título=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=969–1006 |año=2006 |pmid=16754610}}</ref><ref name="smith2006b">Thomas Cavalier-Smith (2006), [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1586193 Rooting the tree of life by transition analyses], Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.</ref> y que evolucionaron a partir de una bacteria [[Gram-positiva]] (probablemente una [[Actinobacteria]]), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de [[peptidoglicano]] por otra de [[glicoproteína]] daría lugar a un organismo [[Neomura]].<ref name=Cavalier-Smith2002b> {{Cita publicación
| author=T. Cavalier-Smith
| title= [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297.pdf The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa]
| journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
| year=2002 | volume=52 | pages=297-354
}}</ref><ref name=Cavalier-Smith2002>{{Cita publicación|autor=Cavalier-Smith T |título=[http://ijsb.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/1/7 The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification]. |revista=Int J Syst Evol Microbiol |volumen=52 |número=Pt 1 |páginas=7–76 |año=2002 |pmid=11837318}}</ref>
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las [[mitocondria]]s de los eucariontes proceden de la [[endosimbiosis]] de una [[proteobacteria|proteobacteria alfa]].<ref>{{Cita publicación|autor=Poole A, Penny D |título=[http://www.bio.pku.edu.cn/Exchange/bio/download/Lecture%203%20--%20Poole%20&%20Penny%2007.pdf Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes] |revista=Bioessays |volumen=29 |número=1 |páginas=74-84 |año=2007 |pmid=17187354}}</ref><ref name=Dyall>{{Cita publicación| autor= Dyall S, Brown M, Johnson P | título= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles | revista= Science | volumen= 304 | número= 5668 | páginas= 253 - 7 | año= 2004 | id = PMID 15073369}}</ref> En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo [[Neomura]]), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las [[mitocondria]]s. Éstas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los [[protista]]s amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial con una [[cianobacteria]] condujo a la formación de los [[cloroplasto]]s de [[alga]]s y [[planta]]s. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas [[heterótrofo]]s que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en [[plasto]]s de segunda generación.<ref>{{Cita publicación|autor=Lang B, Gray M, Burger G |título=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |revista=Annu Rev Genet |volumen=33 |número= |páginas=351-97 |año= |pmid=10690412}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= McFadden G | título= Endosymbiosis and evolution of the plant cell | revista= Curr Opin Plant Biol | volumen= 2 | número= 6 | páginas= 513-9 | año= 1999 | id = PMID 10607659}}</ref>
== Morfología bacteriana ==
[[Archivo:Morfología bacteriana.jpg|thumb|400px|Existen bacterias con múltiples morfologías.]]
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y [[Morfología (biología)|formas]]. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]]. Sin embargo, algunas especies como ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' y ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'' llegan a alcanzar los 0,5 [[mm]], lo cual las hace visibles al ojo desnudo.<ref>{{Cita publicación|autor=Schulz H, Jorgensen B |título=Big bacteria |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=55 |número=|páginas=105–37 |año=|pmid=11544351}}</ref> En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género ''[[Mycoplasma]]'', las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los [[virus]] más grandes.<ref>{{Cita publicación|autor=Robertson J, Gomersall M, Gill P. |título=Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells |revista=J Bacteriol. |volumen=124 |número=2 |páginas=1007–18 |año=1975 |pmid=1102522}}</ref>
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como '''pleomorfismo'''. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
* [[Coco (bacteria)|Coco]] (del griego ''kókkos'', grano): de forma esférica.
** ''Diplococo'': cocos en grupos de dos.
** ''Tetracoco'': cocos en grupos de cuatro.
** ''Estreptococo'': cocos en cadenas.
** ''Estafilococo'': cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
* [[Bacilo]] (del latín ''baculus'', varilla): en forma de bastoncillo.
* Formas helicoidales:
** [[Vibrio]]: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.
** [[Espirilo]]: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
** [[Espiroqueta]]: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.<ref>{{Cita publicación|autor=Fritz I, Strömpl C, Abraham W |título=Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov | url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651 |revista=Int J Syst Evol Microbiol |volumen=54 |número=Pt 3 |páginas=651-7 |año=2004|id = PMID 15143003}}</ref> Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la [[pared celular]] y el [[citoesqueleto]], siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.<ref>{{Cita publicación|autor=Cabeen M, Jacobs-Wagner C |título=Bacterial cell shape |revista=Nat Rev Microbiol |volumen=3 |número=8 |páginas=601–10 |año=2005 |pmid=16012516}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Young K |título=The selective value of bacterial shape |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=70 |número=3 |páginas=660–703 |año=2006 |pmid=16959965}}</ref>
A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:
* ''[[Neisseria gonorrhoeae]]'' en forma diploide (por pares).
* ''[[Streptococcus]]'' en forma de cadenas.
* ''[[Staphylococcus]]'' en forma de racimos.
* ''[[Actinobacteria]]'' en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género ''[[Nocardia]]'', adquiriendo así el aspecto del [[micelio]] de un [[hongo]].<ref>{{Cita publicación|autor=Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T |título=Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma |revista=J Am Acad Dermatol |volumen=49 |número=2 Suppl Case Reports |páginas=S170–3 |año=2003 |pmid=12894113}}</ref>
[[Archivo:Tamaños relativos.jpg|thumb|300px|left|Rango de tamaños que presentan las células [[procariota]]s en relación a otros organismos y [[biomolécula]]s.]]
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado [[biopelícula]] o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de [[protista]]s y [[arquea]]s, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada ''microcolonia'', a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.<ref>{{Cita publicación|autor=Donlan R |título=Biofilms: microbial life on surfaces |revista=Emerg Infect Dis |volumen=8 |número=9 |páginas=881–90 |año=2002 |pmid=12194761}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R |título=Biofilms: the matrix revisited |revista=Trends Microbiol |volumen=13 |número=1 |páginas=20–26 |año=2005 |pmid=15639628}}</ref> En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas.<ref name=Davey>{{Cita publicación|autor=Davey M, O'toole G |título=Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=64 |número=4 |páginas=847–67 |año=2000|id = PMID 11104821}}</ref> Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.<ref>{{Cita publicación|autor=Donlan RM, Costerton JW |título=Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms |revista=Clin Microbiol Rev |volumen=15 |número=2 |páginas=167–93 |año=2002 |pmid=11932229}}</ref>
Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las [[mixobacteria]]s. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en [[aminoácido]]s son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como [[quorum sensing]], en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a [[cuerpo fructífero|cuerpos fructíferos]] que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.<ref>{{Cita publicación|autor=Shimkets L |título=Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus. |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=53 |número=|páginas=525–49 | año=|id = PMID 10547700}}</ref> Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas ''mixosporas'', las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.<ref>{{Cita publicación|autor=Kaiser D |título=Signaling in myxobacteria |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=58 |número=|páginas=75–98 |año=|pmid=15487930}}</ref>
== Estructura de la célula bacteriana ==
[[Archivo:Structure bacterienne.png|dereita|thumb|300px|Estructura de la célula bacteriana. A-[[Pilus|Pili]]; B-[[Ribosomas]]; C-[[Cápsula (microbiología)|Cápsula]]; D-[[Pared celular]]; E-[[Flagelo bacteriano|Flagelo]]; F-[[Citoplasma]]; G-[[Vacuola]]; H-[[Plásmido]]; I-[[Nucleoide]]; J-[[Membrana citoplasmática]].]]
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]] de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Carecen de un [[núcleo celular|núcleo]] delimitado por una membrana aunque presentan un [[nucleoide]], una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de [[ADN]]. El [[citoplasma]] carece de [[orgánulo]]s delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar [[plásmido]]s, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen [[gen]]es y son comúnmente usados por las bacterias en la [[conjugación bacteriana|conjugación]]. El citoplasma también contiene [[vacuola]]s (gránulos que contienen sustancias de reserva) y [[ribosoma]]s (utilizados en la síntesis de proteínas).
Una [[membrana citoplasmática]] compuesta de [[lípido]]s rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una [[pared celular]], que en este caso está compuesta por [[peptidoglicano]] ([[mureína]]). Algunas bacterias, además, presentan una segunda membrana lipídica ([[envoltura celular bacteriana|membrana externa]]) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina [[periplasma|espacio periplásmico]]. Algunas bacterias presentan una [[cápsula (microbiología)|cápsula]] y otras son capaces de desarrollarse como [[endospora]]s, estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los [[Flagelo bacteriano|flagelos]] y los [[pilus|pili]].
=== Estructuras intracelulares ===
[[Archivo:Cell membrane detailed diagram es.svg|thumb|left|400px|La [[membrana citoplasmática]] de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no presenta [[colesterol]].]]
La [[membrana citoplasmática]] bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una [[bicapa lipídica]] compuesta fundamentalmente de [[fosfolípido]]s en la que se insertan moléculas de [[proteína]]s. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de [[ósmosis|barrera osmótica]], [[Transporte de membrana|transporte]], [[biosíntesis]], [[transducción]] de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los [[Flagelo bacteriano|flagelos]]. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no contiene [[esterol]]es (son excepciones [[micoplasma]]s y algunas [[proteobacteria]]s), aunque puede contener componentes similares denominados [[hopanoide]]s.
Muchas importantes reacciones [[bioquímica]]s que tienen lugar en las células se producen por la existencia de [[difusión|gradientes de concentración]] a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia potencial análoga a la de una [[batería eléctrica]] y permite a la célula, por ejemplo, el [[Cadena de transporte de electrones|transporte de electrones]] y la obtención de [[energía]]. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el [[Periplasma|espacio periplásmico]].<ref>{{Cita publicación| autor= Harold F | título= Conservation and transformation of energy by bacterial membranes | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=4261111 | revista= Bacteriol Rev | volumen= 36 | número= 2 | páginas= 172–230 | año= 1972 | id = PMID 4261111}}</ref>
Puesto que las bacterias son [[procariota]]s no tienen [[orgánulo]]s citoplasmáticos delimitados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de [[núcleo celular]], [[mitocondrias]], [[cloroplasto]]s y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el [[aparato de Golgi]] y el [[retículo endoplasmático]].<ref>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Como excepción, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos. Ejemplos son los [[tilacoide]]s de las [[cianobacteria]]s, los compartimentos que contienen [[amonio monooxigenasa]] en [[Nitrosomonadales|Nitrosomonadaceae]] y diversas estructuras en [[Planctomycetes]].<ref name="Fuerst" />
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen [[ribosoma]]s para la síntesis de proteínas, pero éstos son diferentes a los de [[eucariotas]] y [[arquea]]s.<ref>{{Cita publicación| autor= Poehlsgaard J, Douthwaite S | título= The bacterial ribosome as a target for antibiotics | revista= Nat Rev Microbiol | volumen= 3 | número= 11 | páginas= 870–81 | año= 2005|id = PMID 16261170}}</ref> La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70[[Svedberg|S]] mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80[[Svedberg|S]]. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de [[Traducción (genética)|traducción]] y [[ARNt]] arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan [[vacuola]]s, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo [[glucógeno]],<ref>{{Cita publicación| autor= Yeo M, Chater K | título= The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor | url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/151/3/855?view=long&pmid=15758231 | revista= Microbiology | volumen= 151 | número= Pt 3 | páginas= 855–61 | año= 2005 | id = PMID 15758231}}</ref> [[fosfato|polifosfatos]],<ref>{{Cita publicación| autor= Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T | título= Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications | url=http://protein.bio.msu.ru/biokhimiya/contents/v65/full/65030375.html | revista= Biochemistry (Mosc) | volumen= 65 | número= 3 | páginas= 315–23 | año= 2000 | id = PMID 10739474}}</ref> [[azufre]]<ref>{{Cita publicación| autor= Brune DC. | título= Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&list_uids=7575095&dopt=Abstract | revista= Arch Microbiol | volumen= 163 | número= 6 | páginas= 391–99 | año= 1995 | id = PMID 7575095}}</ref> o [[polihidroxialcanoato]]s.<ref>{{Cita publicación| autor= Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. | título= Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15986831&query_hl=13&itool=pubmed_DocSum | revista= Crit Rev Microbiol | volumen= 31 | número= 2 | páginas= 55–67 | año= 2005|id = PMID 15986831}}</ref> Ciertas especies bacterianas [[fotosíntesis|fotosintéticas]], tales como las [[cyanobacteria|cianobacterias]], producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos.<ref>{{Cita publicación| autor= Walsby A | título= Gas vesicles | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8177173 | revista= Microbiol Rev | volumen= 58 | número= 1 | páginas= 94–144 | año= 1994 | id = PMID 8177173}}</ref> Otras estructuras presentes en ciertas especies son los [[carboxisoma]]s (que contienen [[enzima]]s para la fijación de carbono) y los [[magnetosoma]]s (para la orientación magnética).
[[Archivo:Bacteria Cytoskeleton Spanish.svg|thumb|300px|Elementos del citoesqueleto de ''[[Caulobacter crescentus]]''. En la figura, estos elementos procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.<ref name="Gitai2005">{{Cita publicación| autor= Gitai, Z.| año= 2005| título= The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture | revista= Cell | volumen= 120 | número= 5| páginas= 577-586 | url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405001935| doi = 10.1016/j.cell.2005.02.026}}</ref> Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja [[FtsZ]]-[[MreB]] se invirtieron durante la evolución al convertirse en [[tubulina]]-[[actina]].]]
Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado en un único [[cromosoma]] situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado [[nucleoide]].<ref>{{Cita publicación| autor= Thanbichler M, Wang S, Shapiro L | título= The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | revista= J Cell Biochem | volumen= 96 | número= 3 | páginas= 506–21 | año= 2005 | id = PMID 15988757}}</ref> La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, ''[[Borrelia burgdorferi]]''. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y [[ARN]]. El orden [[Planctomycetes]] es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.<ref name="Fuerst">{{Cita publicación| autor= Fuerst J | título= Intracellular compartmentation in planctomycetes | revista= Annu Rev Microbiol | volumen= 59 | páginas= 299–328 | año= 2005 | id = PMID 15910279}}</ref>
Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían [[citoesqueleto]], pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de los eucariontes.<ref name=autogenerated1>{{Cita publicación|autor=Gitai Z |título=The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture |revista=Cell |volumen=120 |número=5 |páginas=577–86 |año=2005 |pmid=15766522 |doi=10.1016/j.cell.2005.02.026}}</ref> Estos incluyen las proteínas estructurales [[FtsZ]] (que se ensambla en un anillo para mediar durante la [[división celular]] bacteriana) y [[MreB]] (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular.<ref>{{Cita publicación|autor=Shih YL, Rothfield L |título=The bacterial cytoskeleton |revista=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volumen=70 |número=3 |páginas=729–54 |año=2006 |pmid=16959967 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967 |doi=10.1128/MMBR.00017-06}}</ref>
=== Estructuras extracelulares ===
Las bacterias disponen de una [[pared celular]] que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas de [[peptidoglicano]] (llamado antiguamente [[mureína]]). Esta sustancia está compuesta por cadenas de [[polisacárido]] enlazadas por [[péptido]]s inusuales que contienen [[aminoácido]]s D.<ref>{{Cita publicación| autor= van Heijenoort J | título= Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan | url=http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/3/25R | revista= Glycobiology | volumen= 11 | número= 3 | páginas= 25R - 36R | año= 2001 | id = PMID 11320055}}</ref> Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las [[peptidasa]]s. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen [[planta]]s y [[fungi|hongos]], compuestas de [[celulosa]] y [[quitina]], respectivamente.<ref name=Koch>{{Cita publicación| autor= Koch A | título= Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research | url=http://cmr.asm.org/cgi/content/full/16/4/673?view=long&pmid=14557293 | revista= Clin Microbiol Rev | volumen= 16 | número= 4 | páginas= 673 – 87 | año= 2003|id = PMID 14557293}}</ref> Son también distintas a las paredes celulares de [[Archaea]], que no contienen peptidoglicano. El antibiótico [[penicilina]] puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.<ref name=Koch />
[[Archivo:Bacteria envelope.svg|thumb|200px|Paredes celulares bacterianas. ''Arriba:'' [[Bacteria Gram positiva]]. 1-[[membrana citoplasmática]], 2-[[pared celular]], 3-[[periplasma|espacio periplásmico]]. ''Abajo:'' [[Bacteria Gram negativa]]. 4-[[membrana citoplasmática]], 5-[[pared celular]], 6-[[envoltura celular bacteriana|membrana externa]], 7-[[periplasma|espacio periplásmico]].]]
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas [[Gram-positiva]] y [[Gram-negativa]], respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la [[tinción de Gram]], un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.<ref name=Gram>{{Cita publicación| apellido= Gram | nombre= HC | enlaceautor= Hans Christian Gram | año= 1884 | título= Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten | revista= Fortschr. Med. | volumen= 2 | páginas= 185–189 }}</ref> Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta [[ácido teicoico]]. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la [[envoltura celular bacteriana|membrana externa]]) que contiene [[lipopolisacárido]]s y [[lipoproteína]]s.
Las [[Mycoplasma|micoplasmas]] son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas [[Firmicutes]] y [[Actinobacteria]]. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de [[contenido GC]] bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.<ref>{{Cita publicación| autor= Hugenholtz P | título= Exploring prokaryotic diversity in the genomic era | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11864374 | revista= Genome Biol | volumen= 3 | número= 2 | páginas= REVIEWS0003 | año= 2002|id = PMID 11864374}}</ref> Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la [[vancomicina]] puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra [[patógeno]]s Gram-negativos, tales como ''[[Haemophilus influenzae]]'' o ''[[Pseudomonas aeruginosa]]''.<ref>{{Cita publicación| autor= Walsh F, Amyes S | título= Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens. | revista= Curr Opin Microbiol | volumen= 7 | número= 5 | páginas= 439-44 | año= 2004 | id = PMID 15451497}}</ref> Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género ''[[Mycobacterium]]'', el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el [[tinte]]. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en [[Ácido micólico|ácidos micólicos]], de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
[[Archivo:EMpylori.jpg|thumb|250px|left|''[[Helicobacter pylori]]'' visto al [[microscopio electrónico]], mostrando numerosos [[Flagelo bacteriano|flagelos]] sobre la superficie celular.]]
Muchas bacterias tienen una [[capa S]] de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.<ref>{{Cita publicación| autor= Engelhardt H, Peters J | título= Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions | revista= J Struct Biol | volumen= 124 | número= 2 - 3 | páginas= 276-302 | año= 1998|id = PMID 10049812}}</ref> Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión [[macromolécula|macromolecular]]. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género ''[[Campylobacter]]'' actúan como factores de virulencia y en la especie '' [[Bacillus stearothermophilus]]'' contienen [[enzima]]s superficiales.<ref>{{Cita publicación| autor= Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S | título= Functions of S-layers | revista= FEMS Microbiol Rev | volumen= 20 | número= 1 - 2 | páginas= 99 – 149 | año= 1997 | id = PMID 9276929}}</ref>
Los [[Flagelo bacteriano|flagelos]] son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 [[nanómetro|nm]] y una longitud de hasta 20 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]]. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de [[ion]]es. Esta transferencia es impulsada por el [[gradiente]] electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.<ref>{{Cita publicación| autor= Kojima S, Blair D | título= The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine | revista= Int Rev Cytol | volumen= 233 | número= | páginas= 93 – 134 | año= | id = PMID 15037363}}</ref>
[[Archivo:E. coli fimbriae.png|thumb|''[[Escherichia coli]]'' presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las [[epitelio|células epiteliales]] o al [[tracto urogenital]].]]
Las [[fimbria]]s son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del [[microscopio electrónico]] se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos.<ref>{{Cita publicación| autor= Beachey E | título= Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface | revista= J Infect Dis | volumen= 143 | número= 3 | páginas= 325 – 45 | año= 1981|id = PMID 7014727}}</ref> Los [[Pilus|pili]] son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado [[conjugación bacteriana]].<ref>{{Cita publicación| autor= Silverman P | título= Towards a structural biology of bacterial conjugation | revista= Mol Microbiol | volumen= 23 | número= 3 | páginas= 423 – 9 | año= 1997 | id = PMID 9044277}}</ref>
[[Archivo:Bacterial mucoid diagram.png|thumb|left|300px|Estructuras extracelulares bacterianas: 1-[[cápsula (microbiología)|cápsula]], 2-[[glicocalix]] (capa mucosa), 3-[[biopelícula]].]]
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y [[glicocalix]]. La [[cápsula (microbiología)|cápsula]] es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma lasa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean [[fagocitosis|fagocitadas]] por células eucariotas tales como los [[macrófago]]s.<ref>{{Cita publicación| autor= Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L | título= The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages | url=http://iai.asm.org/cgi/content/full/72/10/5676?view=long&pmid=15385466 | revista= Infect Immun | volumen= 72 | número= 10 | páginas= 5676 – 86 | año= 2004 | id = PMID 15385466}}</ref> También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.<ref>{{Cita publicación| autor= Daffé M, Etienne G | título= The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity | revista= Tuber Lung Dis | volumen= 79 | número= 3 | páginas= 153 – 69 | año= 1999 | id = PMID 10656114}}</ref>
La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de [[secreción]] bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la [[virulencia]] de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.<ref>{{Cita publicación| autor= Finlay B, Falkow S | título= Common themes in microbial pathogenicity revisited | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9184008 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 61 | número= 2 | páginas= 136 – 69 | año= 1997 | id = PMID 9184008}}</ref>
=== Endosporas ===
{{VT|Endospora}}
[[Archivo:Gram Stain Anthrax.jpg|thumb|250px|right|''[[Bacillus anthracis]]'' (teñido púrpura) desarrollándose en el [[líquido cefalorraquídeo]]. Cada pequeño segmento es una bacteria.]]
Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como ''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'', ''[[Sporohalobacter]]'', ''[[Anaerobacter]]'' y ''[[Heliobacteria|Heliobacterium]]'', pueden formar [[endospora]]s.<ref>{{Cita publicación| autor= Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P | título= Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10974126 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 64 | número= 3 | páginas= 548 – 72 | año= 2000 | id = PMID 10974126}}</ref> Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque ''[[Anaerobacter]]'' puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.<ref>{{Cita publicación| autor= Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V | título= Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium | url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/3/1119.pdf | revista= Int J Syst Bacteriol | volumen= 49 Pt 3 | número= | páginas= 1119 – 24 | año=|id = PMID 10425769}}</ref> Las endosporas tienen una base central de [[citoplasma]] que contiene [[ADN]] y [[ribosoma]]s, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.
Las endosporas no presentan un [[metabolismo]] detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz [[ultravioleta]], [[rayos gamma]], [[detergente]]s, [[desinfectante]]s, calor, presión y [[desecación]].<ref>{{Cita publicación| autor= Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y | título= Bacterial endospores and their significance in stress resistance | revista= Antonie Van Leeuwenhoek | volumen= 81 | número= 1 - 4 | páginas= 27 – 32 | año= 2002 | id = PMID 12448702}}</ref> En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años,<ref>{{Cita publicación| autor= Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D | título= Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal | revista= Nature | volumen= 407 | número= 6806 | páginas= 897 – 900 | año= 2000 | id = PMID 11057666}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Cano R, Borucki M | título= Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber | revista= Science | volumen= 268 | número= 5213 | páginas= 1060 – 4 | año= 1995 | id = PMID 7538699}}</ref> e incluso pueden sobrevivir en la radiación y [[Vacío (física)|vacío]] del espacio exterior.<ref>{{Cita publicación| autor= Nicholson W, Schuerger A, Setlow P | título= The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight | revista= Mutat Res | volumen= 571 | número= 1 - 2 | páginas= 249 – 64 | año= 2005|id = PMID 15748651}}</ref> Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse [[carbunco]] por la inhalación de endosporas de ''[[Bacillus anthracis]]'' y [[tétanos]] por la contaminación de las heridas con endosporas de ''[[Clostridium tetani]]''.<ref>{{Cita publicación| autor= Hatheway C | título= Toxigenic clostridia | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=2404569 | revista= Clin Microbiol Rev | volumen= 3 | número= 1 | páginas= 66 – 98 | año= 1990 | id = PMID 2404569}}</ref>
== Metabolismo ==
{{AP|Metabolismo microbiano}}
[[Archivo:Anabaenaflosaquae EPA.jpg|thumb|200px|right|Filamento (una colonia) de [[Cyanobacteria|cianobacteria]] [[fotosíntesis|fotosintética]].]]
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos [[metabolismo|metabólicos]].<ref>{{Cita publicación| autor= Nealson K | título= Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights | revista= Orig Life Evol Biosph | volumen= 29 | número= 1 | páginas= 73-93 | año= 1999 | id = PMID 11536899}}</ref> La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su [[taxonomía]], pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.<ref>{{Cita publicación| autor= Xu J | título= Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances | revista= Mol Ecol | volumen= 15 | número= 7 | páginas= 1713-31 | año= 2006|id = PMID 16689892}}</ref> El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del [[carbono]], la fuente de [[energía]] y los [[redox|donadores de electrones]]. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el [[redox|receptor de electrones]] usado en la respiración.<ref>{{Cita publicación| autor= Zillig W | título= Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria | revista= Curr Opin Genet Dev | volumen= 1 | número= 4 | páginas= 544-51 | año= 1991 | id = PMID 1822288}}</ref>
Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
* ''[[Heterótrofo|Heterótrofas]]'', cuando usan [[compuesto orgánico|compuestos orgánicos]].
* ''[[Autótrofo|Autótrofas]]'', cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del [[dióxido de carbono]].
Las bacterias autótrofas típicas son las [[cyanobacteria|cianobacterias]] fotosintéticas, las [[bacterias verdes del azufre]] y algunas [[bacteria púrpura|bacterias púrpura]]. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.<ref>{{Cita publicación| autor= Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B | título= Photobiology of bacteria | revista= Antonie Van Leeuwenhoek | volumen= 65 | número= 4 | páginas= 331 - 47 | año= 1994|id = PMID 7832590}}</ref>
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:
* ''[[Fotoautótrofo|Fototrofas]]'', cuando emplean la luz a través de la [[fotosíntesis]].
* ''[[Quimioautótrofo|Quimiotrofas]]'', cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración [[aerobio|aerobia]]) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración [[anaerobio|anaerobia]]).
Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:
* ''[[Litotrofo|Litotrofas]]'', si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
* ''[[Organotrofo|Organotrofas]]'', si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la [[fermentación]]) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.
[[Archivo:Iron bacteria burn.JPG|thumb|left|200px|[[Bacteria del hierro|Bacterias del hierro]] en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la [[energía]] que necesitan por [[oxidación]] del óxido ferroso a óxido férrico.]]
Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción [[redox]]. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar [[Adenosín trifosfato|ATP]] y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como [[nitrato]]s, [[sulfato]]s o [[dióxido de carbono]]. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la [[desnitrificación]], la reducción del sulfato y la [[acetogénesis]], respectivamente. Otra posibilidad es la [[fermentación]], un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el [[lactato]] (en la fermentación láctica), [[etanol]] (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, [[butirato]], etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.<ref>{{Cita publicación| autor= Zumft W | título= Cell biology and molecular basis of denitrification | url=http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/61/4/533?view=long&pmid=9409151 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 61 | número= 4 | páginas= 533 - 616 | año= 1997 | id = PMID 9409151}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S | título= Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities? | revista= Biofactors | volumen= 6 | número= 1 | páginas= 13 - 24 | año= 1997 | id = PMID 9233536}}</ref> Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el [[monóxido de carbono]], el [[amoníaco]] (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias [[metanotrofo|metanotrofas]] pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el [[anabolismo]] del carbono.<ref>{{Cita publicación| autor= Dalton H | título= The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/16ut607drn2jywbbgxuq/contributions/y/l/6/u/yl6umjthf30e4a59.pdf | revista= Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volumen= 360 | número= 1458 | páginas= 1207 - 22 | año= 2005 | id = PMID 16147517}}</ref> En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también [[Fijación de nitrógeno|fijan el gas nitrógeno]] usando la encima [[nitrogenasa]]. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.<ref>{{Cita publicación| autor= Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G | título= Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison | revista= Environ Microbiol | volumen= 5 | número= 7 | páginas= 539 - 54 | año= 2003 | id = PMID 12823187}}</ref> El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la [[biorremediación]] pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.<ref>{{Cita publicación| apellido= Morel | nombre= FMM | coautores= Kraepiel AML, Amyot M | año= 1998 | título= The chemical cycle and bioaccumulation of mercury | revista= Annual Review of Ecological Systems | volumen= 29|páginas= 543—566}}</ref>
== Movimiento ==
{{VT|Flagelo bacteriano}}
[[Archivo:flagella.png|thumb|200px|left|Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.]]
Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, [[cianobacteria]]s y [[bacterias verdes del azufre]] contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.<ref name=Bardy>{{Cita publicación|autor=Bardy S, Ng S, Jarrell K |título=Prokaryotic motility structures | url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/2/295?view=long&pmid=12624192 |revista=Microbiology |volumen=149 |número=Pt 2 |páginas=295–304 |año=2003|id = PMID 12624192}}</ref> Las bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su [[pilus]] de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 [[Newton|pN]]).<ref>{{Cita publicación|autor=Merz A, So M, Sheetz M |título=Pilus retraction powers bacterial twitching motility |revista=Nature |volumen=407 |número=6800 |páginas=98–102 |año=2000 |pmid=10993081}}</ref>
El [[Flagelo bacteriano|flagelo]] bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una [[hélice]]) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un [[gradiente electroquímico]] a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.<ref name=Bardy /> Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias [[Gram-positiva]]s como [[Gram-negativa]]s y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.
[[Archivo:Flagellum base diagram keys.svg|thumb|300px|El [[Flagelo bacteriano|flagelo]] bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 [[revoluciones por minuto|rpm]], pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-[[periplasma|espacio periplásmico]], 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-[[pared celular]], 9-[[estátor]], 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-[[secreción|sistema de secreción]] de tipo III, 13-[[envoltura celular bacteriana|membrana externa]], 14-[[membrana citoplasmática]], 15-punta.]]
Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (''monotrico''), un flagelo en cada extremo (''anfitrico''), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (''lofotrico'') y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (''peritricos''). En un grupo único de bacterias, las [[espiroqueta]]s, se presentan unos flagelos especializados, denominados ''filamentos axiales'', localizados intracelularmente en el espacio [[periplasma|periplásmico]], entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.<ref name=Bardy />
Muchas bacterias (tales como ''[[E. coli]]'') tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.<ref>{{Cita publicación|autor=Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M |título=Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique | url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/72/7/4987?view=long&pmid=16820497 |revista=Appl Environ Microbiol |volumen=72 |número=7 |páginas=4987–94 |año=2006 |pmid=16820497}}</ref> Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados ''taxis'', e incluyen diversos tipos como la [[quimiotaxis]], la [[fototaxis]] o la [[magnetotaxis]].<ref>{{Cita publicación|autor=Lux R, Shi W |título=Chemotaxis-guided movements in bacteria |revista=Crit Rev Oral Biol Med |volumen=15 |número=4 |páginas=207-20 |año=2004 |pmid=15284186}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B |título=Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria |revista=Biophys J |volumen=73 |número=2 |páginas=994–1000 |año=1997 |pmid=9251816}}</ref> En el peculiar grupo de las [[mixobacteria]]s, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género.<ref>{{Cita publicación|autor=Kaiser D |título=Signaling in myxobacteria |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=58 |número=|páginas=75–98 | año=|id = PMID 15487930}}</ref> El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con ''[[E. coli]]'', que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.
Varias especies de ''[[Listeria]]'' y ''[[Shigella]]'' se mueven dentro de las células [[huésped (biología)|huésped]] apropiándose de su [[citoesqueleto]], que normalmente movería los [[orgánulo]]s. La [[polimerización]] de [[actina]] crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.<ref>{{Cita publicación|autor=Goldberg MB |título=Actin-based motility of intracellular microbial pathogens |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=65 |número=4 |páginas=595–626 |año=2001 |pmid=11729265 }}</ref>
== Reproducción ==
[[Archivo:Ciclo celular de Escherichia coli.jpg|thumb|450px|right|Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo ''[[Escherichia coli]]''.]]
En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por [[fisión binaria]], una forma de [[reproducción asexual]].<ref>{{Cita publicación| autor= Koch A | título= Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth | revista= Crit Rev Microbiol | volumen= 28 | número= 1 | páginas= 61 - 77 | año= 2002 | id = PMID 12003041}}</ref> En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el número de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.<ref>{{Cita publicación| autor= Eagon R | título= Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=13888946 | revista= J Bacteriol | volumen= 83 | número= | páginas= 736 - 7 | año=|id = PMID 13888946}}</ref> En la división celular se producen dos células hijas idénticas.
Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las [[mixobacteria]]s, la formación de [[hifa]]s en ''[[Streptomyces]]'' y la gemación. En la [[gemación]] una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada '''parasexualidad bacteriana'''. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como [[conjugación bacteriana]]. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o [[Pilus|pili]], a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de [[ADN]] independiente o plásmido conjugativo.
El mejor conocido es el plásmido F de ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
== Crecimiento ==
[[Archivo:Curva de crecimiento.png|thumb|450px|Fases del crecimiento bacteriano.]]
El '''crecimiento bacteriano''' sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina '''fase de adaptación o fase lag''' y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como [[ribosoma]]s, [[proteína de membrana|proteínas de membrana]], etc.<ref>{{Cita publicación|autor=Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J |título=Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase |revista=J Theor Biol |volumen=241 |número=4 |páginas=939–53 |año=2006|id = PMID 16524598}}</ref> La segunda fase de crecimiento se denomina '''fase exponencial''', ya que se caracteriza por el [[crecimiento exponencial]] de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la ''tasa de crecimiento'' '''''k''''' y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el ''tiempo de generación'' '''''g'''''. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina '''fase estacionaria''' y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a [[estrés]], en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la [[reparación del ADN]], en el metabolismo [[antioxidante]] y en el [[transporte de nutrientes]].<ref>{{Cita publicación|autor=Hecker M, Völker U |título=General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria |revista=Adv Microb Physiol |volumen=44 |número=|páginas=35–91 |año=|pmid=11407115}}</ref>
== Genética ==
[[Archivo:Bacterial Conjugation Spanish.png|left|thumb|250px|Esquema de la [[conjugación bacteriana]]. 1-La célula donante genera un [[pilus]]. 2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma y una de las cadenas de [[ADN]] es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.]]
La mayoría de las bacterias tienen un único [[cromosoma]] circular cuyo tamaño puede ir desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria [[endosimbiosis|endosimbionte]] ''[[Candidatus Carsonella ruddii]]''<ref>{{Cita publicación|autor=Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M |título=The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella |revista=Science |volumen=314 |número=5797 |páginas=267 |año=2006 |pmid=17038615}}</ref> a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo ''[[Sorangium cellulosum]]''.<ref>{{Cita publicación| autor= Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S | título= Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56 | revista= Arch Microbiol | volumen= 178 | número= 6 | páginas= 484-92 | año= 2002 | id = PMID 12420170}}</ref> Las [[spirochaete|espiroquetas]] del género ''Borrelia'' (que incluyen, por ejemplo, a ''[[Borrelia burgdorferi]]'', la causa de la [[enfermedad de Lyme]]) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.<ref>{{Cita publicación| autor= Hinnebusch J, Tilly K | título= Linear plasmids and chromosomes in bacteria | revista= Mol Microbiol | volumen= 10 | número= 5 | páginas= 917-22 | año= 1993|id = PMID 7934868}}</ref> Las bacterias pueden tener también [[plásmido]]s, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que pueden contener genes responsables de la [[resistencia antibiótica|resistencia a los antibióticos]] o factores de [[virulencia]]. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de [[bacteriófago]]s (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las células [[huésped (biología)|huésped]] bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al [[fenotipo]] de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de [[Escherichia coli O157:H7|''Escherichia coli'' O157:H7]] y ''[[Clostridium botulinum]]'', los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.<ref>{{Cita publicación| autor= Brüssow H, Canchaya C, Hardt W | título= Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15353570 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 68 | número= 3 | páginas= 560-602 | año= 2004 | id = PMID 15353570}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Perna N, Mayhew G, Pósfai G, Elliott S, Donnenberg M, Kaper J, Blattner F | título= Molecular evolution of a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7 | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9673266 | revista= Infect Immun | volumen= 66 | número= 8 | páginas= 3810-7 | año= 1998 | id = PMID 9673266}}</ref>
[[Archivo:Phage S-PM2.png|thumb|Imagen de un [[bacteriófago]] (virus que infecta bacterias).]]
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son [[clon]]es. Sin embargo, pueden evolucionar por [[selección natural]] mediante cambios en el ADN debidos a [[mutación|mutaciones]] y a la [[recombinación genética]]. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes [[mutágeno|mutagénicos]]. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.<ref>{{Cita publicación| autor= Denamur E, Matic I | título= Evolution of mutation rates in bacteria | revista= Mol Microbiol | volumen= 60 | número= 4 | páginas= 820 - 7 | año= 2006 | id = PMID 16677295}}</ref> Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por [[estrés]], en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.<ref>{{Cita publicación| autor= Wright B | título= Stress-directed adaptive mutations and evolution | revista= Mol Microbiol | volumen= 52 | número= 3 | páginas= 643 - 50 | año= 2004 | id = PMID 15101972}}</ref>
Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado '''[[Transformación (genética)|transformación]]'''. Los genes también se pueden transferir por un proceso de '''[[transducción]]''' mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por '''[[conjugación bacteriana]]''', en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina [[transferencia de genes horizontal]] y puede ser común en condiciones naturales<ref>{{Cita publicación| autor= Davison J | título= Genetic exchange between bacteria in the environment | revista= Plasmid | volumen= 42 | número= 2 | páginas= 73 - 91 | año= 1999|id = PMID 10489325}}</ref> La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.<ref>{{Cita publicación| autor= Hastings P, Rosenberg S, Slack A | título= Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance | revista= Trends Microbiol | volumen= 12 | número= 9 | páginas= 401 - 4 | año= 2004 | id = PMID 15337159}}</ref>
== Interacciones con otros organismos ==
A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas [[simbiosis|asociaciones]] se pueden clasificar como [[parasitismo]], [[Mutualismo (biología)|mutualismo]] y [[comensalismo]].
=== Comensales ===
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el [[calor]] y el [[sudor]].
=== Mutualistas ===
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de [[hidrógeno]] entre especies. Se produce entre grupos de [[organismo anaerobio|bacterias anaerobias]] que consumen ácidos orgánicos tales como [[ácido butírico]] o [[ácido propiónico]] y producen hidrógeno, y las [[arquea metanógena|arqueas metanógenas]] que consumen dicho hidrógeno.<ref>{{Cita publicación|autor=Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G |título=Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities |revista=Environ Microbiol |volumen=8 |número=3 |páginas=371–82 |año=2006 |pmid=16478444}}</ref> Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la [[rizosfera]] (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la [[fijación de nitrógeno]], convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado [[gas]]eoso) en compuestos nitrogenados.<ref>{{Cita publicación|autor=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |título=Microbial co-operation in the rhizosphere | url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |revista=J Exp Bot |volumen=56 |número=417 |páginas=1761–78 |año=2005 |pmid=15911555}}</ref> Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como [[ácido fólico]], [[vitamina K]] y [[biotina]]. También fermentan los [[carbohidrato]]s complejos indigeribles y convierten las proteínas de la leche en ácido láctico (por ejemplo, ''[[Lactobacillus]]'').<ref>{{Cita publicación|autor=O'Hara A, Shanahan F |título=The gut flora as a forgotten organ |revista=EMBO Rep |volumen=7 |número=7 |páginas=688–93 |año=2006 |pmid=16819463}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W |título=A microbial world within us |revista=Mol Microbiol |volumen=59 |número=6 |páginas=1639–50 |año=2006 |pmid=16553872}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Gorbach S |título=Lactic acid bacteria and human health |revista=Ann Med |volumen=22 |número=1 |páginas=37–41 |año=1990|id = PMID 2109988}}</ref> Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos [[probiótico]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E |título=Probiotics that modify disease risk | url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/135/5/1294 |revista=J Nutr |volumen=135 |número=5 |páginas=1294–8 |año=2005 |pmid=15867327}}</ref>
=== Patógenos ===
[[Archivo:SalmonellaNIAID.jpg|thumb|250px|right|Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especie ''[[Salmonella typhimurium]]'' (células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.]]
Las bacterias patógenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como el [[tétanos]], la [[fiebre tifoidea]], la [[difteria]], la [[sífilis]], el [[cólera]], [[intoxicación alimentaria|intoxicaciones alimentarias]], la [[lepra]] y la [[tuberculosis]]. Hay casos en los que la [[etiología]] o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la [[úlcera péptica]] y ''[[Helicobacter pylori]]''. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la ''[[mancha de la hoja]]'', la ''[[plaga de fuego]]'', la ''[[enfermedad de Johne]]'', la ''[[mastitis]]'', la ''[[salmonela]]'' y el ''[[carbunco]]''.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como ''[[Staphylococcus]]'' o ''[[Streptococcus]]'', pueden causar infecciones de la piel, [[pulmonía]], [[meningitis]] e incluso [[sepsis]], una respuesta inflamatoria [[sistémica]] que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.<ref>{{Cita publicación|autor=Fish D |título=Optimal antimicrobial therapy for sepsis |revista=Am J Health Syst Pharm |volumen=59 Suppl 1 |número=|páginas=S13–9 |año=|pmid=11885408}}</ref> Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el género ''[[Rickettsia]]'', que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el [[tifus]], mientras que otra ocasiona la [[fiebre de las Montañas Rocosas]]. [[Chlamydiae]], otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan [[neumonía]], [[infección urinaria|infecciones urinarias]] y pueden estar implicadas en [[cardiopatía isquémica|enfermedades cardíacas coronarias]].<ref>{{Cita publicación|autor=Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G |título=Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis |revista=Cell Microbiol |volumen=6 |número=2 |páginas=117–27 |año=2004|id = PMID 14706098}}</ref> Finalmente, ciertas especies tales como ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''[[Burkholderia cenocepacia]]'' y ''[[Mycobacterium avium complex|Mycobacterium avium]]'' son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren [[inmunosupresión]] o [[fibrosis quística]].<ref>{{Cita publicación|autor=Heise E |título=Diseases associated with immunosuppression | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1568899&blobtype=pdf |revista=Environ Health Perspect |volumen=43 |número=|páginas=9–19 |año=|pmid=7037390}}</ref><ref name="Saiman">{{Cita publicación| apellido= Saiman | nombre= L |yar = 2004 |título=Microbiology of early CF lung disease |revista=Paediatr Respir Rev.volumen=5 Suppl A |páginas=S367–369}} PMID 14980298</ref>
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con [[antibiótico]]s, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el [[cloranfenicol]] y la [[puromicina]], que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.<ref>{{Cita publicación|autor=Yonath A, Bashan A |título=Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=58 |páginas=233–51 |año=2004 |pmid=15487937}}</ref> Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la [[agricultura intensiva|ganadería intensiva]] para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la [[resistencia antibiótica]] de las poblaciones bacterianas.<ref>{{Cita publicación|autor=Khachatourians G |título=Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9835883 |revista=CMAJ |volumen=159 |número=9 |páginas=1129–36 |año=1998|id = PMID 9835883}}</ref> Las infecciones se pueden prevenir con medidas [[antiséptico|antisépticas]] tales como la esterilización de la piel antes de las [[inyección (medicina)|inyecciones]] y con el cuidado apropiado de los [[catéter]]es. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son [[esterilización|esterilizados]] para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los [[desinfectante]]s tales como la [[lejía]] se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
{| class="wikitable" border="1"
|-bgcolor="#EFEFEF"
! Enfermedad
! Agente
! Principales síntomas
|-----
| [[Brucelosis]]
| ''[[Brucella]]'' spp.
| [[Fiebre]] ondulante, [[adenopatía]], [[endocarditis]], [[neumonía]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Carbunco]]
| ''[[Bacillus anthracis]]''
| [[Fiebre]], [[pápula]] cutánea, [[septicemia]].
|-----
| [[Cólera]]
| ''[[Vibrio cholerae]]''
| [[Diarrea]], [[vómito]]s, [[deshidratación]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Difteria]]
| ''[[Corynebacterium diphtheriae]]''
| [[Fiebre]], [[amigdalitis]], membrana en la garganta, lesiones en la [[piel]].
|-----
| [[Escarlatina]]
| ''[[Streptococcus pyogenes]]''
| [[Fiebre]], [[amigdalitis]], [[eritema]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Erisipela]]
| ''[[Streptococcus]]'' spp.
| [[Fiebre]], [[eritema]], [[prurito]], [[dolor]].
|-----
| [[Fiebre Q]]
| ''[[Coxiella burnetii]]''
| [[Fiebre]] alta, [[cefalea]] intensa, [[mialgia]], confusión, [[vómito]]s, [[diarrea]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Fiebre tifoidea]]
| ''[[Salmonella enterica|Salmonella typhi]]'', ''[[Salmonella enterica|S. paratyphi]]''
| [[Fiebre]] alta, [[bacteriemia]], [[cefalalgia]], [[estupor]], tumefacción de la mucosa nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar, [[hepatoesplenomegalia]], [[diarrea]], perforación intestinal.
|-----
| [[Legionelosis]]
| ''[[Legionella pneumophila]]''
| [[Fiebre]], [[neumonía]]
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Neumonía]]
| ''[[Streptococcus pneumoniae]]'', ''[[Staphylococcus aureus]]'',<br />''[[Klebsiella pneumoniae]]'', ''[[Mycoplasma]]'' spp., ''[[Chlamydia]]'' spp.
| [[Fiebre]] alta, [[tos|expectoración]] amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torácico.
|-----
| [[Tuberculosis]]
| ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''
| [[Fiebre]], [[cansancio]], sudor nocturno, [[necrosis]] [[pulmón|pulmonar]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Tétanos]]
| ''[[Clostridium tetani]]''
| [[Fiebre]], [[parálisis]].
|-----
|}
== Clasificación e identificación ==
{{AP|Clasificación científica}}
[[Archivo:Ecoli colonies.png|thumb|200px|Cultivo de ''[[E. coli]]'', donde cada punto es una colonia.]]
La [[clasificación científica|clasificación]] taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como [[ADN]], [[ácido graso|ácidos grasos]], [[cromatóforo|pigmentos]], [[antígeno]]s o [[quinona]]s.<ref name=Thomson>{{Cita publicación|autor=Thomson R, Bertram H |título=Laboratory diagnosis of central nervous system infections |revista=Infect Dis Clin North Am |volumen=15 |número=4 |páginas=1047–71 |año=2001 |pmid=11780267}}</ref> Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la [[transferencia horizontal de genes]] entre especies diferentes,<ref>{{Cita publicación|autor=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |título=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. | http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |revista=Annu Rev Genet |volumen=37 |páginas=283–328|año= 2003|pmid=14616063}}</ref> la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas ([[filogenia molecular]]), tales como la determinación del [[Contenido GC|contenido]] de [[guanina]]/[[citosina]], la [[hibridación]] [[genoma]]-genoma o la [[secuenciación de ADN|secuenciación]] de [[ADN ribosómico]], el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.<ref>{{Cita publicación|autor=Olsen G, Woese C, Overbeek R |título=The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=205007&blobtype=pdf |revista=J Bacteriol |volumen=176 |número=1 |páginas=1–6 |año=1994 |pmid=8282683}}</ref>
El [[Comité Internacional de Sistemática de Procariotas]] (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas.<ref>{{cita web |url=http://www.the-icsp.org/misc/ICSP_intro.htm|título=The Role of the ICSP (International Committee on Systematics of Prokaryotes) in the Nomenclature and Taxonomy of Prokaryotes|fechaacceso=[[2 de septiembre]] |añoacceso=2008 |autor=|último=Tindall, BJ |primero=Trüper, HG |enlaceautor= |coautores= |fecha=[[28 de noviembre]]de [[2005]] |año= |mes= |formato= |obra = |editorial=ICSP |páginas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita= }}</ref> El ICSP es responsable de la publicación del [[Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias]] (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).<ref>{{cita web |url=http://www.bacterio.cict.fr/ |título=List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) |fechaacceso=[[2 de septiembre]] |añoacceso=2008 |autor=Euzéby, JP |último= |primero= |enlaceautor= |coautores= |fecha=2008 |año= |mes= |formato= |obra = |editorial= |páginas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita= }}</ref> También publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).<ref>{{cita web |url=http://ijs.sgmjournals.org/ |título=EMInternational Journal of Systematic Bacteriology (IJS) |fechaacceso=[[2 de septiembre]] |añoacceso=2008 |autor= |último= |primero= |enlaceautor= |coautores= |fecha= |año= |mes= |formato= |obra = |editorial=Society for General Microbiology |páginas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita= }}</ref> En contraste con la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriología Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicación.<ref>{{cita web |url=http://www.bergeys.org |título=Bergey's Manual Trust |fechaacceso=[[2 de septiembre]] |añoacceso=[[2008]] |autor= |último= |primero= |enlaceautor= |coautores= |fecha=[[26 de agosto]] |año=2008 |mes= |formato= |obra = |editorial= |páginas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita= }}</ref> Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), está disponible en Internet.<ref>{{cita web |url=http://www.taxonomicoutline.org/index.php/toba/index |título=The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea, TOBA release 7.7 |fechaacceso=[[2 de septiembre]] |añoacceso=2008 |autor= |último= |primero= |enlaceautor= |coautores= |fecha= |año=2007 |mes= |formato= |obra = |editorial=[[Universidad Estatal de Míchigan]] en colaboración con NamesforLife, LLC |páginas= |idioma=inglés |doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita= }}</ref> Debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.<ref name=Rappe /><ref>{{Cita publicación|autor=Doolittle RF |título=Evolutionary aspects of whole-genome biology |revista=Curr Opin Struct Biol |volumen=15 |número=3 |páginas=248–253 |año=2005 |pmid=11837318}}</ref>
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