Diferencia entre revisiones de «Amphibia»
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Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con [[mito]]s y [[magia]], enfocándose mucho de este [[folclore]] desde una perspectiva negativo. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, protección, entre otros aspectos beneficiosos.<ref>Morgan, Adrian. ''Toads and Toadstools: The Natural History, Folklore, and Cultural Oddities of a Strange Association''. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.</ref><ref>Griffiths, Richard A. ''Newts and Salamanders of Europe''. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.</ref><ref>Lee, Julian C.''A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize''. New York: Cornell University Press, 2000.</ref>
== Evolución y sistemática ==
{{VT|Anfibios prehistóricos}}
[[Archivo:Lissamphibia phylogeny.jpg|thumb|rigth|210px|[[Hipótesi]]s sobre las relaciones [[filogenia|filogenéticas]] de los [[anfibios modernos]]: '''1.'''Origen [[monofilético]] a partir de [[Lepospondyli]]<br /> '''2.'''Origen monofilético a partir de [[Temnospondyli]]<br /> '''3.'''Origen [[polifilético]].]]
Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas lobuladas ([[sarcopterigio]]s)<ref name=storer/>, conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de [[aleta]]s presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los [[género (biología)|géneros]] ''[[Acanthostega]]''<ref name=acanth>Clack, J. A. 1994.[http://www.nature.com/nature/journal/v369/n6479/abs/369392a0.html Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis]. ''Nature'', 369: 392-394.</ref> e ''[[Ichthyostega]]''<ref name=ichthyo>Blom, H. (2005) [http://www.ingentaconnect.com/content/bpl/pala/2005/00000048/00000001/art00007;jsessionid=dw8qxp845qze.alice?format=print Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland]. ''Palaeontology'', 48, Part 1:111–134</ref> respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una [[lengua]] viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de [[glándula]]s cutáneas secretoras de [[veneno]] (como método de defensa), [[párpado]]s móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.<ref name=storer/>
Las [[filogenia|relaciones filogenéticas]] entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de [[DNA mitocondrial]] y [[DNA ribosomal]] nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).<ref name=hedges(1990)>Hedges, S. B. ''et al.'' (1990) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 7:607-633.</ref><ref>Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/54.pdf A molecular perspective on lissamphibian phylogeny]. ''Herpetol. Monogr'' 7:27-42.</ref><ref>Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) [http://evo.bio.psu.edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/101.pdf Molecular evidence for the early history of living amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 9:509–516.</ref><ref>Zhang, P. ''et al.'' (2003) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-49H6NRF-S&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1052444444&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a7b70ab2e7d6db40187203cf6b3cb780 The complete mitochondrial genome of a relic salamander, ''Ranodon sibiricus'' (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 28:620-626.</ref> Esta [[hipótesis]] ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro [[fósil]] de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de [[Laurasia]] y [[Gondwana]] respectivamente. Los registros [[fósil]]es más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del [[Triásico Inferior]] (~250 Ma) de [[Madagascar]]<ref>San Mauro, D. (2005) [http://kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3305/pdf/Initial_Diversification_of_Living_Amphibians_Predated_the_Breakup_of_Pangaea.pdf Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea]. ''American Naturalist'' 165: 590-599</ref> (correspondiendo al género ''[[Triadobatrachus]]''<ref name=rage(1989)>Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. ''Palaeontographica A'' 206, 1–16.</ref>), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al [[período geológico|período]] [[Jurásico]] (~190 Ma).
Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de [[gen]]es nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo [[clado]] es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).<ref name=ruta>Ruta, M. ''et al.''(2003a) [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351.tomcat1?fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited]. ''Biological Reviews'' 78, 251-345.</ref><ref>Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) [http://d.wanfangdata.com.cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944.aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem]. ''Journal of Systematic Palaeontology'' 5: 69 -- 122.</ref><ref name=carroll(2007)>Carroll, R. L. (2007) [http://www.amphibiatree.org/files/Carroll2007.pdf The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians]. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 150: 1-140.</ref>
El origen del grupo aún es incierto<ref name=marjanovic>Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) [http://amphibiatree.org/files/MarjanovicLaurin2007.pdf Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians]. ''Systematic Biology'' 56, 369-388.</ref>, pudiendo dividirse las [[hipótesis]] actuales en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo [[monofilético]] derivado de los [[temnospóndilo]]s en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género ''[[Doleserpeton]]'',<ref>Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.</ref><ref>Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) [http://www3.interscience.wiley.com/journal/122465171/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians]. ''J Morphol.''</ref> ''Doleserpeton'' y ''[[Amphibamus]]'',<ref name=ruta/> [[Branchiosauridae]]<ref>Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.</ref><ref>Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.</ref> o un subgrupo de este último grupo.<ref>Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.</ref>
La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los [[lepospóndilo]]s.<ref>Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.</ref><ref>Vallin, G. & Laurin, M. (2004) [http://www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf Cranial morphology and affinities of ''Microbrachis'', and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians]. ''Journal of Paleontology'' 24:56-72.</ref> La tercera hipótesis sugiere un carácter [[polifilético]] (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.<ref name=lee(2006)>Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JYKKT5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=085f0e0101ae16c3374b66b2adc6de85 Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians]. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 40: 635–639.</ref><ref>Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) [http://amphibiatree.org/files/SchochCarroll2003.pdf Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders]. ''Evolution and Development'', v. 5, 2003, pp. 314-324.</ref><ref>Anderson, J. S. (2001) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116927 The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli]. ''Syst. Biol''. 50, 170–193.</ref><ref>Carroll, R. L. (2001) [http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/75/6/1202 The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates]. ''Journal of Paleontology'', v. 75, 2001, pp. 1202-1213.</ref><ref name=anderson>Anderson, J. S. ''et al.'' (2008) [http://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders]. ''[[Nature]]'' '''453''': 515-518.</ref>
=== Anfibios modernos ===
[[Archivo:Fire salamander March 2008b.jpg|thumb|170px|left|La [[salamandra común]] (''Salamandra salamandra'') es una de las especies características del grupo de los caudados.]]
[[Archivo:Caecilian wynaad1.jpg|thumb|170px|Las [[Gymnophiona|cecilias]] habitan principalmente en el [[Neotrópico]].]]
Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo [[Lissamphibia]], el que está compuesto por los clados [[Gymnophiona]], [[Caudata]] y [[Anura]], los cuales están organizados según el tipo de estructura [[vértebra|vertebral]] y de [[extremidades]].<ref name=duellman/><ref>Benton, M. J. (2004) [http://books.google.cl/books?id=P1LkOL1CijEC&printsec=frontcover Vertebrate Paleontology, 3rd Ed]. Blackwell Science Ltd.</ref><ref>Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co.</ref> Los [[gimnofion]]es (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto [[vermiforme]] desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos [[olfato|olfativos]]. Habitan únicamente en las regiones [[Trópico|tropicales]] húmedas.
Por otra parte, los [[caudado]]s (salamandras o tritones) están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.
Finalmente, los [[anuro]]s (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una [[columna vertebral]] reducida y rígida llamada urostilo.<ref>Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) [http://www.pnas.org/content/98/13/7380.full On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians]. ''PNAS'' 98:7380-7383.</ref> Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta [[carnívoro|carnívora]], como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de [[insecto]]s, [[arácnido]]s, [[gusano]]s, [[caracol]]es y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros.<ref name=hickman/> Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias.
Se conocen más de 170 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 500 y 5.000 especies respectivamente.<ref name=amp/>
== Morfofisiología ==
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[[Archivo:Dendrobates pumilio.jpg|thumb|left|La rana flecha roja y azul (''[[Oophaga pumilio]]'') es un [[dendrobátido]] venenoso que presenta coloración de advertencia.]]
La [[piel]] de los tres principales grupos de anfibios ([[anuros]], [[caudados]] y [[gimnofiones]]) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas<ref name=robert>Robert C. Stebbins & Nathan W. (1997) ''[http://books.google.cl/books?id=0v47ou53yVsC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false A Natural History of Amphibians]''. University Presses of California, Columbia and Princeton</ref>), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como [[pelos]] o [[escama]]s), muy vascularizada y está provista de una multitud de [[glándula]]s.<ref name=storer/> Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y [[agente biológico patógeno|agentes patógenos]], colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actua muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.
En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida<ref name=storer/>), el cual está controlado por la [[hipófisis]] y la [[Glándula tiroides|tiroides]]. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del [[género (biología)|género]] ''[[Bufo]]'', como adaptación a una vida más terrestre.
<ref name=Young>Young, J. Z. 1977. ''La vida de los vertebrados''. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0</ref>
Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas.<ref name=storer/> Las glándulas mucosas secretan un [[moco|mucus]] incoloro y líquido que previene la desecación, mantenimiento del [[equilibrio iónico]]. Se cree, además, que pueden presentar propiedades [[fungicida]]s y [[bactericida]]s. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la [[depredación]], ya que producen sustancias irritantes o [[veneno]]sas.
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