Diferencia entre revisiones de «Evolución biológica»
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</ref> Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las [[leyes de Mendel]] y otros avances posteriores en la [[genética]]; por eso se la denomina ''[[síntesis evolutiva moderna|síntesis moderna]]'' o ''teoría sintética''. Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la [[Frecuencia alélica|frecuencia de los alelos]] en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: [[selección natural]], [[deriva genética]], [[mutación]], migración ([[flujo genético]]). La ''teoría sintética'' recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la [[biología molecular]], la [[genética del desarrollo]] o la [[paleontología]].<ref name=Mayr93>Mayr E (1993) What was the evolutionary synthesis? ''Trends Ecol Evol'' 8:31–34</ref> De hecho, las teorías de la evolución, o sea, sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continúan siendo formuladas.<ref>Mayr E (2001) ''What evolution is''. Basic Books, New York. ISBN 0-465-04426-3</ref><ref>Mahner M, Bunge M (1997) ''Foundations of biophilosophy''. Springer, Berlin Heidelberg New York. ISBN: 3540618384</ref>
== La evolución como un hecho documentado ==
=== Evidencias del proceso evolutivo ===
[[Archivo:Ape skeletons.png|right|320px|thumbnail|Los [[homínidos]] descienden de un [[ancestro común]].]]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución de la [[organismo|materia viva]] es un proceso que le es característico y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un [[ancestro común]].<ref name=Penny1999>{{cita publicación |autor=Penny D, Poole A |título=The nature of the last universal common ancestor |publicación=Curr. Opin. Genet. Dev. |volumen=9 |número=6 |páginas=672–77 |año=1999 |pmid=10607605 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9}}</ref> Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza es el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.<ref>{{cita publicación |autor=Bapteste E, Walsh DA |título=Does the 'Ring of Life' ring true? |publicación=Trends Microbiol. |volumen=13 |número=6 |páginas=256–61 |año=2005 |pmid=15936656 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012 }}</ref>
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simples de los organimos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como el [[ártico]] y la [[Antártida]], o la [[región mediterránea]] y [[California]]). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los [[órgano (biología)|órganos]] de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las [[especies]]. Estas evidencias permiten clasificar a los órganos en [[órganos homólogos]], si tienen un mismo origen [[desarrollo embrionario|embrionario]] y evolutivo, y [[órganos análogos]], si tienen un origen embrionario y evolutivo distinto pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de [[órganos vestigiales]], que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas [[serpiente]]s).
Los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del [[desarrollo]], muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestran la existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de [[mamíferos]] posean [[branquia|hendiduras branquiales]], las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces.
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la Sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes antedichas en grupos anidados jerárquicamente, muy similar a un árbol familiar.<ref>Mayr E. 1942. ''Systematics and the origin of species'', Columbia University Press, New York.</ref><ref name=Darwin>{{cita libro |apellidos=Darwin |nombre=Charles |enlaceautor = Charles Darwin |año=1859 |título=On the Origin of Species |place=London |editorial=John Murray |edición=1st |página=1 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16}}.</ref> Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la [[transferencia horizontal de genes]], este árbol de la vida puede ser más complicado que un árbol con una sola ramificación debido a que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.<ref>{{cita publicación |autor=Doolittle WF, Bapteste E |título=Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=104 |número=7 |páginas=2043–9 |año=2007 |mes=February |pmid=17261804 |pmc=1892968 |doi=10.1073/pnas.0610699104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17261804}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |título=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |publicación=Genome Res. |volumen=15 |número=7 |páginas=954–9 |año=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi =10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039}}</ref>
Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los [[fósiles]], conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas (las bacterias y arqueas) presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.<ref name=Jablonski>{{cita publicación |autor=Jablonski D |título=The future of the fossil record |publicación=Science |volumen=284 |número=5423 |páginas=2114–16 |año=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 }}</ref>
Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es la del estudio de las similitdes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de [[nucleótido]]s y [[aminoácido]]s.<ref>{{cita publicación |autor=Mason SF |título=Origins of biomolecular handedness |publicación=Nature |volumen=311 |número=5981 |páginas=19–23 |año=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0 }}</ref> El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de l adivergencia de las especies a través del [[reloj molecular]] producido por las mutaciones.<ref>{{cita publicación |autor=Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV |título=Genome trees and the tree of life |publicación=Trends Genet. |volumen=18 |número=9 |páginas=472–79 |año=2002 |pmid=12175808 |doi=10.1016/S0168-9525(02)02744-0}}</ref> Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé han confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existió el ancestro común de ambas.<ref>{{cita publicación |autor=Varki A, Altheide TK |título=Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |publicación=Genome Res. |volumen=15 |número=12 |páginas=1746–58 |año=2005 |pmid=16339373 |doi=10.1101/gr.3737405 }}</ref>
=== El origen de la vida ===
{{AP|Origen de la vida}}
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que realmente no es explicado en la teoría de la síntesis moderna de la evolución; pues ésta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios (evolución a moléculas más complejas) e interacciones de las moléculas orgánicas de las que procede.
No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida, generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, particularmente el [[ARN]], y el comportamiento de sistemas complejos.
Sin embargo, sí se está de acuerdo que todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético; los que estarían relacionados con el origen de la vida. (Para los científicos que consideran a los [[virus]] como seres vivos, si bien los mismos no tienen una estructura celular, evolucionaron a partir de organismos que sí las poseían, probablemente comportándose originalmente como [[transposones]]).
=== La evolución de la vida en la Tierra ===
Basados en estudios químicos detallados del período [[Precámbrico]], los geólogos y paleontólogos han logrado establecer que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra hace 3.800 millones de años.<ref>Halliday AN (2001) In the beginning. ''Nature'' 409:144–145</ref> Los [[estromatolito]]s (capas de rocas producidas por comunidades de microrganismos) más antiguos que contienen microbios fosilizados se conocen en estratos de 3.450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, los cuales son morfológicamente similares a [[cianobacteria]]s, se encuentran en estratos de cuarzo de 3.450 millones de años hallados en [[Australia]].<ref>Schopf JW (1993) Microfossils of the Early Archean Apex chert: new evidence of the antiquity of life. ''Science'' 260:640–646</ref><ref name=Schopf99>Schopf JW (1999) ''Cradle of life: the discovery of Earth’s earliest fossils''. Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0-691-00230-4</ref><ref name=Knoll03 />
Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los [[lípido]]s de la [[membrana plasmática]] y del resto de la [[célula]] (denominados "biomarcadores") confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2.700 millones de años. Estos microbios [[fotoautotróficos]] liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace aproximadamente 2.200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre.<ref name=Shen >Shen Y, Buick R, Canfield DE (2001) Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archean era. ''Nature'' 410:77–81</ref><ref name=Knoll03 /> La aparición de la [[fotosíntesis]] y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en [[oxígeno molecular|oxígeno]] y no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de [[hierro]] y bandas rojas posteriores producto de los [[óxidos de hierro]]. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la [[respiración celular aeróbica]], la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.<ref>{{cita publicación |autor=Lang B, Gray M, Burger G |título=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |publicación=Annu Rev Genet |volumen=33 |páginas=351–97 |año=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351 }}<br />{{cita publicación |autor=McFadden G |título=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |publicación=Curr Opin Plant Biol |volumen=2 |número=6 |páginas= 513–19 |año=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref>
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3 a 4 mil millones de años.<ref name=Cavalier-Smith>{{cita publicación |autor=Cavalier-Smith T |título=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |publicación=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=969–1006 |año=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |pmc=1578732}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Schopf J |título=Fossil evidence of Archaean life |publicación=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=869–85 |año=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |pmc=1578735}}<br />{{cita publicación |autor=Altermann W, Kazmierczak J |título=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |publicación=Res Microbiol |volumen=154 |número=9 |páginas=611–17 |año=2003 |pmid=14596897 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006 }}</ref> Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organimos.<ref>{{cita publicación |autor=Schopf JW |título=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi= 10.1073/pnas.91.15.6735 |publicación=Proc Natl Acad Sci U S a |volumen=91 |número=15 |páginas=6735–42 |año=1994 |pmid=8041691 |pmc=44277}}</ref>
El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los [[eucariotas]], los cuales surgieron a partir de [[bacterias]] antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación cooperativa denominada [[endosimbiosis]].<ref name=Dyall>{{cita publicación |autor=Dyall S, Brown M, Johnson P |título= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |publicación=Science |volumen=304 |número=5668 |páginas=253–57 |año=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884 }}</ref> Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso de [[coevolución]], por el cual las bacterias originaron las [[mitocondrias]] o [[hidrogenosoma]]s.<ref>{{cita publicación |autor=Martin W |título=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |publicación=Trends Microbiol. |volumen=13 |número=10 |páginas=457–59 |año=2005 |pmid=16109488 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005 }}</ref> Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a [[cianobacteria]]s llevó a la formación de los [[cloroplasto]]s en las [[alga]]s y [[planta]]s. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.<ref>Knoll AH (1999) A new molecular window on early life. ''Science'' 285:1025–1026</ref><ref name=Knoll03>Knoll AH (2003) ''Life on a young planet: the first three billion years of evolution on earth''. Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0-691-12029-3</ref><ref>Martin W, Russell MJ (2003) On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. ''Philos Trans R Soc Lond'' B 358:59–85</ref>
La historia de la vida sobre la [[Tierra]] fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organimos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado [[Ediacarano]].<ref name=Cavalier-Smith /><ref>{{cita publicación |autor=DeLong E, Pace N |título=Environmental diversity of bacteria and archaea |publicación=Syst Biol |volumen=50 |número=4 |páginas=470–8 |año=2001|pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref><ref name=ref_duplicada_1>{{cita web | apellido = Narbonne | nombre = Guy | título = The Origin and Early Evolution of Animals | editorial = Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University | mes = junio | año = 2006 | url = http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html | fechaacceso = 10 de marzo del 2007}}</ref>
Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.<ref>Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism. ''Science'' 319: 1660-1662</ref> No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos [[paleontología|paleontólogos]] han sugerido que la [[biota de Ediacara]] representa una rama completamente [[extinción|extinta]], un "experimento fallido" de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.<ref name=ref_duplicada_1 />
La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las [[esponja]]s, [[algas pardas]], [[cianobacteria]]s, [[hongos mucosos]] y [[mixobacteria]]s.<ref>{{cita publicación |autor=Kaiser D |título=Building a multicellular organism |publicación=Annu. Rev. Genet. |volumen=35 |páginas=103–23 |año=2001 |pmid=11700279 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 }}</ref>
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado [[explosión cámbrica]], un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de [[Burgess Shale]], [[Canadá]]). Durante este período, la mayoría de los [[filo]]s [[animal]]es aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los [[plan corporal|planes corporales]] de los animales modernos se originaron durante este período. <ref name=Valentine>{{cita publicación |autor=Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH |título=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |publicación=Development |volumen=126 |número=5 |páginas=851–9 |fecha=1 de marzo de 1999|pmid=9927587 }} </ref> Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de [[oxígeno]] en la [[atmósfera]] debido a la fotosíntesis.<ref>{{cita publicación |autor=Ohno S |título=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |publicación=J. Mol. Evol. |volumen=44 Suppl 1 |número= |páginas=S23–7 |año=1997 |pmid=9071008 |doi=10.1007/PL00000055}} </ref> <ref name=Valentine2>{{cita publicación |autor=Valentine J, Jablonski D |título=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |publicación=Int. J. Dev. Biol. |volumen=47 |número=7–8 |páginas=517–22 |año=2003 |pmid=14756327}}</ref> Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los [[artrópodo]]s y otros animales.<ref>{{cita publicación |autor=Waters ER |título=Molecular adaptation and the origin of land plants |publicación=Mol. Phylogenet. Evol. |volumen=29 |número=3 |páginas=456–63 |año=2003 |pmid=14615186 |doi=10.1016/j.ympev.2003.07.018 }}</ref> Los [[anfibios]] aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros [[amniota]]s, luego los [[mamíferos]] hace unos 200 millones de años y las [[aves]] hace 100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la [[biomasa]] terrestre está constituida por procariotas.<ref name=Schopf99 />
== Teorías científicas acerca de la evolución ==
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