Diferencia entre revisiones de «Flor»
Contenido eliminado Contenido añadido
m Revertidos los cambios de 88.0.217.199 (disc.) a la última edición de Rrmsjp |
|||
Línea 27:
La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios [[filogenia|filogenéticos]] y [[taxonomía|taxonómicos]] de las [[angiospermas]]. La interpretación [[evolución biológica|evolutiva]] de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la [[polinización]], [[dispersión de los propágulos|dispersión del fruto y de la semilla]] y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas.<ref>Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.</ref><ref>Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy. Phytomorphology 19:332-362. </ref><ref>Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974. ''Comparative morphology of seed plants''. San Francisco, Freeman & Co.</ref>
== Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas ==
{{Ap |Morfología floral}}
Con más de 250.000 [[especie]]s, las [[angiosperma]]s forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la [[flora]] terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.<ref name="Damerval" />
La flor está unida al tallo por un eje, denominado [[pedicelo]], que se dilata en su parte superior para formar el [[receptáculo]] en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de una angiosperma se encuentran las denominadas ''piezas estériles'', con función de protección, y compuestas por [[sépalo]]s y [[pétalo]]s. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas ''piezas fértiles'', con función reproductiva, e integrado por [[estambre]]s y [[carpelo]]s. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al [[óvulo (botánica)|óvulo]], de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada [[estigma (Botánica)|estigma]], que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación.<ref>University of Hamburg. Department of Biology. Botanic on line.[http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/koning/flowerlab.html Flower Morphology of Plants]. Consultado el 5 de abril de 2009.</ref>
La flor es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de ''[[Lacandonia schismatica]]'' ([[Triuridaceae]]) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos.<ref>J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, E. Martinez and C. Ramos. [http://www.jstor.org/pss/2399345 Anatomia Reproductiva de ''Lacandonia schismatica'' (Lacandoniaceae)]. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 (1989), pp. 124-127 </ref><ref>Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003. [http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/377063 Evolution of floral structures in basal angiosperms]. International Journal of Plant Sciences 164.</ref> Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la [[morfología]] y [[fisiología]] de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base [[genética]] y [[adaptación biológica|adaptativa]] está comenzando a comprenderse en profundidad.<ref name="Damerval" />
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados.<ref>Endress PK. Origins of flower morphology. ''In:'' The character concept in evolutionary biology. Wagner GP, ''ed.'' (2001) San Diego, CA: Academic Press. 493–510.</ref> En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la ''concrescencia'', o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.<ref>Endress PK. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny. Biological Journal of the Linnean Society (1990) 39:153–175</ref> El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras [[eudicotas]], mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en las [[eudicotiledóneas nucleares]] y [[monocotiledóneas]].<ref>Endress PK, Doyle JA. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VS4-4MG1PCG-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=1d517eb32428d84adf37cf1756f71211 Floral phyllotaxis in basal angiosperms: development and evolution]. Current Opinion in Plant Biology (2007) 10:52–57</ref>
=== Disposición de las piezas florales ===
[[Archivo:Magnolia grandiflora1Stuart Yeates.jpg|thumb|200px| ''[[Magnolia grandiflora]]'', una flor espiralada.]]Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada ''disposición espiralada'', las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo al que las [[hoja]]s se insertan en el [[tallo]]. Ejemplo de especies con ''flores espiraladas'' son ''[[Magnolia grandiflora]]'' ([[magnoliáceas]]), ''[[Victoria cruziana]]'' ([[ninfeáceas]]) y ''[[Opuntia ficus-indica]]'' ([[cactáceas]]). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada ''disposición verticilada'' o ''cíclica'', en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en [[verticilo]s o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los [[pétalo]]s alternan con los [[sépalo]]s. En estas flores, denominadas ''cíclicas o verticiladas'', el número de verticilos puede variar, dependiendo -nuevamente- de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas ''tetracíclicas''), como las de ''[[Solanum]]'' ([[solanáceas]]): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las ''flores pentacíclicas'' (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo uno, como las flores de ''[[Lilium]]'' ([[liliáceas]]). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en ''[[Poncirus trifoliata]]'' ([[rutáceas]]), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.<ref name="UNNEdisp">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_2flor.htm |título= Flor, disposición de las piezas florales|fechaacceso=10 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (''reducción'') de las flores y una disminución del número de sus piezas (''oligomerización''). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.<ref name="ST" />
=== Simetría floral ===
Se dice que en un objeto existe [[simetría]] cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la [[imagen especular]] de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen ''asimétricas'' o ''irregulares'', como es el caso de las "achiras" (las especies del género ''[[Canna]]''). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener [[simetría bilateral]] (es decir, un solo plano de simetría) o [[simetría radial]] (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas [[actinomorfa]]s, ''radiadas'' o ''polisimétricas'' presentan simetría radial, como es el caso de ''[[Tulipa gesneriana]]'' (liliáceas) o ''[[Linum usitatissimum]]'' ([[lináceas]]). En cambio, las flores ''monosimétricas'', ''dorsiventrales'' o [[cigomorfa]]s tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las [[orquídeas]] y muchas [[leguminosas]].<ref name="UNNE sex" /> Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,<ref name="UNNE sex" /> o actinomórficas según otros.<ref>{{cita libro
| apellidos =Judd
| nombre =W. S.
| coautores =C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue
| editor =
| título =Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.
| edición =
| año =2007
| editorial = Sinauer Associates
| ubicación =Sunderland, Massachusetts
| id = ISBN 978-0-87893-407-2
| páginas =306
| capítulo =Cannaceae
| urlcapítulo =
}}
</ref><ref>{{cita libro
| apellidos =Simpson
| nombre =Michael G.
| coautores =
| editor =
| título =Plant Systematics.
| edición =
| año =2005
| editorial = Elsevier Inc.
| ubicación =
| id = ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5
| páginas =198-203
| capítulo =Cannaceae
| urlcapítulo =
}}
</ref>
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil ([[Cretácico superior]) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angispermas ([[Cretácico temprano]]).<ref name="Endress99">Endress PK. Symmetry in flowers: diversity and evolution. International Journal of Plant Sciences (1999) 160:S3–S23</ref> La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar [[barreras a la hibridación]] entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales ([[fabáceas]], [[asteráceas]]) como en las monocotiledóneas ([[zingiberáceas]], [[orquidáceas]]). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotas ([[Ranunculales]], [[Proteales]]) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.<ref>Rudall PJ, Bateman RM. [http://www.jstor.org/pss/1514474 Evolution of zygomorphy in monocot flowers: iterative patterns and developmental constraints.] New Phytologist (2004) 162:25–44</ref><ref name="Endress99" />
=== Perianto y perigonio ===
[[Archivo:Pétalo-sépalo.jpg|thumb|[[Perianto]] de una flor de ''[[Ludwigia]]'', se señala un [[sépalo]] y un [[pétalo]].]][[Archivo:Cymbidium08.jpg|thumb|[[Perigonio]] de una flor de ''[[Cymbidium]]''.]]
Del mismo modo que las [[Bennettitales]] extinguidas y que sus parientes actuales, las [[Gnetales]], las flores de las angiospermas poseen una ''envoltura floral'', un [[perianto]], el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el [[cáliz]] y la [[corola]]. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aun inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo, ''[[Magnolia]]'').<ref name="ST" />
En muchos casos, en particular en las especies que son [[anemófila]]s (aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" ''([[Salix babylonica]]'', [[salicáceas]]) o el "fresno europeo" ''([[Fraxinus excelsior]] '', [[oleáceas]]) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles ([[androceo]] y [[gineceo]]) y se denominan ''aperiantadas'', ''aclamídeas'' o, simplemente, ''flores desnudas''. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan ''periantadas'', ''clamídeas'' o ''vestidas''. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.<ref name="ST" />
En las flores periantadas puede darse el caso que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan ''monoclamídeas'' o, más usualmente, ''apétalas'' y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las [[urticáceas]]. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados ''sépalos petaloideos'') adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género ''[[Clematis]]'' ([[Ranunculaceae|ranunculáceas]]). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan ''diclamídeas''. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen ''heteroclamídeas'', como por ejemplo la "rosa" ''([[Rosa]] sp.'', rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama ''homoclamídea''. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de [[monocotiledóneas]] como las [[iridáceas]] y las [[amarilidáceas]], el perianto se denomina [[perigonio]] y las piezas que lo componen se llaman [[tépalo]]s. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama ''corolino'' (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio ''calicino'' (de cáliz).<ref name="UNNEperianto">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_3simetr.htm |título= Perianto|fechaacceso=10 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz ''dialisépalo'' y corola ''dialipétala'') o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz ''gamosépalo'' y corola ''gamopétala'', ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la [[zoogamia]]. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a estos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de ''espolones nectaríferos'' en la base de los pétalos ''([[Aquilegia]], [[Corydalis]], [[Viola]]'', ''[[Orchis]]),'' o ''paracorolas'' ''([[Narcissus]]'').<ref name="ST" />
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en [[Sistemática]] la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de [[prefloración]]. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la ''prefloración valvar'' las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la ''contorta'' cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la ''quincuncial'', existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración ''imbricada'', hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La ''prefloración vexilar'' es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración ''carinal'' la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las [[malváceas]] presentan prefloración valvar, las [[gencianáceas]], contorta; y en las [[leguminosas]], la prefloración vexilar y la carinal son características.<ref name="PIO2">{{cita libro
| autor = Font Quer, P.
| título = Botánica Pintoresca.
| año = 1960
| editorial = Barcelona: Editorial Ramón Sopena
| id =
}}</ref>
==== Cáliz ====
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina ''dialisépalo'', mientras que si están unidos se llama ''gamosépalo'' como en el "clavel" (''[[Dianthus caryophyllus]]'', [[cariofiláceas]]) o el "seibo" (''[[Erythrina crista-galli]]'', [[leguminosas]]).<ref name="PIO">{{cita libro
| autor = Font Quer, P.
| título = Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión
| año = 1982
| editorial = Barcelona: Editorial Labor, S. A
| isbn = 84-335-5804-8
}}</ref>
[[Archivo:Kapuziner-Kresse 7148.jpg|thumb|Detalle del ''espolón nectarífero'' de la flor de ''[[Tropaeolum majus]]''.]]
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el ''tubo'', que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la ''garganta'', que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el ''limbo'', que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las [[compuestas]], por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado [[papus]] o vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser ''efímero'' o ''fugaz'', cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" ''([[Papaver rhoeas]]'', [[papaveráceas]]); ''deciduo'', cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o ''persistente'' cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" ''([[Malus domestica]]'', [[rosáceas]]).<ref name="UNNEcalz">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_3simetr.htm|título= Perianto, cáliz|fechaacceso=10 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref><ref name="Gola">Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. ''Tratado de Botánica''. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.</ref><ref name="ST">Strassburger, E. 1994. ''Tratado de Botánica''. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1</ref>
Los sépalos pueden formar espolones que llevan [[néctar (Botánica)|néctar]] (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en ''[[Viola]]'' y ''[[Tropaeolum]],''. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" ''([[Impatiens balsamina]]''), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".<ref name="Gola" /><ref name="valla">Valla, J.J. 2005. Botánica: morfología de las plantas superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950-504-378-3</ref>
==== Corola ====
La [[corola]] es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados [[pétalo]]s, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.[[Archivo:Dianthus clawed petal.jpg|thumb|Detalle de un [[pétalo]] de "clavel" ''([[Dianthus]]''). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la ''uña''; la parte más ancha y coloreada es el ''limbo'' del pétalo. ]]
[[Archivo:Mimulus_nectar_guide_UV_VIS.jpg|thumb|Flor de ''Mimulus''. Flor bajo luz natural (''izquierda'') y bajo [[luz ultravioleta]] (''derecha'') mostrando las [[guía de néctar|Guías de néctar]] que no son visibles para el ojo humano.]]
Cada pétalo consta de una ''uña'' que lo fija al [[receptáculo]] y una ''lámina'' o ''limbo'' que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en ''[[Rosa]]'' o muy larga como en el "clavel" ''([[Dianthus]]''). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.<ref name="PIO">{{cita libro
| autor = Font Quer, P.
| título = Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión
| año = 1982
| editorial = Barcelona: Editorial Labor, S. A.
| isbn = 84-335-5804-8
}}</ref>
Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina ''dialipétala''; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice ''gamopétala'' y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.<ref name="valla" />
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: ''tubulosa'' (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los [[capítulo (botánica)|capítulos]] de la familia de las compuestas), ''infundibuliforme'' (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", ''[[Ipomoea batatas]]'', [[convolvuláceas]]); ''campanulada'' (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", ''[[Convallaria majalis]]'', [[ruscáceas]]), ''hipocrateriforme'' (con forma de tubo largo y delgado, como en ''[[Jasminum]]''), ''labiada'' (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de ''[[Salvia splendens]]'', una [[lamiácea]]), ''ligulada'' (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y ''espolonada'' (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de ''[[Aquilegia]]'').<ref name="UNNEcorola">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_5corola.htm |título= Perianto, corola|fechaacceso=10 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref><ref name="Gola">Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. ''Tratado de Botánica''. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.</ref>
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de ''[[Brassica napus]]'', las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son [[osmóforo]]s, contienen [[aceite esencial|aceites esenciales]] que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta [[parénquima]] clorofiliano, sino parénquima fundamental.<ref name="valla" /><ref name="Uanatomia">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-1perianto.htm|título= Anatomía Floral. Cáliz y Corola
|fechaacceso=10 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
El color de los pétalos resulta de la presencia de [[pigmento]]s. En muchas flores las [[célula]]s presentan [[cromoplasto]]s con pigmentos [[caroteno]]ides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los [[flavonoide]]s, principalmente [[antocianina]]s, que se encuentran disueltos en el [[citoplasma]] de la célula; los pigmentos básicos son [[pelargonidina]] (de color rojo), [[cianidina]] (violeta), y [[delfinidina]] (azul), [[flavonoles]] (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del [[pH]]) del jugo celular: en la solanácea ''[[Brunfelsia pauciflora]]'' ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH.
El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de ''Magnolia grandiflora'', se debe al fenómeno de [[reflexión]] total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de [[almidón]], y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (''[[Tulipa gesneriana]]''), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.<ref name="UNNEperianto">{{cita web|url=http://www.hiperbotanica.net/tema22/tema22-1perianto.htm|título= Perianto|fechaacceso=10 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de [[absorbancia]] de [[luz ultravioleta]] (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.<ref>Richtmyer, F. K. 1923. [http://www.opticsinfobase.org/abstract.cfm?URI=josa-7-2-151 The reflection of ultraviolet by flowers]. Journal of the Optical Society of America, vol. 7, issue 2, p.151</ref><ref>Lutz, F. E. 1924. Hunting stingless bees where east seems to be west. Nat. Hist 24:494–508.</ref> En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.<ref>Daumer, K. 1958. [http://www.springerlink.com/content/w37q614888q88345/ Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen]. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 41:49-110.</ref> En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de ''[[Rudbeckia]]'' (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de [[flavonolglucósido]]s, los cuales tienen su máximo [[espectro de absorción]] en la región del UV (340 a 380 [[nm]] de [[longitud de onda]]).<ref>R. S. Thompson, D. Jacques, E. Haslam and R. J. N. Tanner. [http://www.rsc.org/Publishing/Journals/P1/article.asp?doi=P19720001387 Part I. Introduction; the isolation, structure, and distribution in nature of plant procyanidins.] J Plant proanthocyanidins. Chem. Soc., Perkin Trans. 1, 1972, 1387 - 1399, DOI: 10.1039/P19720001387</ref> Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de [[reflectancia]] de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "[[guía de néctar|guías de néctar]]" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".<ref>Frederick H. Utech, and Shoichi Kawano.1975. [http://www.springerlink.com/content/p771656742m76052/ Spectral polymorphisms in angiosperm flowers determined by differential ultraviolet reflectance]. Journal of Plant Research 88:9-30.</ref><ref name="ST">Strassburger, E. 1994. ''Tratado de Botánica''. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p.</ref><ref>{{cita publicación| título = Ultraviolet as a component of flower reflections, and the colour perception of Hymenoptera | url = http://www.biomotionlab.ca/Text/chittka_VR_94.pdf | año = 1994 | publicación = Vision Research | páginas =pp. 1489–1508 | volumen = 34 | número = 11 | autor = Chittka, L. | coautores = Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, R. | fechaacceso = 3 de mayo de 2009}}</ref>
=== Androceo ===
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.
[[Archivo:Anther-schematic.png|thumb|Diagrama de una antera en sección transversal. 1: [[Filamento]]; 2: [[Teca]]; 3: [[Conectivo]] (los vasos conductores en rojo); 4: [[Saco polínico]] (también llamado esporangio).]]
Los [[estambre]]s son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado [[filamento (botánica)|filamento]], y una porción distal llamada [[antera]]. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas ''tecas'', unidas por una zona llamada [[conectivo]], que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las [[malváceas]] y [[cannáceas]] o por tres en el caso de ''[[Megatritheca]]'' ([[esterculiáceas]]). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos [[sacos polínicos]] que se extienden en toda su longitud.<ref name="UNNEand">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_6androceo.htm |título= Androceo|fechaacceso=14 de abril de 2009|autor= González, A.M |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref><ref name="valla" />
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las [[solanáceas]]) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.<ref name="UNNEand" />
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las [[euforbiáceas]] tienen flores con un solo estambre (se dicen ''monandras''), las [[oleáceas]] presentan dos estambres (flores ''diandras'') y en las [[mirtáceas]] hay numerosos (son ''poliandras''). El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es ''isostémona'' si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las [[liliáceas]] y [[amarilidáceas]]); ''anisostémona'' si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género ''[[Brassica]]'', hay cuatro pétalos y 6 estambres); ''diplostémona'', cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género ''[[Kalanchoe]]'', por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es ''polistémona'' cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en ''[[Poncirus]]'', con cinco pétalos y numerosos estambres).<ref name="UNNEand2">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_6androceo.htm#Número%20de%20estambres |título= Androceo, número de estambres|fechaacceso=14 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
[[Archivo:Lillium Stamens.jpg|thumb| ''[[Lilium longiflorum]]''. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.]]
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina ''poliandria primaria''. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (''diplostemonía'') y, finalmente, uno solo (''haplostemonía''). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (''poliandria secundaria''), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.<ref name="valla" />
Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas [[leguminosas]] (''[[Inga uruguensis]] '' y ''[[Acacia caven]]'') y en las [[mirtáceas]] (''[[Callistemon rigidus]]'').<ref name="UNNEand" />
Los [[estaminodio]]s son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de [[Néctar (botánica)|néctar]] o con la función de atracción que suelen cumplir los [[pétalo]]s.<ref name="valla" />
=== Gineceo ===
En las angiospermas el [[gineceo]], también llamado [[pistilo]], consta de uno o más [[carpelo]]s u hojas carpelares que forman una cavidad, el [[ovario (botánica)|ovario]], dentro de la cual quedan protegidos los [[óvulo (botánica)|óvulos]] o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el [[estilo (botánica)|estilo]] que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el [[estigma (Botánica)|estigma]]. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de [[polen]]. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.<ref name="valla" />
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina ''dialicarpelar'' o ''apocárpico'' (como ocurre en las [[crasuláceas]] como ''[[Sedum]] y [[Kalanchoe]]''); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama ''gamocarpelar'' o ''sincárpico'', que es lo más frecuente.<ref name="valla" />
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, ''Kalanchoe'', con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género ''[[Turnera]]''); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en ''[[Hibiscus]]''), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las [[bignoniáceas]]).
[[Archivo:Ovary position.svg|thumbnail|right|Esquema de las posibles posiciones del ovario '''I''' ovario súpero, '''II''' ovario semiínfero, '''III''' ovario ínfero. a: [[androceo]], g: [[gineceo]], p: [[pétalo]]s, s: [[sépalo]]s, r: [[receptáculo]].]]
[[Archivo:Ovulo 1.jpg|thumb|Microfotografía de un [[óvulo (botánica)|óvulo]] de una [[monocotiledónea]].]]
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que es conoce como [[barba de choclo]]. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).<ref name="UNNE estilo">{{cita web|url=http://www.hiperbotanica.net/tema4/4_10estilo.htm|título= Flor, estilo y estigma|fechaacceso=15 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref> Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los [[tubos polínicos]] para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado ''canal estilar''). Los tubos polínicos crecen desde el [[estigma (botánica)|estigma]] hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de [[mucílago]]. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de ''[[Petunia]]'',<ref name="Sassen ">{{cita publicación
|autor =Sassen M. M. A
|coautores=
|año=1974
|título=The stylar transmitting tissue
|publicación=Acta Botanica Neerlandica
|volumen=
|número=23
|páginas=99-108
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 25 de abril de 2008
}}</ref>
) o a través de las paredes celulares (como en ''[[Gossypium]]'',<ref name="Jensen W. A">{{cita publicación
|autor =Jensen W. A. & D. B. Fisher
|coautores=
|año=1970
|título=Cotton embryogenesis: the pollen tube in the stigma and style
|publicación=Protoplasma
|volumen=
|número=69
|páginas=215-235
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 25 de abril de 2008
}}</ref>
). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene [[pectina]], comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.<ref name="Labarca">{{cita publicación
|autor =C. Labarca, M. Kroh, and F. Loewus
|coautores=
|año=2002
|título=The Composition of Stigmatic Exudate from ''Lilium longiflorum'': Labeling Studies with Myo-inositol, D-Glucose, and L-Proline
|publicación=Plant Physiol
|volumen=
|número=46
|páginas=150-156
|id=
|url=http://www.plantphysiol.org/cgi/content/abstract/46/1/150?ijkey=440d892be29dca63e25cf3e2ccf0239c4f3d7c1e&keytype2=tf_ipsecsha
|formato=
|fechaacceso=
}}</ref>
Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las [[eudicotiledónea]]s y son raros en las [[monocotiledónea]]s.<ref name="Eames ">{{cita publicación
|autor =Eames A. J.
|coautores=
|año=1961
|título=Morphology of the angiosperms
|publicación=McGraw-Hill |ubicación = Nueva York, Nueva York, EE. UU.
|volumen=
|número=69
|páginas=215-235
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 25 de abril de 2008
}}</ref>
<ref name="Kocyan y Endress 2001">{{cita publicación
|autor =Kocyan A. & P. K. Endress
|coautores=
|año=2001
|título=Floral structure and development of ''Apostasia'' and ''Neuwiedia'' (Apostasioideae) and their relationships to other Orchidaceae.
|publicación=International Journal of Plant Sciences
|volumen=
|número=162
|páginas=847-867
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso=
}}</ref>
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las [[gramíneas]], en cabezuela en ''[[Citrus]]'', lobulado en ''[[Cucurbita]],'' petaloide en ''[[Canna]]'' y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de ''[[Sarracenia]]''. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de [[autoincompatibilidad]], en cuyo caso a veces de deposita [[calosa]] para detener la germinación del polen incompatible.<ref name="UNNE estilo" />
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.<ref>Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41: 1233-1258</ref> Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las [[orquidáceas]], [[escrofulariáceas]] y [[solanáceas]]. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (''estigmas papilosos'', como en ''[[Annona]], [[Mandevilla]], [[Bignonia]]'' y ''[[Punica]]'') o no presentarlas (estigmas no papilosos, en ''[[Citrus]], [[Impatiens]], [[Opuntia]]'' y ''[[Tamarix]] ''). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser ''plumosos'' (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos ''([[Cordyline]], [[Yucca]] [[Pelargonium]]'' o no papilosos ''([[Asclepias]], [[Capparis]], [[Cyperus]]'').<ref name="UNNE estilo" />
El [[Ovario (Botánica)|ovario]] es la parte inferior del [[gineceo]] que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más [[hoja]]s modificadas que reciben el nombre de [[carpelo]]s. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.
El [[óvulo (botánica)|óvulo]] o ''rudimento seminal'', nace sobre la ''placenta'', situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la [[nucela]] y un pie, el [[funículo]], que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la [[cálaza]] o chalaza. La nucela está rodeada por el o los ''tegumentos'', los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado [[micrópilo]]. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las [[podocarpáceas]] que presentan un segundo tegumento llamado ''epimacio''. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos ''bitégmicos'', y el tegumento externo se llama ''primina'' y el interno ''secundina''. Los óvulos ''unitégmicos'' se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, ''[[Lilium]]'') o por ambos tegumentos (como el caso de ''[[Gossypium]]''). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice ''tenuinucelado''; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina ''crasinucelado''.<ref>Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press, New York, ISBN 0-231-07328.</ref>
<ref name="UNNE ovulo">{{cita web|url=http://www.hiperbotanica.net/tema4/4_11gineceo.htm|título= Flor, óvulo y placentación|fechaacceso=20 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
La oósfera procede de una [[espora]], denominada [[megáspora]] o macrospora, a través de un proceso denominado [[megagametogénesis]] que consiste básicamente en [[divisiones mitóticas]]. Su [[núcleo]] en general es [[haploide]], o sea, posee la mitad de los [[cromosoma]]s que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del [[grano de polen]] durante la [[doble fecundación]] para originar al [[embrión]]. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al [[endosperma]].<ref name="valla" />
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del [[ovario (Botánica)|ovario]] se denomina [[placentación]]. El número de placentas es, en general, igual al número de [[carpelo]]s que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las [[gramíneas]] y en las [[compuestas]]. Existen distintos tipos de placentación. La ''placentación marginal'', propia del gineceo unicarpelar ([[leguminosas]]) o dialicarpelar ([[magnoliáceas]], [[ranunculáceas]]), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La ''placentación parietal'', presente en las [[orquídeas]], [[violáceas]], [[pasifloráceas]] y [[cucurbitáceas]], ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La ''placentación axilar'', propia de [[solanáceas]], [[rutáceas]], [[liliáceas]] e [[iridáceas]], entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La ''placentación central'', propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las [[poligonáceas]], [[quenopodiáceas]] y [[compuestas]].<ref name="valla" /><ref name="UNNE ovulo" />
=== Sexualidad ===
La [[sexualidad floral]] está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen ''perfectas'', [[bisexuales]], ''monoclinas'' o, más frecuentemente, [[hermafrodita]]s, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" ''([[Solanum tuberosum]]'', solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen ''diclinas'', ''imperfectas'' o ''unisexuales'', como ocurre en la "morera" ''([[Morus nigra]]'', [[moráceas]]) y en la "calabaza" ''([[Cucurbita maxima]]'', [[cucurbitáceas]]). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan ''masculinas'' o ''estaminadas''; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan ''pistiladas'' o ''femeninas''. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la [[inflorescencia]] de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas ''neutras'' o ''asexuales'', se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las [[compuestas]], como la "margarita" ''([[Bellis perennis]]'') o el "girasol" ''([[Helianthus annuus]]'').<ref name="UNNE sex">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_3simetr.htm|título= Flor, simetría y sexualidad floral|fechaacceso=10 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en ''[[Castanea]]'' y ''[[Urtica]])''. En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las [[magnoliáceas]]) ya que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las [[aceráceas]] (''[[Acer]]'') y en algunas [[oleáceas]] (''[[Fraxinus]]'').<ref name="ST" />
=== Fórmula y diagrama floral ===
[[Archivo:Lilium Blütendiagramm.png|thumb|[[Diagrama floral]] de ''[[Lilium]]''. Véase la descripción en el texto.]]
[[Archivo:Oxalis floral diagram.jpg|thumb|[[Diagrama floral]] de ''[[Oxalis]]''. Véase la descripción en el texto.]]
El [[diagrama floral]] es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos.
Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.<ref name="PIO2" />
En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de ''[[Lilium]]'', típico de la familia de las [[liliáceas]]. El diagrama muestra que las [[flor]]es son [[hermafrodita]]s (tienen estambres y pistilo), [[actinomorfa]]s (presentan varios planos de simetría). El [[perigonio]] está formado por 6 [[tépalo]]s dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El [[androceo]] presenta 6 [[estambre]]s dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los [[filamento (botánica)|filamentos]] se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es ''diplostémono'' (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El [[gineceo]] es de [[ovario (Botánica)|ovario]] súpero y está formado por 3 [[carpelo]]s connados, es trilocular. Los [[óvulo (Botánica)|óvulos]] presentan [[placentación axilar]]. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una [[oxalidácea]]: ''[[Oxalis]]''. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
La [[fórmula floral]] es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados:<ref name="UNNE diag">{{cita web|url=http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_13ff.htm |título= Flor, fórmula y diagrama floral|fechaacceso=10 de abril|añoacceso= 2009|autor= González, A.M. |obra= Morfología de Plantas Vasculares|editor= |editorial= Universidad Nacional del Nordeste|ubicación=Argentina |página= |páginas= |idioma= español|doi= |urlarchivo= |fechaarchivo= |cita=}}</ref>
'''K''' = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.<br />
'''C''' = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.<br />
'''Z''' = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»<sup>6</sup> = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos<br />
'''A''' = androceo; por ejemplo, «A<sup>∞</sup>» significa que presenta muchos estambres<br />
'''G''' = gineceo; así, «<u>G</u>(3)<sub>1</sub><sup>∞</sup>» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de [[lóculo]]s del [[ovario (Botánica)|ovario]] se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:
:: '''K3 C3 A6 <u>G</u>(3)<sub>3</sub><sup>∞</sup>'''
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo.
La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de ''Oxalis'', previamente descripta, es:
::'''K5 C5 A10 <u>G</u>(5)<sub>5</sub><sup>∞</sup>'''
== Analogías y homologías ==
| |||