Diferencia entre revisiones de «Mecanismos de aislamiento reproductivo»
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Han sido propuestas varias clasificaciones de los mecanismos de aislamiento reproductivo. El [[zoólogo]] [[Ernst Mayr]] los ha clasificado en dos categorías amplias: mecanismos precopulatorios y poscopulatorios. Los primeros actúan antes de que se pueda producir la [[fecundación]] (es decir, antes del [[apareamiento]] en el caso de los [[animal]]es o de la [[polinización]] en el caso de las [[planta]]s). Tales mecanismos precopulatorios, también denominados «barreras externas a la hibridación», son las separaciones físicas en el tiempo, en el espacio, ambientes, nichos ecológicos específicos y diferencias en el comportamiento que impiden el apareamiento o la polinización.<ref>Stebbins, J.L. 1950. Variation and evolution in plants. Adv. Agron. 29:39-81.</ref> Los mecanismos poscopulatorios, o «barreras internas a la hibridación», en cambio, operan a través de la falta de armonía entre los sistemas fisiológicos, reproductivos o citológicos de los individuos pertenecientes a diferentes especies.<ref name="Mayr">Mayr, E. 1963. ''Animal species and evolution''. Harvard University Press, Cambridge.</ref> Los diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo están controlados [[genética]]mente y se ha demostrado experimentalmente que pueden evolucionar tanto en especies cuya distribución geográfica se superpone (especies [[simpátrica]]s), o bien, como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña a la [[evolución alopátrica]] de las mismas.
== Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o precopulatorios ==
Los mecanismos de aislamiento precopulatorios son los más económicos desde el punto de vista de la [[Selección natural|eficacia biológica]] de una población ya que no se "malgastan" recursos en la producción de descendencia que puede ser débil, inviable o estéril.
=== Aislamiento estacional o de hábitat ===
Todos los factores que impidan el encuentro de individuos potencialmente apareables aislarán reproductivamente a los miembros de especies distintas. Dos tipos de barreras garantizan este tipo de aislamiento reproductivo: las diferencias de [[hábitat]] y las diferencias en la estación de [[madurez sexual]] o de floración.<ref name="Levine">Levine, L. 1979. Biología del gen. Ed. Omega, Barcelona. ISBN 84-282-0551-5.</ref><ref name="Wiens">Wiens, J. 2004. SPECIATION AND ECOLOGY REVISITED: PHYLOGENETIC NICHE CONSERVATISM AND THE ORIGIN OF SPECIES. Evolution 58: 193-197. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x http://dx.doi.org/10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x.</ref>
Un ejemplo de diferencia ecológica o de hábitat que impide el encuentro de parejas potenciales es el de dos especies de peces del género ''[[Gasterosteus]]'' ("espinosillos"). Una de tales especies vive todo el año en agua dulce, especialmente en pequeños riachuelos. La otra, en cambio, vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano emigra a los estuarios de los ríos para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones están aislados reproductivamente debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones salinas.<ref name="Levine" />
Un ejemplo de aislamiento reproductivo debido a diferencias en la estación de apareamiento lo constituyen las especies de sapos ''[[Bufo americanus]]'' y ''[[Bufo fowleri]]''. Los miembros de estas especies pueden ser cruzados exitosamente en el laboratorio, produciendo [[híbrido]]s vigorosos y fértiles. No obstante, tales apareamientos no ocurren en la naturaleza pese a que las distribuciones geográficas de ambas especies se superponen. La causa de esta ausencia de apareamientos interespecíficos es que ''B. americanus'' se aparea a principios del verano y ''B. fowleri'' lo hace hacia finales de esa estación.<ref name="Levine" />
Algunas especies de plantas, tales como ''[[Tradescantia canaliculata]]'' y ''[[Tradescantia subaspera|T. subaspera]]'' por ejemplo, son simpátricas en toda su distribución geográfica y, no obstante, se hallan reproductivamente aisladas entre sí debido a que florecen en estaciones diferentes. Además, una de estas especies crece en zonas soleadas y la otra en zonas de sombra intensa.<ref name="Strickberger" /><ref name="Wiens" />
=== Aislamiento sexual, por comportamiento o por conducta ===
Los rituales diferentes de [[cortejo sexual|cortejo]] en las especies de animales crean barreras reproductivas sumamente potentes, denominadas aislamiento sexual o por comportamiento, las cuales mantienen aisladas a las especies emparentadas en la mayoría de los grupos del reino animal. En las especies [[dioico|dioicas]], los machos y las hembras han de buscarse, estar juntos, realizar los complejos rituales de cortejo y apareamiento y finalmente copular o bien soltar en el ambiente sus gametos para hacer posible la fecundación.<ref name=Wu1995>{{citation
| last1 = Wu | first1 = C. I.
| last2 = Hollocher | first2 = H.
| last3 = Begun | first3 = D. J.
| last4 = Aquadro | first4 = C. F.
| last5 = Xu | first5 = Y.
| last6 = Wu | first6 = M. L.
| year = 1995
| title = Sexual isolation in ''Drosophila melanogaster'': a possible case of incipient speciation
| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| volume = 92
| issue = 7
| pages = 2519–2523
| doi = 10.1073/pnas.92.7.2519
| url = http://www.pnas.org/cgi/reprint/92/7/2519.pdf
| pmid = 7708677
}}</ref><ref name=West-eberhard1983>{{citation
| last = West-eberhard | first = M.J.
| year = 1983
| title = Sexual Selection, Social Competition, and Speciation
| journal = The Quarterly Review of Biology
| volume = 58
| issue = 2
| pages = 155
| doi = 10.1086/413215
}}</ref><ref name=Mendelson2003>{{citation
| last = Mendelson | first = T.C.
| year = 2003
| title = Sexual Isolation Evolves Faster Than Hybrid Inviability in a Diverse and Sexually Dimorphic Genus of
| journal = Evolution
| volume = 57
| issue = 2
| pages = 317–327
| doi = 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x
}}</ref>
[[Archivo:New Zealand cicada song.ogg|thumb|Los cantos de las aves, insectos y muchos otros animales son parte de un ritual para atraer a parejas potenciales de su propia especie. El canto presenta patrones específicos solo reconocibles por miembros de la misma especie, por lo que constituye un mecanismo de aislamiento reproductivo. El sonido grabado es el del canto de una especie de [[cigarra]], registrado en Lower Hutt, [[Nueva Zelanda]], el 15 de febrero de 2006.]]
Las danzas nupciales, los cantos de los machos para atraer a las hembras o las caricias en la pareja, son ejemplos de comportamientos típicos del cortejo que permiten, a la vez que conocerse, aislarse reproductivamente. Esto se debe a que cada una de las etapas del cortejo, depende del comportamiento del congénere. El macho solo pasará a una segunda etapa de exhibición si la hembra muestra determinada respuesta en su comportamiento, y pasará a una tercera solo cuando ella realice un segundo comportamiento clave. Sucesivamente, los comportamientos de ambos se van encadenando, coordinando, sincronizando en el tiempo y determinando finalmente la cópula o la liberación de los gametos al medio ambiente. Ningún animal que no esté fisiológicamente apto para la fertilización podrá completar esta exigente cadena de comportamiento. De hecho, la más leve diferencia entre los patrones de cortejo entre dos especies es condición suficiente para evitar el apareamiento. A modo de ejemplo, el patrón específico del canto actúa como un mecanismo de aislamiento entre distintas especies de langostas del género ''[[Chorthippus]]'', <ref name=Perdeck1958>{{citation
| last = Perdeck | first = A.C.
| year = 1958
| title = The Isolating Value of Specific Song Patterns in Two Sibling Species of Grasshoppers (''Chorthippus brunneus'' Thunb. and C. biguttulus L.)
| journal = Behaviour
| volume = 12
| issue = 1-2
| pages = 1–75
| doi = 10.1163/156853957X00074
| url = http://www.ingentaconnect.com/content/brill/beh/1958/00000012/F0020001/art00001
}}</ref> y en las cigarras del género ''[[Magicicada]]'', en las cuales el sonido de su canto se emite a diferentes frecuencias si las especies aparecen en simpatría.<ref>Marshall, D.C. y Cooley, J.R. 2000. Reproductive character displacement and speciation in periodical cicadas, with description of a new species, 13-years ''Magicicada neotredecim''. Evolution 54:1313-1325.</ref>
Incluso en el caso de que las diferencias morfológicas entre las dos especies sean mínimas, las diferencias en el comportamiento pueden ser suficientes para evitar la cópula. De este modo, por ejemplo, ''[[Drosophila melanogaster]]'' y ''[[Drosophila simulans|D. simulans]]'', consideradas [[especies gemelas]] debido a su gran parecido morfológico, no se aparean entre sí aunque se críen y mantengan conjuntamente en el laboratorio.<ref name="Strickberger" /><ref name="pc">Casares, P. 2008. ''Genética de poblaciones y evolutiva''. Capítulo 17. Genética del aislamiento reproductivo. Universidad de Oviedo, España. [http://www.uniovi.es/pcasares/GeneticaPyE/Libro%20apuntes%20en%20pdf/Capitulo_17.pdf]</ref>
''[[Drosophila ananassae]]'' y ''D. pallidosa'' son dos especies gemelas de [[Melanesia]]. En la naturaleza rara vez se producen híbridos, aunque en laboratorio sí se obtienen descendientes fértiles. Los estudios de comportamiento sexual indican que los machos cortejan a las hembras de las dos especies pero las hembras muestran una preferencia muy acusada por los machos de su propia especie a los que aceptan con facilidad. Se ha encontrado, en el [[cromosoma]] 2 del [[genoma]] de estas especies, que cada una de ellas tiene una región reguladora diferente que afecta a la conducta de elección de las hembras.<ref name="pc" />
Un factor causal importante en el aislamiento sexual de las especies de [[insecto]]s son las [[feromonas]].<ref name=Coyne1994>{{citation
| last1 = Coyne | first1 = J.A.
| last2 = Crittenden | first2 = A.P.
| last3 = Mah | first3 = K.
| year = 1994
| title = Genetics of a pheromonal difference contributing to reproductive isolation in ''Drosophila''
| journal = Science
| volume = 265
| issue = 5177
| pages = 1461–1464
| doi = 10.1126/science.8073292
| url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5177/1461
| pmid = 8073292
}}</ref> La función de estos compuestos es básicamente la de permitir la identificación de los individuos de la misma especie y de distinto o del mismo sexo por medio del olfato. Cuando las feromonas son volátiles funcionan como señal química de largo alcance. En otros casos su alcance es reducido y deben percibirse a corta distancia o por contacto. En las especies del grupo ''melanogaster'' de ''Drosophila'', las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes compuestos, habiendo casos en que hay un claro dimorfismo en el tipo y/o en la cantidad de compuestos presentes en cada sexo. Como también hay diferencias de cantidad y de calidad entre especies relacionadas, se supone que las feromonas pueden servir para discriminar a individuos de otras especies. Un ejemplo claro del papel de las feromonas en el aislamiento sexual lo ofrece la "polilla del maíz" del género ''[[Ostrinia]]''. En [[Europa]] existen dos especies gemelas de este género que se cruzan entre sí muy raramente. Las hembras de ambas especies producen feromonas que llevan un compuesto volátil con dos [[isómero]]s, E y Z. Mientras una especie produce en un 99% el isómero E, las hembras de la otra producen en un 99% el isómero Z. Esta producción está controlada por un solo ''[[locus]]'', y el híbrido interespecífico es intermedio en la producción de isómeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el isómero que emiten las hembras de su propia especie, de forma que la hibridación, aunque posible, es muy infrecuente. La percepción de las feromonas en los machos de ''Ostrinia'' está controlada por un solo [[gen]], el cual es distinto al que controla la producción de isómeros. Los machos híbridos, producidos al cruzar ambas especies entre sí, muestran una respuesta intermedia ante los olores de uno y otro tipo. En este caso, han bastado solo dos ''loci'' para generar un aislamiento [[etología|etológico]] efectivo entre poblaciones que, por lo demás, son genéticamente muy próximas.<ref name="pc" />
El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimétrico; es decir, que los apareamientos que producen descendencia sólo admiten que una de las dos especies funcione como progenitor femenino y la otra como masculino, mientras que el cruzamiento recíproco no puede realizarse. Así, más de la mitad de los [[lobo]]s muestreados en la región de los [[Grandes Lagos]] de Norteamérica exhiben secuencias de [[ADN mitocondrial]] de [[coyote]]s. Sin embargo, nunca se encuentran en las poblaciones de coyotes secuencias de ADN mitocondrial de lobos. Probablemente esto refleja una asimetría en los apareamientos interespecíficos debida a la diferencia en tamaño entre las dos especies: los machos de lobo, aprovechando su mayor tamaño, se aparean con hembras de coyote, pero las hembras de lobo y los machos de coyote no se cruzan.<ref name="LEHMAN">Lehman, N., A. Eisenhawer, K. Hansen, D. L. Mech, R. O. Peterson Y R. K. Wayne (1991). Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations. Evolution, 45: 104-119</ref> {{Ref_label|A|a|none}}
=== Aislamiento mecánico ===
[[Archivo:Ophrys-apifera-Bluete.jpg|thumb|Las [[flor]]es de muchas especies de [[angiospermas]] están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la [[coevolución]] con cada especie de [[polinizador]]. La dependencia con su especie polinizadora actúa asimismo como una barrera de aislamiento reproductivo. En la imagen se observa una flor de ''[[Ophrys apifera]]'', una de las [[especie]]s de [[orquídea]] que atrae a los [[insecto]]s mediante la estrategia del engaño sexual: su [[labelo]] mimetiza a las hembras de su polinizador.]]
Los miembros de una pareja intentan el apareamiento pero no se lleva a cabo la fecundación debido a que los genitales no se complementan. La relación entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma de sus órganos genitales fue señalada por primera vez en [[1844]] por el [[entomólogo]] francés [[Léon Dufour]]. Las rígidas armaduras de los insectos funcionarían de forma análoga a una llave y su cerradura, porque sólo permiten el cruzamiento de individuos con estructuras estrictamente complementarias, es decir, de machos y hembras de la misma especie (se dicen ''coespecíficos'').
La evolución habría conducido al desarrollo de órganos genitales de características crecientemente divergentes y complejas, con la función de proporcionar un aislamiento mecánico entre las especies. Ciertas características de los órganos genitales los habrían convertido, a menudo, en mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios muestran que órganos anatómicamente muy diferentes pueden resultar funcionalmente compatibles, lo cual hace pensar en que otros factores también determinaron la forma que tomaron estas complicadas estructuras.<ref name="patc">Costa, F. 1996. Especies gemelas. Ciencia hoy 6:32 1996. [http://www.cienciahoy.org.ar/hoy32/gemelas.htm]</ref>
Gran cantidad de especies de angiospermas necesitan de un [[polinizador]] para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de [[polen]] de una planta a los [[pistilo]]s de otro individuo y, por ende, para que se produzca la [[fecundación]] y la formación de las [[semilla]]s. De hecho, los granos de polen de estas especies no se pueden dispersar de una flor a otra por sí solos, o por acción del viento, por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su [[reproducción sexual]].<ref name="van der Cingel">van der Cingel, N. 2001. [http://books.google.com.ar/books?hl=es&lr=&id=kUGL1TAaEtEC&oi=fnd&pg=PA1&dq=orchid+pollination&ots=bT1uuNnHb-&sig=nnU-558vD7vdGSEoE5LqujdmR54#PPR5,M1 An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia]. CRC Press. ISBN 90-5410-486-4, 9789054104865</ref>
Los polinizadores son muy variados y, según cuál sea la especie en cuestión, pueden ser [[Diptera|moscas]], [[mosquito]]s, [[Anthophila|abejas]], [[Vespoidea|avispas]], [[Lepidoptera|mariposas]], [[coleóptero]]s y [[aves]] (especialmente [[colibrí]]es).<ref name="Strassburger">Strassburger, E. 1994. ''Tratado de Botánica''. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p.</ref><ref name="Gola">Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. ''Tratado de Botánica''. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.</ref><ref name="van der Cingel" />
La [[Zoofilia (botánica)|zoofilia]] que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las [[antera]]s y el [[Estigma (botánica)|estigma]] sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer ''productos atractivos'' (cebos, como el polen y el [[Néctar (botánica)|néctar]]), ''medios de reclamo'' (tales como olores y colores) y, además, ''polen viscoso o adherente''.<ref name="Strassburger" /> En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos » y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de sólo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas [[anemófila]]s, mientras que en las orquídeas -plantas entomófilas por excelencia- es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.<ref name="Strassburger" /><ref name="van der Cingel" />
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una [[coevolución]] condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de este tipo de plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.<ref name="Strassburger" /> El aislamiento mecánico como barrera a la hibridación ocurre también en plantas y está precisamente relacionado con la adaptación y [[coevolución]] de cada especie a la atracción de un determinado tipo de polinizador (en el caso que la [[polinización]] sea [[wikt:zoofilia|zoofílica]]) a través de un conjunto de caracteres morfofisiológicos y bioquímicos de las flores (llamados [[síndrome floral]]), de modo tal que el traslado del [[polen]] hacia otras especies no ocurre.<ref name=Grant1994>{{citation
| last = Grant | first = V.
| year = 1994
| title = Modes and Origins of Mechanical and Ethological Isolation in Angiosperms
| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences
| volume = 91
| issue = 1
| pages = 3–10
| url = http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/1/3.pdf
}}</ref> <ref>Grant, V. 1981 Plant speciation. New York, NY: Columbia University ress.</ref><ref>Salvatore Cozzolino y Giovanni Scopece. 2008. [http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1506/3037.full.pdf+html Specificity in pollination and consequences for postmating reproductive isolation in deceptive Mediterranean orchids]. Phil. Trans. R. Soc. B (2008) 363, 3037–3046</ref>
<ref>Cozzolino, S. & Widmer, A. 2005b The evolutionary basis of the reproductive isolation in Mediterranean orchids. Taxon 54, 977–985.</ref> <ref>Cozzolino, S., D’Emerico, S. & Widmer, A. 2004 Evidence for reproductive isolate selection in Mediterranean orchids: karyotype differences compensate for the lack of pollinator specificity. Proc. R. Soc. B 271, 259–262.</ref><ref>Rieseberg, L. H. & Carney, S. E. 1998 Plant hybridization.
New Phytol. 140, 599–624.</ref>
== Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento o postcopulatorios ==
Entre los mecanismos que actúan después del apareamiento para evitar el éxito de un cruzamiento interpoblacional, se encuentran:
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