Diferencia entre revisiones de «Flor»

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Las [[bráctea]]s o [[hipsófilo]]s son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las [[crucíferas]], otras veces reciben nombres especiales, tales como [[gluma]]s y [[glumela]]s en las [[gramíneas]] y [[ciperáceas]], o [[espata]] en las [[aráceas]] y [[palmeras]]. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores ([[involucro]]s), como la cúpula de los robles (''[[Quercus]]'') y el erizo del [[Castanea|castaño]]. El [[prófilo]] o [[bracteola]] es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las [[monocotiledóneas]] es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las [[poáceas]] el prófilo recibe el nombre de [[pálea]] o [[glumela superior]].<ref name="DIM" /><ref name="PIO" />
 
== Polinización ==
{{AP|Polinización}}
[[Archivo:Flores.gif|thumb|Las flores de muchas especies de [[angiospermas]] están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la [[coevolución]] con cada especie de polinizador.]]
 
=== Atracción de los polinizadores ===
La [[Zoofilia (botánica)|zoofilia]] que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las [[antera]]s y el [[Estigma (botánica)|estigma]] sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el [[polen]] quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer ''productos atractivos'' (cebos, como el polen y el [[Néctar (botánica)|néctar]]), ''medios de reclamo'' (tales como olores y colores) y, además, ''polen viscoso o adherente''.<ref name="ST" />
En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas [[anemófila]]s, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.<ref name="ST" />
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una [[coevolución]] condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.<ref name="ST" />
==== Productos atractivos ====
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.<ref name="GERLACH">Günter Gerlach. 2003.[http://www.jardinbotanicolankester.org/lankesteriana/Lankesteriana%20vol.%203.%202003/Lankesteriana%20N%207/Numeroporsecciones/38%20Gerlach.pdf La subtribu Stanhopeinae: sus notables mecanismos de polinización, la química de sus aromas florales e implicaciones en sistemática y taxonomía] Lankesteriana 7: 104-106.</ref> El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por [[coleópteros]] e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas [[nectario]]s. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.<ref>{{cita web |url=http://fai.unne.edu.ar/biologia/plantas/evolflo.htm.|título= Reproducción de las plantas con flores. Evolución floral|fechaacceso=10 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
 
==== Medios de reclamo ====
{{AP|Síndrome floral}}
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas [[osmóforo]]s. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.<ref>Robert A. Raguso. 2008. [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601 Wake Up and Smell the Roses: The Ecology and Evolution of Floral Scent.] Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39, 549-569</ref> La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las [[espiritrompa]]s de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.<ref>{{cita web |url=http://fai.unne.edu.ar/biologia/plantas/evolflo.htm.|título= Reproducción de las plantas con flores. Atracción de los agentes polinizadores|fechaacceso=10 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref><ref name=autogenerated3>{{cita web |url=http://fai.unne.edu.ar/biologia/plantas/evolflo.htm |título= Evolución floral|fechaacceso=1 de mayo |añoacceso= 2009|autor= Raisman, J. y González, A.M. |obra= Hipertextos del área de la biología. Reproducción de las plantas con flores.|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
[[Archivo:4706bee.web.jpg|thumb|[[Abeja]] ''[[Megachile]]'' polinizando un [[capítulo (botánica)|capítulo]] de [[girasol]]: un ejemplo de [[melitofilia]].]] [[Archivo:Humming ggp.jpg|thumb|Colibrí polinizando una flor.]]
 
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente [[polinizador]] se denomina [[síndrome floral]]. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son:<ref name=autogenerated3 /><ref>Barth, F. (1985) ''Insects and Flowers. The Biology of a Partnership''. Princeton University Press. Princeton, NJ. ISBN 0-691-08368-1</ref><ref>L. van der Pijl. 1961. Ecological Aspects of Flower Evolution. II. Zoophilous Flower Classes. Evolution, Vol. 15, No. 1, pp. 44-59</ref>
* [[Melitofilia]]: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a [[insecto]]s [[himenóptero]]s, en particular [[abeja]]s y [[avispa]]s, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse [[Néctar (botánica)|néctar]] que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las [[corola]]s son amariposadas (por ejemplo, las [[Leguminosas]] [[Papilionoideae|Papilionóideas]] como los [[trébol]]es y la [[alfalfa]]), labiadas (o sea, con los [[pétalo]]s unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las [[labiadas]] y algunas [[compuestas]]) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y [[guías de néctar]] que señalan la ubicación de los [[nectario]]s. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromáticas en [[osmóforo]]s que se encuentran en la corola (como por ejemplo en ''[[Citrus]]''), en la corona ''([[Narcissus]]''), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la [[polinización en orquídeas]].<ref>Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). ''The Natural History of Pollination''. Timber Press, Portland, OR. ISBN 0-88192-352-4
</ref><ref>Meeuse, B. & Morris, S. (1984) ''The Sex Life of Flowers''. The Rainbird Publishing Group ltd. London. ISBN 0-87196-907-6</ref>
* [[Psicofilia]]: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.
* [[Miofilia]]: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.<ref name="Pijl">Pijl, L. van der y C. H. Dodson. 1969. Orchid flowers. Their pollination and evolution. University of Miami Press. Coral Gables. pp. 101-122.</ref> Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta.<ref>Chase, M. W. 1985. Pollination of ''Pleurothallis endosthachys''. Am. Orch. Soc. Bull. 54:431-434</ref><ref>Johnson, S. D. y T. J. Edwards. 2000. The structure and function of orchid pollinaria. Pl. Syst. Evol. 222: 243-269.</ref><ref>Borba, E. L., J. M. Felix, V. N. Solferini y J. Semir. 2001b. [http://www.amjbot.org/cgi/content/full/88/3/419 Fly-pollinated ''Pleurothallis'' (Orchidaceae) species have high phenetic variability: evidence from isozyme markers].Am. J. Bot. 88: 419-428.</ref><ref>Borba, E. L. y J. Semir. 2001. [http://aob.oxfordjournals.org/cgi/reprint/88/1/75 Pollinator specificity and convergence in fly pollinated ''Pleurothallis'' (Orchidaceae) species: a multiple population approach]. Ann. Bot. 88: 75-88.</ref>
* [[Ornitofilia]]: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.
* [[Quiropterofilia]]: es la polinización por [[murciélago]]s pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.
 
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de [[solanáceas]] ''[[Schizanthus]]'' presenta básicamente especies [[Entomofilia|entomófilas]], es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por [[himenópteros]] (abejas, abejorros y avispas de los géneros ''[[Alloscirtetica]], [[Bombus]],'' y ''[[Megachile]],'' entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como ''S. candidus, S. integrifolius'' y ''S. lacteus'') son polinizadas por [[Polilla|mariposas nocturnas]]. Finalmente, '' Schizanthus grahamii'' es polinizada por [[colibrí]]es o [[picaflor]]es (como, por ejemplo, ''Oreotrochilus leucopleurus'').<ref name="perz 2006">Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. [http://www.amjbot.org/cgi/reprint/93/7/1029?ck=nck Ancestral reconstruction of flower morphology and pollination systems in ''Schizanthus'' (Solanaceae)]. American Journal of Botany 93(7): 1029–1038.</ref> La gran diversificación en los síndromes florales en ''Schizanthus'' ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de [[Chile]] y áreas adyacentes de [[Argentina]] donde el género es originario.<ref name="perz 2006" />
 
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por [[autoincompatibilidad]], o físicas como la separación de sexos (plantas [[dioica]]s como el "mamón" ''([[Carica]]''), o [[monoica]]s como el "maíz" ''([[Zea mays]]'')), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
 
== Formación de los gametofitos y fecundación ==