Diferencia entre revisiones de «Solanum lycopersicum»
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{{Artículo bueno}}
{{Ficha de taxón
| name = Tomatera
| image = Tomatoes-on-the-bush.jpg
| image_width = 225px
| image_caption =
| regnum = [[Plantae]]
| divisio = [[Magnoliophyta]]
| classis = [[Magnoliopsida]]
| subclassis = [[Asteridae]]
| ordo = [[Solanales]]
| familia = [[Solanaceae]]
| genus = [[Solanum]]
| species = S. lycopersicum
| binomial = Solanum lycopersicum
| binomial_authority = [[Carlos Linneo|L.]]
| synonyms = ''Lycopersicon esculentum'' <small>[[Mill.]]</small>
}}
La tomatera ('''''Solanum lycopersicum'' <small>[[L.]]</small>''') es una [[planta]] de la familia de las [[solanácea]]s ([[Solanaceae]]) originaria de [[América]] y cultivada en todo el mundo por su [[fruto]] comestible, llamado '''tomate''' (o '''jitomate''' en el sur y centro de [[México]]<ref>Recaredo, J. 2005. [http://www.elsiglodetorreon.com.mx/noticia/150076.las-palabras-tienen-la-palabra-de-tomates-jit.html Las Palabras Tienen la Palabra: de tomates, jitomates y otras yerbas]. El siglo del Torreón (México). Accedido el 3 de julio de 2009.</ref>). Dicho fruto es una [[baya]] muy coloreada, típicamente de tonos que van del amarillento al rojo, debido a la presencia de los [[pigmento]]s [[licopeno]] y [[caroteno]]. Posee un sabor ligeramente ácido, mide de 1 a 2 [[centímetro|cm]] de diámetro en las especies silvestres, y es mucho más grande en las variedades cultivadas. Se lo produce y consume en todo el mundo tanto fresco como procesado de diferentes modos, ya sea como [[salsa de tomate|salsa]], [[puré de tomate|puré]], [[jugo de tomate|jugo]], [[tomate deshidratado|deshidratado]] o [[tomate enlatado|enlatado]].
== Descripción ==
El tomate es una [[planta herbácea]] [[Planta perenne|perenne]], cultivada como anual, sensible al frío. Las variedades precoces (las que florecen y fructifican más rápido) suelen alcanzar una longitud de 1,2 [[m]]; las tardías, en cambio, casi siempre son más grandes y llegan a los 2,5 m de longitud.
El hábito de crecimiento es muy diverso, cuando jóvenes todas las plantas son erguidas y en estado adulto son semierguidas o decumbentes; esto es, el [[tallo]] no es lo suficientemente rígido como para soportar el peso de las [[hoja]]s, [[rama]]s secundarias y [[fruto]]s por lo que necesita de otra planta o alguna estructura para sostenerse. Por esta razón, es común ver las diversas estructuras (tutores o espalderas) que coloca el [[agricultura|agricultor]] en los cultivos de tomates, para que la planta se pueda sostener. El [[tallo]] es anguloso, pubescente, con algunos [[tricoma|pelos]] glandulares; al principio su consistencia es herbácea y en estado adulto es leñoso. La ramificación del tallo es simpodial, es decir, las [[yema]]s axilares desarrollan ejes sucesivos, mientras que las yemas terminales producen flores o abortan. Las ramitas que se originan en las yemas axilares dan hojas en todos los nudos y terminan también en una [[inflorescencia]].
El sistema [[raíz (botánica)|radicular]] es pivotante, muy denso y ramificado en los treinta primeros centímetros.
Las hojas son alternas, bipinatisectas y pecioladas, con una longitud de 10 a 25 [[centímetro|cm]]. El borde de los segmentos foliares es dentado.
[[Archivo:Fleurtomate.jpg|thumb|right|[[Flor]] del tomate.]]
Las [[flor]]es son [[hermafrodita]]s, [[actinomorfa]]s y péndulas, de 1 a 2 cm de largo y color amarillo brillante. En las [[especie]]s silvestres de tomate la flor es pentámera, mientras que en los tomates cultivados el número de segmentos de cada ciclo es muy diverso, observándose muchas variaciones, algunas de las cuales están asociadas a un gen que produce faciación. El [[cáliz]] está formado por 5 a 10 segmentos, lineales a lanceolados y persistentes. Su tamaño va aumentando a medida que se va desarrollando el fruto. La [[corola]] es amarilla, rotada, con el tubo corto, dividida en 5 o más lóbulos, con numerosos pelos glandulares en la cara dorsal, cinco o más [[estambre]]s adheridos al tubo de la corola, de filamentos cortos y [[antera]]s conniventes, dehiscentes por hendiduras longitudinales. El [[pistilo]] es único, formado por la unión de 5 o 6 [[carpelo]]s. El [[ovario (Botánica)|ovario]] es bilocular (si bien existen hasta 10 lóculos en ciertas variedades cultivadas) con la placenta central carnosa. Los pedicelos presentan un pequeño estrangulamiento en la parte media que corresponde a la zona de absición. Las flores se disponen en cimas axilares paucifloras, cada una de las cuales lleva normalmente de 5 a 6 flores, pero a veces hasta 30.
[[Archivo:Cuor di bue 3in1.jpg|thumb|right|Tomate de la variedad "corazón de buey" visto desde arriba, desde abajo y en corte transversal. Se pueden observar los 10 lóculos, la placenta en cada uno de ellos y las semillas adheridas a tales placentas.]]
El [[fruto]] es una [[baya]]. En las especies silvestres de tomate el fruto es bilocular, mientras que en las variedades cultivadas es bilocular o 30-locular, siendo lo más frecuente, de 5 a 9 lóculos. En la epidermis de los frutos se desarrollan pelos y glándulas que desaparecen cuando aquéllos llegan a la madurez. En el ápice del fruto suelen observarse restos del estilo. La forma del fruto es variable, generalmente depreso-globoso u oblongo. Presentan numerosas [[semilla]]s, pequeñas, aplanadas, amarillento-grisáceas, velludas, embebidas en una masa gelatinosa formada por el tejido parenquimático que llena las cavidades del fruto maduro.
El tomate, al igual que sus congéneres silvestres, es una especie diploide con 24 [[cromosoma]]s en sus [[célula somática|células somáticas]].
== Historia y distribución ==
=== Orígenes ===
Según el libro ''El tomate en América'' de Andrew Smith,<ref name="the tomato in america" >Smith, Andrew F. (1994), ''The tomato in America : early history, culture, and cookery''. University of South Carolina Press, Columbia, S.C, USA. ISBN 1-57003-000-6</ref> el tomate se originó muy probablemente en las tierras altas de la costa occidental de [[Sudamérica]]. Investigaciones posteriores han precisado que ésta y otras hortalizas se cultivaron en forma continua por las culturas que florecieron en los [[Cordillera de los Andes|Andes]] desde tiempos [[preinca]]icos. Estas investigaciones coinciden en asignar el origen del tomate a esta zona apoyados no sólo en la antigüedad de las evidencias arqueológicas registradas en los ceramios prehispánicos hallados en la zona norte del actual [[Perú]], sino también a la gran cantidad de variedades silvestres que se pueden hallar aún en campos y zonas eriazas de esta parte de Sudamérica. El tomate viajó a [[Europa]] desde [[Tenochtitlan]], capital del [[Imperio Azteca|imperio azteca]], después de la conquista de los españoles, donde se le conocía como ''xitomatl'', "fruto con ombligo". Si bien ambos centros de origen del tomate cultivado, [[Perú]] y [[México]], han sido postulados y se ha proporcionado evidencia en uno u otro sentido, no existen pruebas concluyentes que apoyen de manera incontrovertida uno de tales sitios como el lugar donde el tomate ha sido domesticado a partir de su ancestro silvestre. Más aún, puede ser que este cultivo haya sido domesticado independientemente por las culturas precolombinas que habitaban lo que actualmente es México y Perú.<ref name="Peralta et al 2007" >Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2007. History, origin and early cultivation of tomato (Solanaceae). pp 1-27. In: Genetic Improvement of Solanaceous Crops, Vol. 2: Tomato. M.K. Razdan and A.K. Mattoo (eds.), Science Publishers, Enfield, USA.[http://www.horticulture.wisc.edu/faculty/faculty_pages/Spooner/Peralta%20and%20Spooner%20vol.2.pdf].</ref>
Existen evidencias arqueológicas que demuestran que el [[tomatillo]], una variedad del tomate, ácida y de color verde, que aún se consume en [[México]], fue usada como alimento desde épocas prehispánicas. Esto hace pensar que el tomate también fue cultivado y usado por los pueblos originarios [[Mesoamérica|mesoamericanos]] desde antes de la llegada de los españoles. Es posible que después de la llegada de los [[España|españoles]] el tomate se cultivara y consumiera más que el tomatillo por su apariencia colorida y su mayor tiempo de vida después de ser cosechado.<ref>Botanical Garden of Cordoba (Spain), ''Neglected crops: 1492 from a different perspective'', (FAO Plant Production and Protection Series, no.26). ISBN 92-5-103217-3</ref>
En todo caso, el tomate llegó a [[América Central]] por diversos medios. Los [[mayas]] y otros pueblos de la región lo utilizaron para su consumo, y se cultivaba en México meridional, y probablemente en otras áreas hacia el [[siglo XVI]]. Dentro de las creencias del pueblo, quienes presenciaban la ingestión de semillas de tomate eran bendecidos con poderes adivinatorios. El tomate grande y grumoso, una mutación de una fruta más lisa y más pequeña, fue originado y alentado en la América Central. Smith indica que este es el antepasado directo de algunos tomates modernos cultivados.
Los españoles distribuyeron el tomate a lo largo de sus colonias en el [[Caribe]] después de la conquista de Sudamérica. También lo llevaron a [[Filipinas]] y por allí entró al [[Asia|continente asiático]].
=== Su llegada a Europa ===
[[Archivo:Colorful Red and Yellow Tomatoes 2816px.jpg|right|thumb|Los tomates amarillos fueron los primeros en cultivarse en Europa, más tarde, los de color rojo se hicieron más populares.]]
Los [[España|españoles]] llevaron el tomate a [[Europa]] en [[1540]], el cual creció con facilidad en los climas mediterráneos. De acuerdo con algunas referencias, los primeros tomates que se cultivaron en [[Italia]] eran de color amarillo y en [[1554]] fueron descritos por el [[Botánica|botánico]] [[italia]]no [[Mattioli|Pietro Mattioli]] como "pomo d'oro" ([[manzana]] dorada), de aquí el nombre de "pomodoro".<ref name="TOMATO,
''Lycopersicon esculentum''" >[http://www.uga.edu/vegetable/tomato.html Tomato<!-- Título generado por un bot -->]</ref> En Nápoles se descubrió un libro de cocina con recetas a base de tomate que fue publicado en [[1692]], aunque aparentemente el autor obtuvo sus recetas de fuentes españolas. En la [[Francia]] del [[siglo XVIII]] fueron conocidos como "pomme d'amour" (o manzana de amor); hoy los de color rojo están más extendidos.
De acuerdo con Smith, en [[Gran Bretaña]] el tomate no se comenzó a cultivar sino hasta 1590. Uno de los primeros cultivadores fue John Gerard, un peluquero-cirujano. El libro titulado ''Hierbas'' de Gerard, fue publicado en 1597, y fue en gran medida plagiado de fuentes continentales, es también uno de las referencias más antiguas del tomate en [[Inglaterra]]. Gerard supo que el tomate se consumió tanto en España como en Italia. Sin embargo, él afirmaba que era tóxico (las hojas y los tallos del tomate contienen [[Alcaloide|glicoalcaloides]] tóxicos, pero la fruta es segura). Los puntos de vista de Gerard eran influyentes, y el tomate se consideró no apto para ser consumido (aunque no necesariamente [[tóxico]]) durante muchos años en Gran Bretaña y sus colonias norteamericanas. Sin embargo, en el siglo XVIII, el tomate se consumió extensamente en Gran Bretaña, y antes el fin de ese siglo la ''Enciclopedia Britannica'' indicó que el tomate era "de uso diario" en sopas, caldos y aderezos. Los tomates se conocieron originalmente como "manzanas de amor", posiblemente basado en un inadecuada traducción del nombre italiano ''pomo d'oro'' ([[manzana]] dorada).
[[Archivo:Tomato's names in Mexico.png|thumb|right|Nombres del tomate rojo (jitomate/tomate) en [[México]]:</br>En rojo se señalan los estados que utilizan la palabra "tomate" y en verde aquellos que usan "jitomate".]]
=== Origen del nombre ===
La palabra '''jitomate''' procede del [[náhuatl]] ''xictli'', ombligo y ''tomātl'', ''tomate'', que significa ''tomate de ombligo''. El tomate ya se cultivaba 700 años a.C. en [[México]], y en el antiguo [[Perú]] antes de la formación del [[Imperio Inca]].
Como una curiosidad, debe notarse que aunque la palabra tomate viene del [[náhuatl]] ''tomatl'', en el centro y sur de [[México]] el tomate es conocido como «jitomate», mientras que se llama tomate al [[tomatillo]] o [[tomatillo|tomate verde]] (''Physalis ixocarpa'').
== Importancia del tomate ==
=== Composición y valor nutricional ===
El tomate es un alimento con escasa cantidad de calorías. De hecho, 100 [[gramo|g]] de tomate aportan solamente 18 [[kcal]]. La mayor parte de su peso es agua y el segundo constituyente en importancia son los [[hidratos de carbono]]. Contiene azúcares simples que le confieren un ligero [[sabor]] dulce y algunos ácidos orgánicos que le otorgan el sabor ácido característico.
{{Ficha de valor nutricional
|derecha = 1
|nombre = Tomate rojo, crudo
|kJ = 80
|carbohidratos = 4 g
|azúcares = 2.6 g
|fibras = 1 g
|grasas = 0.2 g
|proteínas = 1 g
|agua = 95 g
|vitC_mg = 13
|fuente_usda = 1}}
El tomate es una fuente importante de ciertos minerales (como el potasio y el magnesio). De su contenido en vitaminas destacan la B1, B2, B5 y la vitamina C. Presenta también carotenoides como el [[licopeno]] (pigmento que da el color rojo característico al tomate). La [[vitamina C]] y el licopeno son [[antioxidante]]s con una función protectora de nuestro organismo. Durante los meses de verano, el tomate es una de las fuentes principales de vitamina C. En la tabla de la derecha se provee información sobre los principales constituyentes nutritivos del tomate.<ref name="nutri" >Gebhardt, S. & Thomas, R. 2002. Nutritive Value of Foods. United States Department of Agriculture. Agricultural Research Service, Home and Garden Bulletin Number 72, Nutrient Data Laboratory, Beltsville, Maryland. [http://www.nal.usda.gov/fnic/foodcomp/Data/HG72/hg72_2002.pdf]</ref>
=== Productos basados en el tomate ===
Las dos categorías principales de tomate para consumo son el tomate fresco y el tomate procesado y sus características principales son las siguientes:
*Tomate fresco: la mayor parte del peso fresco del fruto es agua, siendo los sólidos solamente un 5%. Estos sólidos consisten en sustancias insolubles en agua, tales como paredes celulares, y solubles en agua como azúcares y ácidos orgánicos. La cantidad de azúcares presentes en el fruto (aproximadamente la mitad del contenido total de sólidos) y la cantidad de ácidos (alrededor de un octavo del total de sólidos) determinan el sabor del tomate. Una alta cantidad de azúcares y una alta concentración de ácidos es la mejor combinación para obtener un muy buen sabor.
*Tomate procesado: los tomates procesados son aquellos que se enlatan o que se cocinan para obtener salsas o pasta de tomate. Las variedades que se utilizan con esos objetivos son más firmes y de paredes más gruesas que las de los tomates para consumo fresco. De ese modo conservan su forma después de la cocción. La remoción de agua del tomate es un proceso bastante costoso, por esa razón en la industria se prefieren las variedades que presentan un alto contenido de sólidos insolubles en agua. Son diversos los productos que se incluyen en esta categoría:
** Jugo de tomate: es el [[zumo]] obtenido de tomates triturados. Se lo utiliza generalmente para beber, solo o combinado con otras bebidas en [[cóctel]]es, el más famoso de los cuales es el "[[Bloody Mary]]". Muchas veces, el jugo de tomate que se adquiere en los comercios viene con algunos aditivos, tales como [[sal]], [[ajo]] en polvo, [[cebolla]] en polvo u otras [[especias]].
[[Archivo:Tomseche.JPG|thumb|right|150px|Los tomates secos son un ingrediente obligado en la preparación de muchas recetas culinarias.]]
**Tomates secos o deshidratados: son tomates cortados a los que se les ha separado las semillas y extraído el agua. En el proceso los tomates cortados y sin semillas se los escalda en agua a ebullición, se los escurre y se tratan con una solución de metabisulfito de sodio o salmuera. Más tarde se los seca al sol hasta que se tornen quebradizos sobre mallas plásticas.<ref name="nutri" >Paltrinieri, G. & Figuerola, F. 1998. Procesamiento de frutas
y hortalizas mediante métodos artesanales y de pequeña escala. Oficina regional de la FAO para América Latina y el Caribe, Santiago, Chile,241</ref>
**Concentrados de tomate. Según el [[Codex Alimentarius]], se entiende por concentrado de tomate al producto preparado mediante la concentración del zumo obtenido de tomates rojos convenientemente sanos y maduros que ha sido filtrado o sometido a otras operaciones para eliminar del producto terminado la piel, las semillas y otras sustancias gruesas o duras. La concentración de sólidos solubles naturales totales deberá ser igual o mayor al 7%. Se distinguen dos productos diferentes. El “[[puré de tomate]]” es el concentrado de tomate que contiene por lo menos el 7%, pero no más del 24% de sólidos solubles naturales totales, mientras que la “[[pasta de tomate]]” es el concentrado de tomate que tiene un contenido igual o mayor al 24% de sólidos solubles naturales totales.<ref name="codex" >NORMA DEL CODEX PARA LOS CONCENTRADOS DE TOMATE ELABORADOS. CODEX STAN 57 1981 [http://64.233.169.104/search?q=cache:iq_vPK80CwoJ:www.codexalimentarius.net/download/standards/237/CXS_057s.pdf%3Bjsessionid%3D175AFC716380C3D0C06386AE77E7AD5E+pur%C3%A9+de+tomate+%2B+definici%C3%B3n&hl=es&ct=clnk&cd=5&gl=es]</ref>
[[Archivo:Organic Heinz Tomato Ketchup.jpg|thumb|right|150px|El ketchup, un aderezo derivado del tomate.]]
** Salsas de tomate.
{{VT|salsa de tomate|ketchup}}
La [[salsa de tomate]] es una salsa o pasta elaborada principalmente de la pulpa de los tomates, a la que se le añade, dependiendo del tipo particular de salsa y del país, chiles rojos, cilantro, cebolla, vinagre o jugo de limón y sal o frituras de cebollas, albahaca, sal, aceite, ajo y varias especias. La salsa de tomate puede adquirirse envasada en múltiples formas. En varios países, tales como Australia, Nueva Zelanda, India, Estados Unidos y Gran Bretaña el término salsa de tomate ("tomato sauce") se refiere generalmente al kétchup. El [[kétchup]], también conocido como cátsup, es una salsa de tomate condimentada con vinagre, azúcar y sal, además de diversas especias. Ambos, la salsa de tomate y el kétchup, presentan algunas diferencias entre sí. La salsa de tomate contiene aceite y el kétchup no, mientras que este último contiene más tipos y cantidad de aditivos que la salsa de tomate. Además, en el kétchup el contenido de azúcar varía entre el 3% y el 10%, mientras que en la salsa de tomate se encuentra en cantidades mínimas (0,2% y el 2%) o se incluye como un aditivo corrector de la acidez de los tomates no maduros incluidos en el proceso.
=== El licopeno ===
{{AP|Licopeno|Licopeno}}
En nuestra [[dieta]] obtenemos licopeno a partir de [[alimento]]s muy definidos, fundamentalmente a través del consumo de [[tomate]] y derivados (salsas, tomate frito, tomate triturado, ketchup, pizzas, zumos) y de [[sandía]]. En el tomate maduro, el carotenoide mayoritario es el licopeno que lo contiene en aproximadamente en un 83% y en porcentaje también importante, se encuentra el [[caroteno|β-caroteno]], entre un 3-7%, y otros como son el [[caroteno|γ-caroteno]], que al igual que el β-caroteno tienen actividad provitamínica A, fitoeno, fitoflueno, etc. El contenido en licopeno aumenta con la maduración de los tomates y puede presentar grandes variaciones según la variedad, condiciones del cultivo como el tipo de [[suelo]] y [[clima]], tipo de almacenamiento, etc. La cantidad de licopeno en los tomates de ensalada está alrededor de 3000 µg/100g y en los de "tipo pera" es más de diez veces esa cifra. De forma general, el contenido de licopeno es menor en los tomates cultivados en [[invernadero]], en cualquier estación, que en los tomates producidos al aire libre durante el verano, así como también el contenido de licopeno es menor en frutos que se recolectan verdes y maduran en almacén en comparación con los frutos madurados en la [[tomatera]].
El licopeno posee propiedades [[antioxidante]]s, y actúa protegiendo a las [[célula]]s humanas del [[estrés oxidativo]], producido por la acción de los [[radical libre|radicales libres]], que son uno de los principales responsables de las [[enfermedad cardiovascular|enfermedades cardiovasculares]], del [[cáncer]] y del [[envejecimiento humano|envejecimiento]]. Además, actúa modulando las moléculas responsables de la regulación del [[ciclo celular]] y produciendo una regresión de ciertas lesiones cancerosas.
No se conoce exactamente las bases biológicas ni fisicoquímicas de estas propiedades, pero parecen directamente relacionadas con el elevado poder antioxidante del licopeno, mucho más que otros antioxidantes como la [[vitamina E]] o el β-caroteno. Un gran número de procesos cancerígenos y degenerativos están asociados a daños oxidativos sobre el [[genoma]] y los mecanismos genéticos de control de la proliferación y [[diferenciación celular]]. El licopeno actuaría como un poderoso neutralizador de radicales libres (óxido y peróxido) atenuando los daños oxidativos sobre los tejidos.<ref name="Florida" >Florida Tomato Committee. Tomato:health and research information. [http://www.floridatomatoes.org/healthinfo.html Página accesada el 1 de noviembre de 2007]</ref>
A través de ingeniería genética se ha conseguido incrementar considerablemente el contenido de licopeno del tomate. Así, se han obtenido plantas transgénicas que sobre-expresan la enzima fitoeno sintasa únicamente en los frutos. Estos tomates presentan más del doble de [[carotenoide]]s, [[fitoeno]], licopeno, [[caroteno]] y [[luteína]] que la variedad original sin transformar.<ref name="OGM1" >Paul D. Fraser, Susanne Romer, Cathie A. Shipton, Philippa B. Mills, Joy W. Kiano, Norihiko Misawa, Rachel G. Drake, Wolfgang Schuch, and Peter M. Bramley. 2002. Evaluation of transgenic tomato plants expressing an additional phytoene synthase in a fruit-specific manner. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 1092-1097. [http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/99/2/1092 Resumen en inglés]</ref>
=== Producción mundial y exportaciones ===
[[Archivo:Tomatoes plain and sliced.jpg|thumb|right|150px|Tomate entero y partido por la mitad ecuatorial y la radial.]]
La producción mundial de tomate (tanto fresco como procesado) alcanzó 108 millones de toneladas en el año [[2002]], lo que implica un crecimiento del 291% sobre el total producido en el año [[1961]]. En el mismo período 1961-2002, el [[rendimiento]] promedio mundial del tomate por unidad de superficie incrementó un 64%, llegando a las 36 [[tn]]/[[ha]]. La mayor parte del incremento de la producción se concentró en [[Asia]], región que participó con un 50% de la producción global en 2002.<ref name="USDA FAS" >FAS/USDA. Horticultural & Tropical Products Division. 2003. Processed Tomato Products Outlook and Situation in Selected Countries, 7p].</ref> Los principales países productores de tomate son:
{| class="wikitable" border="1"
! País
! Producción<br /><small>(millones de toneladas)</small>
|-
|{{CHN}}
| align="right" |20
|-
|{{USA}}
| align="right" |10
|-
|{{IND}}
| align="right" |8
|-
|{{TUR}}
| align="right" |7
|-
|{{EGY}}
| align="right" |7
|-
|{{ITA}}
| align="right" |6
|-
|{{ESP}}
| align="right" |5
|-
|{{BRA}}
| align="right" |3
|-
|{{IRN}}
| align="right" |3
|-
|{{MEX}}
| align="right" |2
|}
Los principales países exportadores de pasta y puré de tomate son [[China]], la [[Unión Europea]], [[Estados Unidos]], [[Chile]] y [[Turquía]]. No obstante, China es holgadamente el exportador mundial más importante. De hecho, el 85% de la producción de tomate en ese país se destina a la exportación, rubro que ha crecido a una tasa del 33% anual en el período [[1999]]-[[2006]].<ref name="USDA FAS 2" >USDA, FAS. 2007. WORLD MARKETS AND TRADE: Tomato & Tomato Products. [http://www.fas.usda.gov/htp/2007%20Tomato%20article_08-24-07.pdf Artículo en pdf].</ref>
== Cultivo ==
=== Requerimientos del cultivo ===
*Temperatura: la [[temperatura]] óptima, de desarrollo del cultivo de tomate oscila entre los 20 y 30 °C durante el día y entre 10 y 17 °C durante la noche. Las temperaturas superiores a los 35 °C impactan negativamente sobre el desarrollo de los óvulos fecundados y, por ende, afectan el crecimiento de los frutos. Por otro lado, las temperaturas inferiores a 12 °C afectan adversamente el crecimiento de la planta. Las temperaturas son especialmente críticas durante el período de floración, ya que por encima de los 25 °C o por debajo de los 12 °C la fecundación no se produce. Durante la fructificación las temperaturas inciden sobre el desarrollo de los frutos, acelerándose la maduración a medida que se incrementan las temperaturas. No obstante, por encima de los 30 °C (o por debajo de los 10 °C) los frutos adquieren tonalidades amarillentas.
*Humedad: la [[humedad relativa]] óptima oscila entre 60% y 80%. Con humedades superiores al 80% incrementa la incidencia de enfermedades en la parte aérea de la planta y puede determinar, además, el agrietamiento de los frutos o dificultades en la polinización ya que el polen se apelmaza. En el otro extremo, una humedad relativa menor al 60% dificulta la fijación de los granos de polen al estigma, lo que dificulta la polinización.
*Luminosidad: el tomate necesita de condiciones de muy buena [[luminosidad]], de lo contrario los procesos de [[crecimiento]], [[desarrollo]], [[floración]], [[polinización]] y [[maduración]] de los frutos pueden verse negativamente afectados.
*[[Suelo]]: la planta de tomate no es muy exigente en cuanto a suelos, excepto en lo que se refiere al drenaje, el cual tiene que ser excelente ya que no soporta el anegamiento. No obstante, prefiere suelos sueltos de textura silíceo-arcillosa y ricos en materia orgánica. En cuanto al [[pH]], los suelos pueden ser desde ligeramente ácidos hasta ligeramente alcalinos cuando están enarenados. Es la especie cultivada en invernadero que mejor tolera las condiciones de salinidad tanto del suelo como del agua de riego.<ref name="Infoagro" >El cultivo del tomate, en Infoagro.com [http://www.infoagro.com/hortalizas/tomate.htm].</ref>
En zonas frías se recogen con frecuencia los tomates cuando todavía están verdes y se les hace madurar al almacenarlos junto a etileno. El etileno es un gas de hidrocarbón producido por muchos frutos y que actúa como propulsor molecular para comenzar el proceso de maduración. Los tomates que maduran de esta manera tienden a durar más tiempo pero tienen poco sabor y una textura más almidonosa y menos atractiva que los tomates que maduran en la planta. Se les puede reconocer por su color, que es más rosa o naranja que el rojo profundo de otros tomates maduros.
=== Variedades cultivadas ===
El cultivo de los frutos comestibles del tomate actualmente se encuentra extendido alrededor del mundo, con miles de [[cultivar]]es que seleccionan una amplia variedad de especies. Los tomates cultivados varían en tamaño desde el tomate ''cherry'' que tiene entre 1 y 2 [[centímetro|cm]], hasta los tomates ''beefsteak'' que alcanzan más de 10 cm de [[diámetro]]. La variedad más ampliamente comercializada tiende a estar entre los 5 y 6 cm de diámetro. La mayoría de los cultivares producen frutos rojos, pero también existen algunos con amarillo, naranja, rosado, púrpura, verde o blanco. También se pueden encontrar frutos multicoloridos y rayados.
[[Archivo:Tomates anciennes.jpg|thumb|right|250px|Frutos de variedades antiguas de tomate, de diferentes tamaños, formas y colores. Marché Beauveau, Place d'Aligre, Paris, Francia, 2005. ]]
El tomate es uno de los frutos de jardín más comunes en los [[Estados Unidos]]. Como en la mayoría de los sectores agrícolas, en la actualidad hay una creciente demanda de tomates [[Alimento orgánico|orgánicos]], especialmente en los países desarrollados. También es una buena fuente de alimento.
=== Clasificación de las variedades por su hábito de crecimiento ===
Por el hábito de crecimiento, que va estar dado por el tipo de ramificaciones de las plantas, se reconocen dos grandes grupos de variedades, las de crecimiento indeterminado y las de crecimiento determinado. El primer grupo se caracteriza por tener un ápice vegetativo con dominancia, que le confiere crecimiento continuo al tallo o eje principal. Se reconocen fácilmente ya que presentan un racimo floral cada tres hojas y un crecimiento radial amplio. Son las plantas de este grupo las que más se usan para la producción de tomates dentro de invernáculo. En las variedades de crecimiento determinado los brotes siempre terminan en una inflorescencia, por lo tanto siempre se debe dejar el brote axilar superior para conducirla como indeterminada. Estas plantas son denominadas de “autopoda” y se las reconoce porque presentan un racimo floral cada dos hojas. Este último grupo de variedades, las cuales también se denominan "arbustivas", no requieren soporte durante su crecimiento y son las más utilizadas para cultivar a la intemperie. Las variedades arbustivas enanas son un subgrupo dentro de las variedades determinadas caracterizadas por su menor tamaño y por producir frutos del tipo "cereza" o "cherry". Se las utiliza básicamente para cultivar en macetas, en particular en recipientes colgantes.<ref name="Cirielli" >Cirielli, J. & Diaz, B. 2002. El tomate, una variedad que se debe controlar. Estación Experimental Agropecuaria Santa Cruz, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Argentina. [http://www.inta.gov.ar/Santacruz/info/documentos/agri/horti/tomate.htm] </ref><ref name="Growing" >Growing tomatoes. Introduction and types of tomatoes. [http://www.allotment.org.uk/vegetable/tomato/types-tomatoes.php] </ref>
=== Récords del tomate ===
El tomate más pesado fue uno de 3,51 [[kg]], del cultivar 'Delicious', granja de Gordon Graham, Edmond, Oklahoma en [[1986]]. La tomatera más grande fue una del cultivar 'Sungold' y creció 19,8 m de largo, cultivada en Nutriculture Ltd., Mawdesley, [[Lancashire]], [[Reino Unido]], en [[2000]].
== Los tomates silvestres ==
[[Archivo:Diversité taille tomates.jpg|thumb|right|Un tomate cereza, la forma silvestre del tomate, al lado de un tomate cultivado de la variedad "beefsteak" ("corazón de buey"). Nótese el incremento de tamaño del fruto logrados por la domesticación y el mejoramiento genético de esta especie.]]El tomate cultivado y las especies silvestres relacionadas se agrupan en la sección ''Lycopersicum'' <small>([[Mill.]]) [[Wettst.]]</small> del género ''Solanum''.<ref name="Peralta et al 2006" >Peralta, I.E., S. Knapp, and D.M. Spooner 2006. Nomenclature for wild and cultivated tomatoes. Rep. Tomato Genet. Coop. 56: 6-12.</ref> El ancestro más probables del tomate cultivado es el tomate cereza o ''cherry'' silvestre (usualmente identificado como ''Solanum lycopersicum'' var ''cerasiforme''), el cual crece en forma espontánea en varias regiones tropicales o subtropicales de todo el mundo, escapado de cultivo o accidentalmente introducido.<ref name="Peralta et al 2007" >Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2007. History, origin and early cultivation of tomato (Solanaceae). pp 1-27. In: Genetic Improvement of Solanaceous Crops, Vol. 2: Tomato. M.K. Razdan and A.K. Mattoo (eds.), Science Publishers, Enfield, USA.[http://www.horticulture.wisc.edu/faculty/faculty_pages/Spooner/Peralta%20and%20Spooner%20vol.2.pdf].</ref>
=== Distribución y hábitats ===
Se distribuyen enteramente por [[América]], vegetando en los Andes sudamericanos desde el centro de [[Ecuador]] a través de [[Perú]] y hasta el norte de [[Chile]] y en las [[Islas Galápagos]], donde crecen las especies [[endémica]]s ''Solanum cheesmaniae'' y ''Solanum galapagaense''. ''Solanum lycopersicum'', el ancestro silvestre inmediato del tomate cultivado, se halla distribuido más ampliamente que las restantes especies de tomates silvestres, ya que habita [[México]], [[Colombia]], [[Bolivia]] y otros países sudamericanos. Esta amplia distribución, cuando comparada con respecto a las otras especies relacionadas, debe haberse llevado a cabo por el ser humano en tiempos históricos. Los tomates silvestres habitan en una gran cantidad de hábitats, desde el nivel del mar hasta alturas de más de 3000 [[msnm]], desde las áridas costas del Pacífico hasta las tierras altas húmedas de [[Los Andes]]. Numerosos valles, formados por ríos que llevan sus aguas al Pacífico, caracterizan las laderas occidentales de Los Andes. Las poblaciones de tomates silvestres crecen a diferentes altitudes en esos valles estrechos, se hallan aisladas geográficamente entre sí y están adaptadas a condiciones de suelo y microclimas muy particulares. Esta diversidad de hábitats ha contribuido a la gran variabilidad que se puede encontrar entre los tomates silvestres.<ref name="Peralta et al 2007" >Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2007. History, origin and early cultivation of tomato (Solanaceae). pp 1-27. In: Genetic Improvement of Solanaceous Crops, Vol. 2: Tomato. M.K. Razdan and A.K. Mattoo (eds.), Science Publishers, Enfield, USA.[http://www.horticulture.wisc.edu/faculty/faculty_pages/Spooner/Peralta%20and%20Spooner%20vol.2.pdf].</ref><ref name="Peralta et al 2000" >Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2000. Classification of wild tomatoes: a review. Kurtziana 28:45-54.[http://www.vcru.wisc.edu/spoonerlab/pdf/Classification%20of%20wild%20tomatoes%20a%20review.pdf].</ref>
=== Descripción ===
[[Archivo:S pimpinellifolium inflorescence.jpg|thumb|right|[[Inflorescencia]] de ''[[Solanum pimpinellifolium]]'', un pariente silvestre del tomate.]]
Los tomates silvestres son plantas herbáceas, a pesar que pueden presentar crecimiento secundario. En sus hábitats naturales se comportan como anuales debido a que las heladas o la sequía las mata luego de completada su primer estación de crecimiento. En todas las especies el tallo es inicialmente erecto, pero luego, debido al peso de las ramas, las plantas se postran y hasta enraízan en los nudos que tocan el suelo. ''Solanum lycopersicum'','' S. habrochaites'', ''S. chilense'', y algunas razas de ''S. peruvianum'' son robustas y pueden mantener el hábito de crecimiento erecto durante más tiempo hasta que alcanzan los 80-100 cm de altura. Todas las especies producen ramificaciones muy largas, las que en algunos casos -como en ''S. pimpinellifolium'' y ''S. lycopersicum'' pueden crecer hasta los 4 m de longitud. La pubescencia, una variable que caracteriza a todas estas especies, es particularmente abundante en
''S. habrochaites'' y ''S. pennellii''. Otras variables, tales como la forma y el tamaño de las [[hoja]]s, de la [[flor]] y el color del [[fruto]], son muy diferentes entre las distintas especies de tomates silvestres.
Las hojas son imparipinadas, con 2 a 6 folíolos opuestos o sub-opuestos, sésiles o peciolados. Existe una gran variación inter e intraespecífica para el tipo de hoja: las hay [[Hoja pinnada|pinnadas]] o [[Hoja bipinnada|bipinnadas]], con folíolos primarios, secundarios o terciaros. La inflorescencia típica en estas especies es una cima con diferentes tipos de ramificaciones. Las flores son amarillas y, como en las restantes solanáceas, con los sépalos soldados entre sí en su base y los pétalos unidos en toda su longitud. Asimismo, el tamaño y la forma de las flores varía entre las diferentes especies, desde grandes flores con forma de estrella hasta flores rotadas con estigmas muy excertos.<ref name="Peralta et al 2000" >Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2000. Classification of wild tomatoes: a review. Kurtziana 28:45-54.[http://www.vcru.wisc.edu/spoonerlab/pdf/Classification%20of%20wild%20tomatoes%20a%20review.pdf].</ref>
=== Diversidad, genética y evolución del modo de reproducción ===
Las especies silvestres de tomate se diferencian entre sí por su modo de reproducción. Así, hay especies [[autoincompatibilidad|autoincompatibles]] (AI), es decir que pese a ser [[hermafrodita]]s no producen semillas cuando son polinizadas con su propio polen y, por lo tanto, son [[alógama]]s. Por otro lado, hay especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, se dice que son autocompatibles (AC) y, por ende, [[autógama]]s. Entre ambos extremos, finalmente, hay especies que presentan poblaciones AI y AC, y otras que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de semillas por autofecundación (se las llama alógamas facultativas).
El grado en que los [[estigma (botánica)|estigmas]] se elongan por arriba de los estambres (variable que se denomina "excerción de los estigmas") es un determinante central en la posibilidad de polinización cruzada y, por ende, de la alogamia en estas especies. Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy excertos. En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinización. Se ha observado que una región del [[genoma]] del tomate (un "[[QTL]]", acrónimo inglés para designar un locus que determina o gobierna un caracter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporción de la variabilidad fenotípica observada para este caracter y que las mutaciones en este locus están involucradas en la evolución desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies. La localización de este QTL en el genoma del tomate ha permitido concluir que se2.1 es un [[locus]] complejo que comprende por lo menos 5 [[gen]]es estrechamente ligados, uno que controla la longitud del estilo, 3 que controlan el tamaño de los estambres y el último que gobierna la dehiscencia de las anteras. Este grupo de genes representaría los vestigios de un complejo ancestral de genes co-adaptados que controlan el tipo de apareamiento en estas especies de ''Solanum''.<ref name="Chen KY 2004" >Chen KY, Tanksley SD. 2004. High-resolution mapping and functional analysis of se2.1: a major stigma exsertion quantitative trait locus associated with the evolution from allogamy to autogamy in the genus ''Lycopersicon''. Genetics 168(3):1563-73.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=15579707&ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlus Resumen en inglés].</ref> En [[2007]] se ha avanzado un paso más en la comprensión de este grupo de genes ya que se ha determinado la secuencia de bases del locus ''Style2.1'', el gen responsable de la longitud del estilo. Este gen codifica un [[factor de transcripción]] putativo que regula el alargamiento celular de los estilos en desarrollo. La transición desde la AI a la AC estuvo acompañada, más que por un cambio en la proteína STYLE2.1, por una mutación en el promotor del gen ''style2.1'' que dio como resultado la disminución en la expresión de ese gen durante el desarrollo floral y, por ende, el acortamiento consecuente de la longitud de los estilos.<ref name="Chen KY 2007" >Chen KY, Cong B, Wing R, Vrebalov J, Tanksley SD. Changes in regulation of a transcription factor lead to autogamy in cultivated tomatoes. Science 26;318(5850):643-645.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=17962563&ordinalpos=3&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum Resumen en inglés].</ref>
=== Listado de especies, sus sinónimos y algunas de sus características ===
Los tomates silvestres se agrupaban hasta hace poco tiempo en el género ''Lycopersicum''. Actualmente, ya incluidas en el género ''Solanum'', se siguen descubriendo y clasificando nuevas especies de tomates, como por ejemplo ''Solanum arcanum'' y ''S. huaylasense'' en el 2005.<ref name="Peralta et al 2005" >
Peralta, I., S. Knapp, and D.M. Spooner. 2005. New species of wild tomatoes (''Solanum'' section ''Lycopersicon'': Solanaceae) from northern Peru. Syst. Bot. 30:424-434.
[http://www.vcru.wisc.edu/spoonerlab/pdf/Tomato%20new%20species%20Peru.pdf].</ref>
Aparte de presentar una gran variabilidad en su morfología y fisiología, estas especies pueden distinguirse entre sí por la coloración de sus frutos y por su modo de reproducción. La tabla que se provee a continuación lista todas las especies de tomates silvestres (incluyendo al ancestro silvestre del tomate cultivado, ''Solanum lycopersicum''), sus sinónimos, el color de sus frutos y su modo de reproducción.<ref name="Peralta et al 2006" >Peralta, I.E., S. Knapp, and D.M. Spooner 2006. Nomenclature for wild and cultivated tomatoes. Rep. Tomato Genet. Coop. 56: 6-12.</ref><ref name="Peralta et al 2007" >Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2007. History, origin and early cultivation of tomato (Solanaceae). pp 1-27. In: Genetic Improvement of Solanaceous Crops, Vol. 2: Tomato. M.K. Razdan and A.K. Mattoo (eds.), Science Publishers, Enfield, USA.[http://www.horticulture.wisc.edu/faculty/faculty_pages/Spooner/Peralta%20and%20Spooner%20vol.2.pdf].</ref><ref name="Peralta et al 2005" >
Peralta, I., S. Knapp, and D.M. Spooner. 2005. New species of wild tomatoes (''Solanum'' section ''Lycopersicon'': Solanaceae) from northern Peru. Syst. Bot. 30:424-434.
[http://www.vcru.wisc.edu/spoonerlab/pdf/Tomato%20new%20species%20Peru.pdf].</ref>
{| class="wikitable" border="1"
! Especie
! Sinónimo
! Color del fruto
! Modo de reproducción
|-
| align="center" |'' [[Solanum lycopersicoides]]'' <small>[[Michel Félix Dunal|Dunal]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon lycopersicoides''
| align="center" |Verde amarillento, negro a la madurez.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum juglandifolium]]'' <small>Dunal</small>
| align="center" |''Lycopersicon juglandifolium''
| align="center" |Verde a verde amarillento.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum sitiens]]'' <small>[[Ivan Murray Johnston|I.M.Johnst.]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon sitiens''
| align="center" |Amarillo verdoso, negro a la madurez.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum ochranthum]]'' <small>Dunal</small>
| align="center" |''Lycopersicon ochranthum''
| align="center" |Verde a verde amarillento.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum pennellii]]'' <small> [[Donovan Stewart Correll|Correll]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon pennellii''
| align="center" |Verde.
| align="center" |Usualmente AI, hay poblaciones AC.
|-
| align="center" |'' [[Solanum habrochaites]]'' <small>[[Sandra Knapp|S.Knapp]] & [[David M. Spooner|D.M. Spooner]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon hirsutum''
| align="center" |Verde con estrías más oscuras.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum chilense]]'' <small>(Dunal) [[Karl Friedrich Reiche|Reiche]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon chilense''
| align="center" |Verde a verde blanquecino con estrías púrpuras.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |''[[ Solanum huaylasense]]'' <small>[[Iris Edith Peralta|Peralta]] & S.Knapp
| align="center" |parte de ''Lycopersicon peruvianum''
| align="center" |Verde con estrías púrpuras.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |''[[ Solanum peruvianum]]'' <small> [[Carlos Linneo|L.]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon peruvianum''
| align="center" |Verde a verde blanquecino con reflejos púrpuras.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum corneliomuelleri]]'' <small>[[James Francis Macbride|J.F.Macbr.]]</small>
| align="center" |parte de ''Lycopersicon peruvianum''
| align="center" |Verde con estrías verde oscuras o púrpuras.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum arcanum]]'' <small>Peralta</small>
| align="center" |parte de ''Lycopersicon peruvianum''
| align="center" |Verde con estrías verde oscuras.
| align="center" |AI, alógama
|-
| align="center" |'' [[Solanum chmielewskii]]'' <small>([[C.M.Rick]], [[Kesicki]], [[Fobes]] & [[M.Holle]]) D.M. Spooner, [[G.J.Anderson]] & [[R.K.Jansen]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon chmeilewskii''
| align="center" |Verde estrías verde oscuras o púrpuras.
| align="center" |AC, alógama facultativa.
|-
| align="center" |''[[ Solanum chmielewskii]]'' <small>(C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle) D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen</small>
| align="center" |''Lycopersicon chmeilewskii''
| align="center" |Verde con estrías verde oscuras o púrpuras.
| align="center" |AC, alógama facultativa.
|-
| align="center" |'' [[Solanum neorickii]]'' <small>D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen</small>
| align="center" |''Lycopersicon parviflorum''
| align="center" |Verde con estrías verde oscuras o púrpuras.
| align="center" |AC, altamente autógama.
|-
| align="center" |'' [[Solanum pimpinellifolium]]'' <small>L.</small>
| align="center" |''Lycopersicon pimpinellifolium''
| align="center" |Rojo.
| align="center" |AC, autógama.
|-
| align="center" |'' [[Solanum lycopersicum]]'' <small>L.</small>
| align="center" |''Lycopersicon esculentum''
| align="center" |Rojo.
| align="center" |AC, autógama.
|-
| align="center" |''[[ Solanum cheesmaniae]]'' <small>([[L.Riley]]) [[Fosberg]]</small>
| align="center" |''Lycopersicon cheesmaniae''
| align="center" |Amarillo, anaranjado.
| align="center" |AC, exclusivamente autógama.
|-
| align="center" |''[[ Solanum galapagense]]'' <small>[[S.C.Darwin]] & M.I. Peralta</small>
| align="center" |parte de ''Lycopersicon cheesmaniae''
| align="center" |Amarillo, anaranjado.
| align="center" |AC, exclusivamente autógama.
|}
== Genómica del tomate ==
Existen proyectos científicos internacionales que intentan comprender aspectos básicos de la [[genómica]] de las solanáceas. Uno de tales proyectos es el de determinar la secuencia del [[ADN]] para todas las regiones del [[genoma]] del tomate que llevan [[gen]]es. Para ello, cada uno de los 12 [[cromosoma]]s del genoma [[haploide]] del tomate ha sido asignado a distintos centros de secuenciación en diferentes países del mundo. Así, los cromosomas 1 y 10 le corresponden a [[Estados Unidos]], el 3 y el 11 a [[China]], el 2 a [[Corea]], el 4 al [[Reino Unido]], el 5 a [[India]], el 7 a [[Francia]], el 8 a [[Japón]], el 9 a [[España]] y el 12 a [[Italia]]. La secuenciación del genoma [[mitocondria]]l es responsabilidad de [[Argentina]] y el genoma del [[cloroplasto]] será secuenciado por la [[Unión Europea]].<ref name="TSP">International Tomato Sequencing Project Home.[http://www.sgn.cornell.edu/about/tomato_sequencing.pl Página web en inglés]</ref><ref name="SOL">International Solanaceae Genomics Project (SOL), Systems Approach to Diversity and Adaptation.[http://www.sgn.cornell.edu/solanaceae-project/index.pl Página web en inglés]</ref>
== Tomate [[transgénesis|transgénico]] ==
La poligalacturonasa es una enzima responsable de degradar las paredes celulares durante la maduración del tomate y, por ende, su actividad es la responsable de la pérdida de firmeza del fruto durante los estadios postcosecha y, en última instancia, del relativamente breve período de buena calidad del tomate para consumo fresco.<ref name="Hobson">Hobson, G., 1965. The firmness of tomato fruit in relation to polygalacturonase activity. Hort. Sci. 40: 66–72</ref> El tomate "FlavrSavr" es un [[organismo genéticamente modificado]] desarrollado mediante la denominada tecnología del ARN antisentido con el objeto de ampliar la vida media postcosecha y, por consiguiente, la calidad del tomate para consumo fresco.<ref name="Kramer">Kramer, M., R. Sanders, H. Bolkan, C. Waters, R. Sheehy & W. Hiatt, 1992. Post-harvest evaluation of transgenic tomatoes with reduced levels of polygalacturonase: processing, firmness and disease resistance. Post Harvest Biol. Technol. 1: 241–255.</ref> En estos tomates se ha logrado disminuir la expresión del gen para la producción de poligalactruronasa, y por ende, la actividad de esa enzima durante la maduración, cosecha y poscosecha de los frutos.<ref name="Sheehy">Sheehy, R., M. Kramer & W. Hiatt, 1988. Reduction of polygalacturonase activity in tomato fruit by antisense RNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85: 8805–8809.</ref><ref name="Kramer2">Kramer, M., R. Sanders, R. Sheehy, M. Melis, M. Kuehn & W. Hiatt, 1990. Field evaluation of tomatoes with reduced polygalacturonase by antisense RNA. In: Bennett, A. & S. O'Neill (Ed.), Horticultural Biotechnology, pp. 347–355. Wiley-Liss, Inc., New York.</ref> Luego de las evaluaciones de riesgo y el cumplimiento de todos los requisitos necesarios,<ref name="Redenbaugh">Redenbaugh, K., W. Hiatt, B. Martineau, M. Kramer, R. Sheehy, R. Sanders, C. Houck & D. Emlay, 1992. Safety Assessment of Genetically-Engineered Fruits and Vegetables: A Case Study the FLAVR SAVR Tomatoes. CRC Press, Boca Raton, FL.</ref><ref name="USDA APHIS">USDA APHIS, 1991. Environmental Assessment and Finding of No Significant Impact on Tomato Containing an Antisense Polygalacturonase Gene. Permit Number 91–268–01.</ref> la FDA (Food and Drug Administration, USA) aprobó en 1994 la comercialización del tomate FlavrSavr, el cual se convirtió en el primer producto derivado de un cultivo transgénico en ser liberado para consumo humano.<ref name="Kramer4">Kramer, M. & Redenbaugh, K. 1994.
Commercialization of a tomato with an antisense polygalacturonase gene: The FLAVR SAVR™ tomato story. Euphytica 79 (3): 18-23. [http://www.springerlink.com/content/j2573v8677x53553/ Resumen en inglés]</ref>
== Toxicidad del tomate ==
El tomate sin madurar contiene [[solanina]] por lo que no se debe consumir hasta que haya madurado, al menos crudo.
== Bibliografía ==
* Anderlini, Roberto. 1989. El cultivo del tomate. Guías de agricultura y ganadería. Ediciones Creac, Barcelona. ISBN 84-329-2207-2.
* Gallo, José. 1979. Cultivo del tomate. Editorial Pueblo y Educación, La Habana.
* Iglesias, Pilar. 1988. El libro del tomate. El libro de bolsillo, sección libros útiles. Alianza Editorial, Madrid. ISBN 84-206-0363-5.
*Rodríguez Rodríguez, R. ; Tabarez Rodríguez, J.; Medina San Juan, J. 1984. Cultivo Moderno del tomate. Ed. Mundi-Prensa, Madrid, España.
*Sarli, A. 1980. Tratado de Horticultura. Ed. Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina. ISBN 950-504-144-6
*Folquer, F. 1976. El tomate. Ed. Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina. ISBN 978-950-504-145-9
*[[Dimitri|Dimitri, M.J.]] 1978. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de las plantas cultivadas. Segundo volumen. 3ª edición. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, Argentina, 657-1163. ISBN 978-950-565-343-0
== Notas y referencias ==
{{Listaref}}
== Véase también ==
* [[Tomatillo]]
== Enlaces externos ==
*[http://www.ethno-botanik.org/Tomaten/Tomatensorten.html 20.000 Tipos de diferentes Tomates del Mundo]
{{commonscat|Tomato|tomates}}
[[Categoría:Solanum]]
[[Categoría:Bayas]]
[[Categoría:Frutas]]
[[Categoría:Cultivos nativos de México]]
[[Categoría:Cultivos nativos del Perú]]
[[an:Tomate]]
[[ang:Tomato]]
[[ar:طماطم]]
[[ast:Tomate]]
[[az:Pomidor]]
[[bat-smg:Tuomats]]
[[bcl:Kamatis]]
[[be:Таматы]]
[[be-x-old:Памідоры]]
[[bg:Домат]]
[[bn:টমেটো]]
[[bo:ལྡུམ་སྒོང་།]]
[[br:Tomatez]]
[[bs:Paradajz]]
[[ca:Tomàquet]]
[[cs:Rajče jedlé]]
[[cy:Tomato]]
[[da:Tomat]]
[[de:Tomate]]
[[dv:ވިލާތު ބަށި]]
[[el:Τομάτα]]
[[en:Tomato]]
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[[et:Tomat]]
[[eu:Tomate]]
[[fa:گوجه فرنگی]]
[[fi:Tomaatti]]
[[fr:Tomate]]
[[ga:Tráta]]
[[gan:番茄]]
[[gd:Tomàto]]
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[[he:עגבנייה]]
[[hi:टमाटर]]
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[[ht:Tomat]]
[[hu:Paradicsom (növény)]]
[[id:Tomat]]
[[ilo:Kamatis]]
[[is:Tómatur]]
[[it:Solanum lycopersicum]]
[[iu:ᒥᓗᑦᓱᑳᒐᖅ/milutsukaagaq]]
[[ja:トマト]]
[[ka:ჩვეულებრივი პომიდორი]]
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[[ru:Томат]]
[[scn:Pumadoru]]
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[[sk:Rajčiak jedlý]]
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[[sv:Tomat]]
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[[tr:Domates]]
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[[vls:Tomatte]]
[[yi:טאמאטע]]
[[yo:Tòmátò]]
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[[zh-min-nan:Kam-á-bi̍t]]
[[zh-yue:番茄]]
[[zu:Utamatisi]]
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