Diferencia entre revisiones de «Fotosíntesis»

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== Fase fotoquímica ==
{{AP|Fase luminosa}}
La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la [[cadena de transporte de electrones]]. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de [[sacarosa]] y [[almidón]]. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H<sub>2</sub>O, proceso en el cual se genera el O<sub>2</sub> que las plantas liberan a la atmósfera.
 
Existen dos variantes de [[fotofosforilación]]: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O<sub>2</sub>.
=== Fase luminosa acíclica ===
 
=== Fase luminosaFotofosforilación acíclica ===
El proceso comienza con la llegada de fotones al fotosistema II, lo que desencadena la excitación de s pigmento diana, la clorofila P680, que pierde un número de electrones igual al de fotones absorbidos. Los electrones son captados por la feofitina, para posteriormente pasar a otros aceptores y en último lugar a la plastoquinona. Para reponer estos electrones de la clorofila P680 se produce la hidrólisis de moléculas de agua, o lo que es lo mismo, la fotólisis del agua, que se lleva a cabo en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
 
Este proceso permite la formación de [[Adenosín trifosfato|ATP]] y la reducción de [[NADP]]<sup>+</sup> a NADPH + H<sup>+</sup>, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados [[fotosistema]]s, que se encuentran en la membrana de los [[tilacoide]]s (en los [[cloroplasto]]s). Estos están formados por dos partes:
* '''Antena''', donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la energía de los [[fotones]] para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este esta formado por [[proteína]]s y por pigmentos, encontrándose en él el llamado '''pigmento diana''', que es aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar [[electrón|electrones]]. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana,
* '''Primer aceptor''', que recibe los electrones liberados.
 
Hay dos tipos de fotosistemas:
* '''Fotosistema I''', que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la [[clorofila]] P700.
* '''Fotosistema II''', que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.
 
==== Proceso ====
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente:
Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la [[feofitina]]. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el [[dador Z]], con los electrones procedentes de la [[fotólisis]] del agua en el interior del [[tilacoide]] (la molécula de agua se divide en 2H<sup>+</sup> + 2e<sup>-</sup> + 1/2O<sub>2</sub>). Los [[protón|protones]] de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
 
Los electrones pasan a una [[cadena de transporte de electrones]], que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las [[plastoquinona]]s, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de [[citocromo]]s bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas [[ATP-sintasa]]s, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina [[fotofosforilación]].
 
Los electrones de los citocromos pasan a la [[plastocianina]], que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A<sub>0</sub>. De ahí pasan a través de una serie de [[filoquinona]]s hasta llegar a la [[ferredoxina]]. Ésta molécula los cede a la enzima [[NADP-reductasa|NADP<sup>+</sup>-reductasa]], que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP<sup>+</sup> en NADPH + H<sup>+</sup>.
 
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H<sup>+</sup>.
[[Archivo:Etapa.luminosa.jpg|border|center|600px|Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.]]
 
Los dos electrones liberados por cada moléula de agua en la fotólisis son transferidos a la molécula diana gracias a la acción del dador Z, mientras que los protones H<sup>+</sup> se acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinona, cuando recibe a los dos electrones se activa y capta dos protones del estroma. Posteriormente, cuando transfiere sus electrones al complejo citocromo b-f, inserta los dos protones en el tilacoide.
=== Fase luminosa cíclica ===