Diferencia entre revisiones de «Amphibia»
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Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con [[mito]]s y [[magia]], enfocándose mucho de este [[folclore]] desde una perspectiva negativo. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, protección, entre otros aspectos beneficiosos.<ref>Morgan, Adrian. ''Toads and Toadstools: The Natural History, Folklore, and Cultural Oddities of a Strange Association''. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.</ref><ref>Griffiths, Richard A. ''Newts and Salamanders of Europe''. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.</ref><ref>Lee, Julian C.''A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize''. New York: Cornell University Press, 2000.</ref>
== Evolución y sistemática ==
{{VT|Anfibios prehistóricos}}
[[Archivo:Lissamphibia phylogeny.jpg|thumb|rigth|210px|[[Hipótesi]]s sobre las relaciones [[filogenia|filogenéticas]] de los [[anfibios modernos]]: '''1.'''Origen [[monofilético]] a partir de [[Lepospondyli]]<br /> '''2.'''Origen monofilético a partir de [[Temnospondyli]]<br /> '''3.'''Origen [[polifilético]].]]
Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas lobuladas ([[sarcopterigio]]s)<ref name=storer/>, conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de [[aleta]]s presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los [[género (biología)|géneros]] ''[[Acanthostega]]''<ref name=acanth>Clack, J. A. 1994.[http://www.nature.com/nature/journal/v369/n6479/abs/369392a0.html Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis]. ''Nature'', 369: 392-394.</ref> e ''[[Ichthyostega]]''<ref name=ichthyo>Blom, H. (2005) [http://www.ingentaconnect.com/content/bpl/pala/2005/00000048/00000001/art00007;jsessionid=dw8qxp845qze.alice?format=print Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland]. ''Palaeontology'', 48, Part 1:111–134</ref> respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una [[lengua]] viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de [[glándula]]s cutáneas secretoras de [[veneno]] (como método de defensa), [[párpado]]s móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.<ref name=storer/>
Las [[filogenia|relaciones filogenéticas]] entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de [[DNA mitocondrial]] y [[DNA ribosomal]] nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).<ref name=hedges(1990)>Hedges, S. B. ''et al.'' (1990) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 7:607-633.</ref><ref>Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/54.pdf A molecular perspective on lissamphibian phylogeny]. ''Herpetol. Monogr'' 7:27-42.</ref><ref>Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/101.pdf Molecular evidence for the early history of living amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 9:509–516.</ref><ref>Zhang, P. ''et al.'' (2003) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-49H6NRF-S&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1052444444&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a7b70ab2e7d6db40187203cf6b3cb780 The complete mitochondrial genome of a relic salamander, ''Ranodon sibiricus'' (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 28:620-626.</ref> Esta [[hipótesis]] ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro [[fósil]] de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de [[Laurasia]] y [[Gondwana]] respectivamente. Los registros [[fósil]]es más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del [[Triásico Inferior]] (~250 Ma) de [[Madagascar]]<ref>San Mauro, D. (2005) [http://kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3305/pdf/Initial_Diversification_of_Living_Amphibians_Predated_the_Breakup_of_Pangaea.pdf Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea]. ''American Naturalist'' 165: 590-599</ref> (correspondiendo al género ''[[Triadobatrachus]]''<ref name=rage(1989)>Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. ''Palaeontographica A'' 206, 1–16.</ref>), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al [[período geológico|período]] [[Jurásico]] (~190 Ma).
Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de [[gen]]es nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo [[clado]] es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).<ref name=ruta>Ruta, M. ''et al.''(2003a) [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351.tomcat1?fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited]. ''Biological Reviews'' 78, 251-345.</ref><ref>Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) [http://d.wanfangdata.com.cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944.aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem]. ''Journal of Systematic Palaeontology'' 5: 69 -- 122.</ref><ref name=carroll(2007)>Carroll, R. L. (2007) [http://www.amphibiatree.org/files/Carroll2007.pdf The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 150: 1-140.</ref>
El origen del grupo aún es incierto<ref name=marjanovic>Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) [http://amphibiatree.org/files/MarjanovicLaurin2007.pdf Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians]. ''Systematic Biology'' 56, 369-388.</ref>, pudiendo dividirse las [[hipótesis]] actuales en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo [[monofilético]] derivado de los [[temnospóndilo]]s en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género ''[[Doleserpeton]]'',<ref>Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.</ref><ref>Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) [http://www3.interscience.wiley.com/journal/122465171/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians]. ''J Morphol.''</ref> ''Doleserpeton'' y ''[[Amphibamus]]'',<ref name=ruta/> [[Branchiosauridae]]<ref>Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.</ref><ref>Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.</ref> o un subgrupo de este último grupo.<ref>Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.</ref>
La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los [[lepospóndilo]]s.<ref>Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.</ref><ref>Vallin, G. & Laurin, M. (2004) [http://www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf Cranial morphology and affinities of ''Microbrachis'', and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians]. ''Journal of Paleontology'' 24:56-72.</ref> La tercera hipótesis sugiere un carácter [[polifilético]] (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.<ref name=lee(2006)>Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JYKKT5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=085f0e0101ae16c3374b66b2adc6de85 Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 40: 635–639.</ref><ref>Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) [http://amphibiatree.org/files/SchochCarroll2003.pdf Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders]. ''Evolution and Development'', v. 5, 2003, pp. 314-324.</ref><ref>Anderson, J. S. (2001) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116927 The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli]. ''Syst. Biol''. 50, 170–193.</ref><ref>Carroll, R. L. (2001) [http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/75/6/1202 The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates]. ''Journal of Paleontology'', v. 75, 2001, pp. 1202-1213.</ref><ref name=anderson>Anderson, J. S. ''et al.'' (2008) [http://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders]. ''[[Nature]]'' '''453''': 515-518.</ref>
=== Anfibios modernos ===
[[Archivo:Fire salamander March 2008b.jpg|thumb|170px|left|La [[salamandra común]] (''Salamandra salamandra'') es una de las especies características del grupo de los caudados.]]
[[Archivo:Caecilian wynaad1.jpg|thumb|170px|Las [[Gymnophiona|cecilias]] habitan principalmente en el [[Neotrópico]].]]
Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo [[Lissamphibia]], el que está compuesto por los clados [[Gymnophiona]], [[Caudata]] y [[Anura]], los cuales están organizados según el tipo de estructura [[vértebra|vertebral]] y de [[extremidades]].<ref name=duellman/><ref>Benton, M. J. (2004) [http://books.google.cl/books?id=P1LkOL1CijEC&printsec=frontcover Vertebrate Paleontology, 3rd Ed]. Blackwell Science Ltd.</ref><ref>Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co.</ref> Los [[gimnofion]]es (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto [[vermiforme]] desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos [[olfato|olfativos]]. Habitan únicamente en las regiones [[Trópico|tropicales]] húmedas.
Por otra parte, los [[caudado]]s (salamandras o tritones) están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.
Finalmente, los [[anuro]]s (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una [[columna vertebral]] reducida y rígida llamada urostilo.<ref>Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) [http://www.pnas.org/content/98/13/7380.full On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians]. ''PNAS'' 98:7380-7383.</ref> Durante la etapa larvaria atraviesan por un un estado pisciforme. Presentan una dieta [[carnívoro|carnívora]], como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de [[insecto]]s, [[arácnido]]s, [[gusano]]s, [[caracol]]es y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros.<ref name=hickman/> Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias.
Se conocen más de 170 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 500 y 5.000 especies respectivamente.<ref name=amp/>
== Morfofisiología ==
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